2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

система — неспецифическая. Она представлена восходящей частью ретикулярной формации. Окончания первой системы имеют четкое представительство в определенных проекционных зонах коры и оказывают локальное действие, тогда как окончания второй расположены во всей коре и ее действие в основном диффузно.

Влияя на кору, ретикулярная формация сама испытывает ее постоянное воздействие. Так, в коре существуют специальные пункты, стимуляция которых вызывает торможение определенных участков ретикулярной формации. В результате этого в кору не поступают ненужные сигналы, в том числе и от висцеральных органов. Они блокируются на уровне ретикулярной формации.

В поддержании активности ретикулярных механизмов важную роль играют гуморальные раздражители. По отношению к ним ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью. Это обеспечивает ее участие в регуляции висцеральных функций.

5.5.7. Кора больших полушарий

Высшим интегративным центром регуляции протекающих в организме процессов является кора головного мозга.

Более ста лет назад В. Я. Данилевским было установлено, что при электрическом раздражении лобных долей возникают изменения сердечной деятельности и дыхательного ритма. Позже благодаря работам Н. А. Миславского, В. М. Бехтерева и их последователей накоплено огромное количество фактов, свидетельствующих о том, что при раздражении или выключении определенных участков коры больших полушарий можно зарегистрировать изменение функционального состояния любого органа, иннервируемого автономной нервной системой (сердце, пиломоторы, потовые железы, внутренние мышцы глаза, желудок, кишка, тазовые органы и т. д.). Характерно, что при этом могут быть зарегистрированы противоположные по знаку изменения висцеральных функций, как, например, повышение и снижение кровяного давления, усиление и ослабление кишечной перистальтики и др.

Существует некоторая специализация отдельных областей коры, при стимуляции которых особенно легко возникают корковые влияния на определенные процессы. Особенно большое значение имеют лобные доли коры, из-за чего передние отделы считают высшими центрами автономной иннервации. В двигательных областях коры находится представительство тех висцеральных органов и процессов, которые теснейшим образом связаны с мышечной деятельностью.

Как известно, при мышечной работе происходит увеличение минутного объема сердца и перераспределение крови в организме, которая интенсивно снабжает мышцы. Те же сосудистые эффекты легко воспроизводятся при стимуляции двигательной зоны коры, при этом, кроме того, изменяется состояние системы терморегуляции, также связанной с мышечной деятельностью. Благодаря такой организации достигается необходимая для осуществления нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и висцеральных функций. Эта интеграция характеризуется высокой точностью. Возбуждаемые корой висцеральные процессы, так же как и двигательная активность, находятся в соответствии с индивидуальным опытом животного.

Изменения функционального состояния автономной нервной системы при стимуляции коры сказываются на всех ее отделах. Например, расширение зрачка, возникающее при раздражении премоторной зоны коры, сохраняется у животных после удаления краниального шейного симпатического узла и полностью исчезает только при последующей перерезке глазодвигательного нерва. Следовательно, при стимуляции коры возбуждаются симпатические и тормозятся парасимпатические волокна, иннервирующие радужную оболочку глаза. Бывают и противоположные эффекты. Влияния эти двусторонние, но наиболее отчетливо они выражены на контралатеральной стороне тела.

Многочисленными опытами доказано, что информация о работе внутренних органов при определенных условиях может достигать коры больших полушарий мозга. Данные, полученные В. Н. Черниговским при изучении интероцепции, подтвердили выдвинутое И. П. Павловым положение о существовании особого интероцептивного анализатора, воспринимающего раздражения из внутренней среды организма.

Используя метод условных рефлексов, К. М. Быков и его ученики доказали, что раздражение рецепторов практически всех внутренних органов может оказывать мощное влияние на процессы высшей нервной деятельности. Установлено также, что на основе раздражения рецепторов внутренних органов могут быть выработаны интероцептивные условные рефлексы. Возможности образования висцеральных условных рефлексов наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях были положены К. М. Быковым в основу концепции существования кортиковисцеральных отношений.

Согласно этой концепции, кора больших полушарий моделирует деятельность подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма. Существенную роль при этом играют прямые и опосредованные через ретикулярную формацию связи коры с гипоталамусом и гипофизом. Часть волокон, по которым осуществляется корковый контроль висцеральных функций, проходит в составе пирамидных путей.

Заключение

Основной функцией автономной нервной системы является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их работы к общим нуждам и потребностям организма.

