2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

возбуждение мускулатуре желудочков. Возбуждение сердечной мышцы характеризуется возникновением электрических токов, которые распространяются по всему телу. При анализе ЭКГ определяют высоту и направленность ее зубцов, а также длительность интервалов между ними.

Сердце работает как нагнетательный насос. Сокращаясь, оно проталкивает кровь в артерии. При расслаблении сердечной мускулатуры давление в полостях сердца снижается, что способствует притоку к нему крови. Сердечный цикл состоит из трех фаз: общей диастолы сердца, во время которой расслаблены и предсердия и желудочки; систолы предсердий, когда желудочки расслаблены и наполняются кровью; систолы желудочков, когда кровь под большим давлением выбрасывается правым желудочком в легочную артерию, а левым — в аорту. Длительность сердечных циклов обусловлена частотой процессов возбуждения, возникающих в главном водителе ритма сердца — синусном узле.

Количество крови, поступающее в аорту при каждом сокращении сердца, называют систолическим объемом. У человека в нормальном состоянии оно равно 60—70 мл. Эта величина зависит от количества притекающей к сердцу крови и от силы сердечных сокращений. Количество крови, выбрасываемое сердцем в течение 1 мин, называют — минутным объемом крови. Его величина зависит от частоты сердечных сокращений и систолического объема крови. Минутный и систолический объемы крови являются важнейшими показателями производительности сердца.

Большинство беспозвоночных животных имеет незамкнутую кровеносную систему, в которой давление и скорость тока низки и изменчивы. В таких системах ток жидкости больше зависит от сокращений соматических мышц, что автоматически обеспечивает усиление кровообращения во время движения. Дальнейшая эволюция кровеносной системы шла в трех направлениях: происходила дифференцировка сократительных элементов сосудов в специальный орган — «сердце», развивалась капиллярная сеть, превращая лакунарную систему в систему замкнутую, кровяной поток разделялся на круг, предназначенный для снабжения тканей (большой круг), и круг, предназначенный для обновления газового состава крови (малый круг).

Полное разделение кровообращения на большой и малый круг заканчивается в основном у рептилий. Строение сосудистой системы и регуляция в ней давления у всех более высоко расположенных в филогенетическом ряду животных такое же, как у млекопитающих.

Известно, что каждый орган тела способен эффективно работать лишь при условии адекватного кровоснабжения. Кроме того, повышение активности органа должно сопровождаться соответствующим увеличением кровотока. Кровоток зависит от разности гидростатического давления между артериями и венами по обе стороны органа и от гидростатического сопротивления току крови. Количество крови, проходящее за единицу времени через всю сосудистую систему, тем больше, чем больше эта разность и чем меньше сопротивление сосудов току крови. Наибольшее сопротивление создается в артериолах.

Принято различать объемную и линейную скорости движения крови. Под объемной скоростью кровотока понимают количество крови, которое протекает через всю кровеносную систему за 1 мин. Эта величина соответствует минутному объему крови. Количество крови, протекающее за 1 мин через какой-либо отдельный орган, называют местной объемной скоростью кровотока. Линейная скорость кровотока — скорость движения частиц крови вдоль сосуда при ламинарном потоке. Она прямо пропорциональна объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосуда. Наибольшая линейная скорость движения крови наблюдается в аорте, наименьшая — в капиллярах. Линейная скорость движения отдельных частиц крови не одинакова, она больше в центре сосуда и меньше у стенок.

Во время каждого сокращения сердца кровь выбрасывается в артериальное русло,

сопротивление сосудов которого создает давление, называемое кровяным давлением. В разных участках сосудистой системы величина его не одинакова. Наибольшее давление наблюдается в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается. Самый высокий уровень давления регистрируется в момент завершения систолы, он называется систолическим; самый низкий — диастолическим. Эти перепады давления при систоле и диастоле сердца вызывают толчкообразные колебания стенок кровеносных сосудов и прилегающих к ним тканей — пульс. Пульсовые колебания, создаваемые разницей между систолическим и диастолическим артериальным давлением, называют волнами I порядка; изменения артериального давления, связанные с дыханием, — волнами II порядка; изменения артериального давления, зависящие от активности сосудодвигательного центра, — волнами III порядка.