Автономная нервная система представляет собой совокупность нервных волокон периферических узлов, состоящих из нервных клеток, центров спинного мозга и ствола мозга. Автономная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному и тому же плану и содержат чувствительное, ассоциативное и эффективное звенья. Различие их заключается в том, что эфферентные клетки автономной нервной системы лежат в ганглиях вне ЦНС.

Таким образом, автономная нервная система по составу нейронных звеньев дуги, нисколько не отличающемуся от соматической, совершенно не характеризуется чисто эфферентной природой, как это ей приписывали до недавнего времени. Выдвижение в качестве отличительной черты автономной нервной системы двухнейронности ее центробежных периферических проводников также лишено основания. Доказательством тому является следующее. Преганглионарные симпатические нейроны боковых рогов спинного мозга соответствуют не моторным, а ассоциативным (вставочным) элементам соматической дуги. Моторные же нейроны соматической нервной системы соответствуют эффекторным нейронам периферических автономных ганглиев. Исходя из этого синапс между пре- и постганглионарными волокнами в автономном ганглии аналогичен внутримозговому синапсу между ассоциативным и двигательным соматическим нейронами и отличается от него только топографически: он вынесен на периферию.

Автономная нервная система состоит из трех частей: симпатической,

парасимпатической и метасимпатической. Анатомически симпатическая и парасимпатическая части различаются местами выхода из ЦНС. Первая выходит из грудопоясничного отдела спинного мозга, вторая — из продолговатого мозга, среднего мозга и крестцовой части спинного мозга.

Тело преганглионарного нейрона располагается в сером веществе ЦНС, постганглионарного симпатического — в около- и предпозвоночных узлах, парасимпатического — в непосредственной близости от эффекторного органа. Весь рефлекторный аппарат метасимпатической нервной системы находится в ганглиях и нервных сплетениях стенок внутренних органов. Большинство висцеральных органов

имеет тройную — симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую — иннервацию.

Симпатическая часть возбуждается относительно диффузно, парасимпатическая — характеризуется более ограниченными по областям распространения рефлекторными реакциями. Метасимаптическая часть является высокоорганизованным функциональным ансамблем, наделенным большой степенью автономии и способностью к интегративным процессам.

Симпатический отдел — это система тревоги, система «защиты», система мобилизации резервов, необходимая для взаимодействия организма со средой. Эта мобилизация достигается генерализованным вовлечением в реакцию многих органов и систем. Вероятно, поэтому симпатические ганглии расположены на большом расстоянии от иннервируемых органов и обладают способностью к мультипликации импульсов, что и обеспечивает быструю генерализацию воздействия. Более медленный, но также генерализованный процесс возникает при выбросе в кровь адреналина, образно представляемого в качестве «жидкой симпатической системы». Симпатические импульсы активируют деятельность мозга, мобилизуют защитные реакции: процессы терморегуляции, механизмы свертывания крови, иммунные реакции. Возбуждение симпатической нервной системы — обязательное условие эмоционального состояния и напряжения, оно является также начальным звеном гормональных реакций стресса.

В отличие от этого парасимпатический и метасимпатический отделы представляют системы текущей регуляции физиологических процессов в организме, обеспечивающих гомеостатическое состояние.

Функциональные свойства нейронов метасимпатической нервной системы

сопоставимы со свойствами клеток ядерных образований мозга. Первоначальное предположение о функции метасимпатических нейронов как простом переключении информации, получаемой по волокнам из парасимпатического отдела автономной нервной системы, не соответствует действительности. Метасимпатические нейроны, конечно, получают сигналы, передаваемые из ЦНС по парасимпатическим и симпатическим волокнам, однако это лишь один из способов ввода информации. Эта система имеет собственную интегративную цепь для обработки информации, поступающей не только по симпатическим и парасимпатическим путям, но и от рецепторов стенок полых внутренних органов. По существующей концепции метасимпатическую нервную систему рассматривают как независимую систему, которая программирует и координирует двигательную активность и другие функции висцеральных органов, такие, как секреция, всасывание. Под ее влиянием находятся местные эндокринные элементы и локальный кровоток.

Тонкая координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется надсегментарными центрами при участии коры больших полушарий головного мозга. В гипоталамической области, этом сложно организованном отделе промежуточного мозга, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к деятельности автономной нервной системы.