Изменения сердечного выброса и периферического сопротивления способны весьма существенно изменять артериальное давление. Для его координации в организме существуют способы сенсорной регистрации уровня артериального давления и возможность передавать эту информацию туда, где она может быть интегрирована с потребностями организма и преобразована в нужный исполнительный сигнал, направленный к сердцу и сосудам. Уровень артериального давления воспринимается чувствительными механорецепторами (барорецепторами), расположенными в основном в стенке аорты и каротидном синусе. Эти интероцепторы реагируют на растяжение стенки сосуда разной частотой разрядов в зависимости от артериального давления. Разряды передаются специальным сосудодвигательным центрам продолговатого мозга.

Сосудодвигательный центр вызывает по преимуществу изменение симпатической вазомоторной активности, а также регулирует симпатическую иннервацию сердца. Он состоит из депрессорной и прессорной частей (центров). Первая способствует снижению артериального давления, что достигается двумя путями. Во-первых, ослаблением симпатической стимуляции сердца и соответственно уменьшением сердечного выброса. Во-вторых, снижением активности симпатических сосудосуживающих волокон, в результате чего возникает расширение сосудов и падение их сопротивления.

Прямо противоположное действие оказывает прессорный центр. Посредством увеличения сердечного выброса и периферического сопротивления он повышает артериальное давление. Существует и третий центр, кардиоингибирующее действие которого опосредуется идущими к сердцу волокнами блуждающего нерва. Повышение активности этих волокон приводит к уменьшению сердечного выброса и соответственно снижению артериального давления.

Сосудодвигательные центры расположены не только в продолговатом мозгу, но и в вышележащих отделах, таких, как гипоталамус. Стимуляция некоторых его ядер вызывает сужение сосудов и, как следствие, повышение кровяного давления. В управлении состоянием сосудов значительную роль играет кора больших полушарий. Раздражение отдельных ее участков сопровождается изменением просвета сосудов.

У беспозвоночных о регуляции давления и тока циркулирующих жидкостей известно мало. Наибольшего развития эта регуляция достигла у головоногих моллюсков, имеющих замкнутую кровеносную систему с мощным сердцем, хорошо иннервированным тормозными возбуждающими волокнами. Работа сердца у них и соответственно уровень кровяного давления зависят в основном от давления жидкости в сердце. При сильном растяжении оно сокращается быстро, при слабом — останавилвается. У рыб кровяное давление снижается в основном в результате уменьшения сердечного выброса, который возникает с повышением активности волокон блуждающего нерва. Повышение давления появляется в результате симпатического сужения периферических сосудов. В этом отношении они отличаются от млекопитающих, у которых сердечный выброс, равно как и периферическое сопротивление, под влиянием автономной нервной системы могут изменяться в любом направлении.

Функциональное состояние сосудистой системы зависит наряду с нервной регуляцией и от гуморальных влияний. Наиболее сильное воздействие оказывают адреналин, вазопрессин, некоторые ионы и продукты тканевого метаболизма. Адреналин и вазопрессин суживают мелкие артерии и снижают капиллярный кровоток некоторых органов. Ионы калия, молочная, угольная кислоты, АТФ расширяют их. Аналогичный эффект оказывают также ацетилхолин и гистамин.

Механизмы, регулирующие уровень кровяного давления, крайне сложны и даже сейчас все еще до конца не поняты. Тем не менее, в данной главе приведены имеющиеся сведения, чтобы составить представление об этом высокосовершенном механизме регуляции гомеостаза.

Рекомендуемая литература

Аничков С. В., Сапронов Н. С. Фармакология сердца и сосудов. М., 1984.

Аринчин Н. И., Борисевич Г. Ф. Микронасосная деятельность скелетных мышц при их растяжении. Минск. 1986.

Беремжанова И. А., Булекбаева Л. Э., Коханина М. Н. Нервная регуляция лимфообращения. Алма-Ата, 1980.

Булекбаева Л. Э. Сравнительная физиология лимфатической системы. Алма-Ата, 1985. Валтерис А. Д., Яуя А. А. Сфигмография как метод оценки изменений гемодинамики под влиянием физической нагрузки. Рига, 1988.