Тела чувствительных клеток дуги автономного рефлекса могут располагаться в спинальных и периферических ганглиях. В последнем случае один из отростков клетки направляется в спинной мозг, другой — во внутренние органы. Помимо участия в спинальной дуге рефлекса такие нейроны имеют прямое отношение к местным (периферическим) рефлекторным процессам. Чувствительные волокна в боковых рогах спинного мозга образуют моносинаптические контакты с преганглионарными нейронами, их связь носит полисинаптический характер.

При малой интенсивности раздражения рецептора в реакцию, как правило, вовлекаются лишь местные рефлекторные дуги ганглионарного уровня, что сопровождается соответствующей реакцией исполнительного органа (сосудистые эффекты, изменение перистальтики и др.). С повышением интенсивности афферентного потока

Л., 1988.

Блум Ф., Лайзерсон Ф., Хофстедтер Л. Мозг, разум, поведение. М., 1988.

Говырин В. А. Трофическая функция симпатических нервов сердца и скелетных мышц. Л., 1967.

Костюк П. Г., Преображенский Н. Н. Механизмы интеграции висцеральных и соматических афферентных сигналов. Л., 1975.

Ноздрачев А. Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л., 1978. Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л., 1983.

Ноздрачев А. Д., Пушкарев Ю. П. Характеристика медиаторных превращений. Л., 1980.

Ноздрачев А. Д., Чернышева М. П. Висцеральные рефлексы. Л., 1989.

Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев. Л., 1970. Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта, Ж. Тевса. М., 1985. Т. I. Харди Р. Гомеостаз. М., 1986.

Черниговский В. Н. Нейрофизиологический анализ кортиковисцеральной рефлекторной дуги. Л., 1967.

Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных/Приспособление и среда. М„ 1982. Т. 2.

6

Гормональная регуляция функций

6.1. Значение и место эндокринной регуляции в общей системе интеграционных механизмов

Эндокринные железы и выделяемые ими гормоны находятся в тесном взаимодействии с нервной системой, образуя общий интеграционный механизм регуляции. Регулирующее влияние ЦНС на физиологическую активность желез внутренней секреции осуществляется через гипоталамус. Гипоталамус связан афферентными путями с другими частями ЦНС, в частности со спинным, продолговатым и средним мозгом, таламусом, базальными ганглиями, гиппокампом, отдельными полями коры больших полушарий и др. Благодаря этому в гипоталамус поступает информация от всего организма; сигнализация от экстеро- и интероцепторов, поступающая в ЦНС через гипоталамус,

передается эндокринным железам.

Таким образом, нейросекреторные клетки гипоталамуса трансформируют афферентные нервные стимулы в гуморальные факторы с физиологической активностью (в частности, в рилизинг-гормоны). Гипоталамические рилизинг-гормоны оказывают влияние на функцию клеток гипофиза, вырабатывающих ряд гормонов, которые в свою очередь влияют на синтез и секрецию гормонов ряда периферических эндокринных желез, влияющих на органы или ткани-мишени. Все уровни этой системы взаимодействий тесно связаны между собой системой обратных связей. Кроме того, хорошо известно, что различные гормоны оказывают влияние и на функцию отделов ЦНС.

Важную роль в регуляции функции эндокринных желез играют медиаторы симпатических и парасимпатических нервных волокон, т. е. существует двойной контроль за деятельностью желез внутренней секреции.

Однако не все эндокринные железы находятся под регулирующим влиянием гормонов гипофиза. Ряд желез, такие, например, как паращитовидная, поджелудочная и другие, регулируются другим путем, за счет влияния уровня гормонов-антагонистов, а также путем изменения концентрации тех метаболитов (веществ), уровень которых регулируется этими гормонами.

Кроме того, часть гормонов, вырабатываемых в гипоталамусе, такие, как антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин, оказывают непосредственное влияние на органы- и ткани-мишени. Ряд гормонов гипофиза также оказывает свое регулирующее действие не на эндокринные железы, а непосредственно на органы- и ткани-мишени (гормон роста, пролактин). Таким образом, система гормональной регуляции организма у позвоночных весьма сложна (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Система гормональной регуляции организма позвоночных. А — эндокринные железы, не являющиеся органами-мишенями гипофиза; Б — гипотоламо-гипофизарная система; В — эдокринные железы — мишени дистальной доли гипофиза

Висцеротропные нейрогормоны: АДГ — антидиуретический гормон, ОЦ — окситоцин; гормоны дистальной доли гипофиза: АКТГ — адренокортикотропный гормон, ЛГ — лютеинизирующий гормон, ПРЛ

– пролактин, СТГ – соматотропный гормон, ТСГ (ТТГ) — тиреотропный гормон, ФСГ — фолликулостимулирующий гормон; гормон промежуточной доли гипофиза: МСГ меланоциостимулирующий гормон

6.1.1. Методы изучения функций желез внутренней секреции

Наиболее давним и широко используемым приемом вплоть до настоящего времени является удаление или разрушение органа, который, по предположению, выполняет эндокринную функцию, и прослеживание последствий такой операции. Устанавливают симптомы недостаточности гормонов и затем путем введения экстрактов железы или ее ткани, т. е. путем так называемой заместительной терапии демонстрируют восстановление нормальных функций. Таким образом, доказывается выработка в органе гормона с определенным физиологическим действием.

В последние десятилетия расшифрована химическая структура многих гормонов и осуществлен синтез ряда из них. Очищенные препараты гормона часто используют в качестве заместительной терапии при определении функции изучаемого органа. Экстракты или гормоны исследуют также при введении интактным животным, что позволяет получить дополнительную информацию о функциональном значении этих гормонов. Большое значение при этом имеет выбор величины вводимой дозы; при использовании гипердозировок могут быть получены дополнительные эффекты.

Введение экстрактов эндокринных желез или очищенных препаратов гормонов широко используют в клинической медицине, прежде всего в случаях нарушения нормальной функции желез. Если функция эндокринной железы недостаточна, гормон можно вводить извне; в тех случаях, когда функция железы не нормализуется, эту заместительную терапию проводят в течение всей жизни больного. В качестве примера можно привести сахарный диабет, возникающий в результате нарушения функции бета-клеток поджелудочной железы; при этом больному вводят гормон поджелудочной железы — инсулин — с постоянным контролем уровня глюкозы.

Кроме удаления эндокринных желез и выполнения заместительной терапии в

эндокринологии используют гистофизиологический метод оценки функционального состояния эндокринных органов. При этом изучают изменения в железе на разных этапах жизненного цикла животного или при различных физиологических нагрузках с привлечением специфических гистологических и гистохимических методов, электронной микроскопии, с количественной оценкой функций клеток и тканей.

Большое значение имеет определение содержания гормона в ткани железы и в крови. Для этой цели ранее широко использовали метод биотестирования, состоящий в том, что испытываемый экстракт вводят животному (после удаления у него соответствующей эндокринной железы) и прослеживают возникающие изменения изучаемого биологического показателя. Количество гормона, которое изменяет такой показатель на определенную величину, называют гормональной единицей. Этот метод требует больших количеств испытуемого материала, сложен и недостаточно точен. Однако для некоторых гормонов (например, для инсулина) гормональные единицы до сих пор используют в качестве количественной меры концентрации.

Внастоящее время для определения концентрации гормонов широко используют

радиоиммунологический метод.

Врадиоиммунологическом анализе используют иммуноглобулины (антитела), которые специфически связывают исследуемый гормон. Связывание гормона антителами высокоспецифично, что позволяет анализировать малые количества гормонов. Однако с помощью радиологических методов можно измерять только иммунологическую активность гормона, которая не всегда совпадает с его биологической активностью.

Вдальнейшем был разработан метод, в котором для связывания гормона используют специфические рецепторы. Это дает возможность получать более точные данные о концентрации гормона. Однако радиоиммунологический анализ весьма точен и чувствителен, причем в течение одного рабочего дня возможно обработать несколько сотен проб.

6.1.2.Понятие о нейросекреции

Вгл. 2 уже были приведены сведения о развитии регуляторных элементов в эволюции. На ранних этапах эволюции возникли нейросекреторные клетки, которые способны вырабатывать гормоны, называемые также нейрогормонами. Эти нейросекреторные клетки обнаруживают также многие свойства нейронов: они обладают аксоном, дендритами, тельцами Ниссля и нейрофибриллами, способны генерировать и проводить нервные импульсы. Нейросекреторные клетки служат необходимым звеном между афферентными стимулами и основными железами внутренней секреции.

Нейросекреторные клетки обнаружены у беспозвоночных и у всех позвоночных животных. У многих беспозвоночных они локализованы преимущественно в церебральных ганглиях, у насекомых расположены во всех ганглиях ЦНС. У всех позвоночных животных нейросекреторные клетки находятся в головном мозгу в области гипоталамуса, а у рыб они обнаружены также в каудальной части спинного мозга и образуют каудальную нейросекреторную систему. Но существу, нейросекреторными являются также клетки мозгового вещества надпочечников, эпифиза.