Габриелян Э. С., Акопов С. Э. Клетки крови и кровообращение. Ереван, 1985. Гуревич М. И., Бернштейн С. А. Основы гемодинамики. Киев, 1979.

Дворецкий Д. П., Ткаченко Б. И. Гемодинамика в легких. М., 1987.

Изаков В. Д., Иткин Г. П., Мархасин В. С. Биомеханика сердечной мышцы. М., 1981. Конради Г. П. О механизмах регуляции сосудистого тонуса. Л., 1973.

Майбенко А. А. Кардиогенные рефлексы и их роль в регуляции кровообращения. Киев, 1979.

Микролимфология В. В. Куприянов, Ю. И. Боровик, Я. Л. Карачанов, Ю. Е. Выренков. М., 1983.

Ноздрачев А. Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л., 1983.

Ноздрачев А. Д., Чернышева М. П. Висцеральные рефлексы. Л., 1989.

Орлов В. Н. Руководство по электрокардиографии. М., 1983.

Орлов Р. С, Борисов А. В., Борисов Р. П. Лимфатические сосуды: структура и механизмы сократительной активности. Л., 1989.

Осадчий Л. И. Положение тела и регуляция кровообращения. Л., 1982. Педли Т. Гемодинамика крупных кровеносных сосудов. М., 1983. Рашмер Р. Ф. Динамика сердечно-сосудистой системы. М., 1981. Руководство по кардиологии / Под ред. Е. И. Чазова. М., 1982. Т. I—IV. Теплов С. И. Кровоснабжение и функции органов. Л., 1987.

Титамир Л. И. Электрический генератор сердца. М., 1980. Ткаченко Б. И. Венозное кровообращение. Л., 1989.

Физиология кровообращения/Под ред. Б. И. Ткаченко. Л., 1986. (Руководство по физиологии)

Физиология кровообращения: Физиология сердца/Под ред. Е. Б. Бабского. Л., 1980. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы/Под ред. Б. И. Ткаченко.

Л., 1984.

Физиология человека/Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1986. Т. 3.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда. М., 1982. Т. I. II. Шуба М. Ф., Кочемасова Н. Г. Физиология сосудистых гладких мышц. Киев, 1988. Эман А. А. Биофизические основы измерения артериального давления. Л., 1983.

9

Дыхание

Жизнедеятельность любого организма сопряжена с энерготратами, в ходе которых происходит ферментативное расщепление богатых энергией веществ (макроэргов) и, прежде всего аденозинтрифосфата (АТФ). Израсходованные источники энергии восстанавливаются сложными путями утилизации питательных веществ, завершающим звеном которых служит биологическое окисление; энергия высвобождается за счет отнятия у субстрата водорода и соединения последнего (точнее, происходит передача электронов и протонов по дыхательной цепи) с атомарным кислородом:

2Н + О → Н2О + энергия

В результате этих процессов от субстрата (как правило, это углевод) остаются углекислый газ и вода:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + энергия

Поглощение живым организмом О2 и выделение СО2 и составляет сущность дыхания. Биологическое окисление происходит с помощью ферментов, локализованных на внутренних мембранах и кристах митохондрий — энергетических центрах клетки. Поэтому в понятие дыхания включают все процессы, связанные с доставкой О2 из окружающей среды внутрь клетки и с выделением СО2 из клетки в окружающую среду. Если у одноклеточных дыхательный газообмен совершается относительно просто, то по мере прогрессивной эволюции появляются специальные респираторные приспособления, дающие начало развитию разнообразных по строению и функции органов дыхания.

Иногда различают дыхание внутреннее (клеточное, тканевое) и внешнее (например, трахейное, жаберное, легочное), выделяя в качестве соединительного звена транспорт газов кровью или другими жидкостями тела. Современная физиология дыхания такого деления не придерживается. По сути дела, все звенья газотранспортной системы любого организма, включая регуляторные механизмы, призваны обеспечивать концентрацию кислорода в клетках, необходимую для поддержания активности ферментов дыхательной цепи.

Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов: диффузии и конвекции.

Диффузией называют движение частиц вещества, приводящее к выравниванию его концетрации в среде. Молекулы газа в силу диффузии перемещаются из области большего его парциального давления в область, где его парциальное давление ниже. Диффузионный обмен газов — проникновение О2 извне и диффузия СО2 наружу — полностью обеспечивает протекание биологического окисления у микроскопических организмов. Это так называемое прямое дыхание.

Однако диффузия — процесс довольно медленный. Как показал в начале XX в. Август Крог, если расстояние, на которое должен транспортироваться кислород, превышает 0,5 мм, диффузия не успевает покрывать расход этого газа. В этом случае она дополняется несравненно более быстрым процессом — конвекцией — переносом О2 (и СО2) с потоком газовой смеси и (или) жидкости. Только конвективный перенос респираторных газов может обеспечить дыхание крупных организмов, величина которых измеряется подчас метрами.

Место диффузии и конвекции в развитой газотранспортной системе организма в общем виде проиллюстрировано на рис. 9.1. Развитие того или иного звена этой системы, его структурнофункциональные особенности зависят от положения данного организма на эволюционной лестнице, среды обитания, образа жизни.

Рис. 9.1. Звенья газотранспортной системы организма: 1 — вентиляция, 2 — аэрогематический барьер, 3

— циркуляция, 4 — гематопаренхиматозный барьер, 5 — ткани, клетки; сплошными линиями обозначен конвективный перенос газов, пунктирными — диффузионный

9.1. Эволюция типов дыхания

Дыхание принято считать неотъемлемым атрибутом всего живого. Однако неверно отождествлять появление дыхательной функции организмов с зарождением жизни на Земле. В раннем протерозое атмосфера носила не окислительный, а восстановительный характер (она содержала метан, водород), поэтому первые живые существа могли использовать только анаэробные, бескислородные источники энергии. Лишь к концу докембрия, около 2 млрд. лет тому назад, в атмосфере, главным образом в результате жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов, появился свободный кислород, парциальное давление которого в ту пору еще не превышало 1 мм. рт. ст. Тогда и стало развиваться собственно дыхание.

Биологическое окисление оказалось более экономичным источником энергии, нежели бескислородные экзотермические реакции. Так, 1 моль глюкозы при полном ее окислении дает около 2880 кДж, тогда как при анаэробном расщеплении того же количества субстрата высвобождается всего 210 кДж. Следует, правда, помнить, что биологическое окисление стало не заменой, а важнейшей надстройкой над анаэробными процессами, резко повысившей их энергетическую эффективность. Появление дыхания, тем не менее, явилось мощным толчком для прогрессивной эволюции животного мира.

9.1.1. Дыхание беспозвоночных

Водные беспозвоночные. Обитатели водной среды — колыбели жизни на нашей планете — получают растворенный кислород непосредственно из воды, в воду же отдают углекислый газ, образующийся в ходе биологического окисления. Прямое дыхание свойственно одноклеточным — простейшим (как, впрочем, и некоторым многоклеточным организмам, например личинкам насекомых). Диффузия респиоаторных газов через всю поверхность тела присуща губкам, плоским червям.

Конвективный перенос газов появляется у иглокожих: у них наблюдается побуждаемый движением ресничек ток жидкости (где и растворяются газы) через целомическую полость. Здесь функция дыхания еще не отделена от питания и выделения.

В процессе дальнейшего развития «внешний» конвективный транспорт газов дополняется «внутренним»: возникает кровеносная система. Впервые замкнутый контур циркуляции появляется у немертин: их кровь уже содержит химический переносчик кислорода — гемоглобин. Вообще же в кислородном транспорте участвуют различные пигменты (хлорокруорины, гемеретрины, гемоцианины и гемоглобины), встречающиеся у некоторых цредставителей ряда типов животных: круглых, плоских и кольчатых червей, моллюсков, иглокожих, членистоногих.

Наземные беспозвоночные. Первые воздуходышащие многоклеточные появились в силурийский период. Выходу животных на сушу способствовало в числе прочих факторов обеднение водоемов кислородом при одновременном увеличении в атмосфере его парциального давления, которое достигло в то время (около 450 млн. лет тому назад)

разностью парциальных давлений между клетками и атмосферой. Кроме того, транспорт респираторных газов обеспечивается конвективными потоками, хотя и весьма непостоянными. Движение воздуха в трахеях вызывается ритмическими сокращениями туловища, которые управляются центрами, расположенными в ряде ганглиев нервной системы насекомого. Ритмические изменения объема груди в полете тоже содействуют вентиляции трахейной системы. Помимо того, дыхание регулируется в зависимости от потребностей тканей в кислороде открытием и закрытием дыхалец, а также активным перемещением кончиков трахеол и содержащейся в них жидкости — плазмы гемолимфы (сама гемолимфа существенной роли в газообмене не играет).