Впроцессе эволюции происходит развитие нейросекреторных систем, которые состоят из групп клеток, образующих ядра (например, ядра гипоталамуса). От тел нейросекреторных клеток отходят аксоны, составляющие тракт, который оканчивается в так называемой нейрогемальной области. Здесь расположены окончания волокон, проводящих нейросекрет, и кровеносные сосуды.

Развитые нейросекреторные системы у беспозвоночных и позвоночных животных обнаруживают черты сходства. Так, у ракообразных нейросекреторные клетки сконцентрированы в так называемом Z-органе, а их аксоны направляются в нейрогемальный орган — синусную железу, где депонируется нейросекрет. У насекомых,

обладающих сложной системой гормональной регуляции, также имеются нейросекреторные клетки и нейрогемальные органы, где происходит накопление нейросекрета и осуществляются нейроваскулярные контакты. В клетках происходит образование гормонов, связывающихся с белком-носителем.

Унизших позвоночных, у рыб существуют две нейросекреторные системы: каудальная

вспинном мозгу и гипоталамо-гипофизарная. Аксоны нейросекреторных клеток каудальной нейросекреторной системы образуют тракт, оканчивающийся в нейрогемальном органе — урофизе; синтезирующиеся гормоны связываются с белкомносителем.

В гипоталамусе всех позвоночных животных и человека расположен ряд скоплений нейросекреторных клеток, в которых вырабатываются две основные группы гормонов: пептидные, содержащие от 3 до 14 аминокислотных остатков, и моноаминовые — дофамин, норадреналин и серотонин.

Для разных скоплений нейросекреторных клеток имеются различные нейрогемальные области — нейрогипофиз (задняя доля гипофиза) и срединное возвышение. Их важнейшей чертой является богатая васкуляризация зоны расположения нейросекреторных клеток и нейрогемальных органов, где происходит поступление в кровь значительной части нейрогормонов. В нейросекреторных клетках кроме гормонов синтезируется белокноситель — нейрофизин. Возможно, ему присущи дополнительные функции.

В нейросекреторных клетках гипоталамуса хорошо развиты эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, образуются элементарные нейросекреторные гранулы, которые с током аксоплазмы перемещаются в отростки клеток. В окончаниях происходит отщепление гормона от нейрофизина и переход его в кровь. Характерную особенность клеток составляет большое число синапсов на теле и отростках. Функция эффекторных нейросекреторных клеток контролируется большим числом интернейронов. На поздних этапах эволюции в эту регуляцию включаются высшие интегративные центры головного мозга.

Интернейроны головного мозга, иннервирующие нейросекреторные клетки гипоталамуса, собирают афферентные импульсы, которые идут от экстеро- и интероцепторов и сигнализируют об изменениях во внешней и внутренней среде (рис. 6.2.). В настоящее время выяснен механизм двойного контроля в результате взаимодействия пептидных и моноаминовых нейрогормонов на уровне эффектора.

Рис. 6.2. Нейрогормональный контроль висцеральных органов:

1 — пептидэргические нейросекреторные клетки (Нск), 2 — пути к различного типа Нск и нейронам гипоталамуса от супрагипоталамических областей мозга, 3 — катехоламинэргические пути к гипоталамическим Нск, 4 — моноаминэргические Нск., 5 — задняя доля гипофиза, 6 — срединное возвышение, 7 — влияние пептидных аденогипофизотропных u моноаминовых нейрогормонов на переднюю долю гипофиза через портальный кровоток 8 — передняя доля гипофиза, 9 — парааденогипофизарные пути влияния пептидных висцеротропных нейрогормонов из задней доли гипофиэа, 10 — поступление катехоламинов из мозгового слоя надпочечников в кровоток, 11 влияние на щитовидную железу, 12 — пути влияния тропных гормонов передней доли гипофиза, 13 — влияние на кору надпочечников, 14 — хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, 15 — магистральный сосуд общего кровотока, 16 — влияние на островки Лангерганса, 17 – влияние висцеротропных пептидных и катехоламиновых нейрогормонов на висцеральные органы, 18 — влияние на гонаду; сплошными линиями обозначены доказанные интернейрональные связи, прерывистыми — предполагаемые связи, стрелками — направление нервного импульса

6.2. Гипоталамо-гипофизарная система

Гипоталамо-гипофизарную систему можно разделить на две основные части: гипоталамо-заднегипофизарную (нейрогипофизарную) систему, в которой вырабатываются висцеротропные нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), гипоталамо-