Трахейное дыхание позволяет насекомому приспосабливаться к самым различным условиям жизни. Вместе с тем лежащий в основе данного типа газообмена механизм диффузионного транспорта ограничивает расстояние, на которое переносится кислород. Это одна из причин, препятствующих представителям самого многочисленного класса животных достичь сколько-нибудь значительных размеров.

9.1.2. Дыхание позвоночных

Все позвоночные обладают специализированными органами дыхания (за исключением некоторых амфибий, вторично утративших их). Эти органы, как правило, развиваются из выростов кишечной трубки (выше было указано на филогенетическую связь функций дыхания и питания).

Общий принцип функционирования респираторных систем заключается в создании

динамического контакта крови с газовой средой, в сочетании кровотока в сосудах органов дыхания (их перфузии) с прокачиванием через эти органы воды или воздуха (их вентиляции). Исключение составляет кожное дыхание амфибий, не требующее особого вентилирующего аппарата.

Водное дыхание. Водное дыхание с помощью жабр присуще большинству рыб. Эти животные набирают воду в ротовую полость, после чего вода выталкивается через жаберные щели. Для извлечения кислорода используется принцип противотока. Кровь в жаберных капиллярах течет навстречу воде, омывающей жаберные листки, чему способствует перемещение рыбы в пространстве. Высокая эффективность жаберного дыхания призвана компенсировать большие энерготраты на работу мускулатуры, которая осуществляет вентиляцию жабр водой.

Этой мускулатурой управляет обособленный дыхательный центр в продолговатом мозгу, приближающийся по своей организации к дыхательному центру млекопитающих. Открытие ритмической активности структур изолированного ствола мозга золотой рыбки (Э. Эдриан, 1931) явилось важной вехой в познании автоматизма дыхательного центра.

В связи с большой растворимостью СО2 в воде отдача его происходит легко, поэтому работа респираторного аппарата рыбы служит в основном обеспечению организма кислородом. Сигналы о содержании О2 в крови, поступающие от хеморецепторов жаберных сосудов, не только регулируют активность дыхательного центра рыбы, но и побуждают ее выбирать зоны водоема с физиологически оптимальной оксигенацией. Подобную поведенческую реакцию активного выбора предпочитаемой дыхательной среды называют газопреферендумом. Некоторые рыбы (угри) поглощают растворенный в воде кислород преимущественно не через жабры, а используя его диффузию через кожу.

Переход от водного дыхания к воздушному. Многие рыбы, спорадически поднимаясь на поверхность водоемов или даже выходя на сушу и заглатывая воздух, дополняют водное дыхание воздушным, для чего используют богато васкуляризированные стенки ротовой полости, глотки, желудка, кишки либо особый дериват кишечной трубки —

плавательный пузырь.

Двоякодышащие рыбы дышат воздухом уже с помощью нового специализированного органа — легкого, которое представляет собой складчатый мешочек (одиночный или

парный), происходящий из вентрального выпячивания глотки. Немногочисленные виды двулегочных рыб обитают в тропических водах, плохо аэрируемых и к тому же подкисленных. Они не могут обходиться без воздушного дыхания.

Подобное изменение условий, очевидно, и способствовало массовому переходу водных позвоночных (это были кистеперые рыбы — предки амфибий) к воздушному дыханию в девонский период (около 400 млн. лет тому назад). Следует учесть, что в ту эпоху парциальное давление О2 в атмосфере было близко к современному. И если в 1 л воды, сатурированной воздухом при температуре 0°С, содержится всего 0,014 г О2 (при 30°С это количество уменьшается вдвое), то в 1 л воздуха его содержание составляет 0,28 г, т. е. в 20 раз больше. Кроме того, плотность воздуха более чем в 700 раз ниже, чем воды, поэтому его вентиляция через органы дыхания требует соответственно меньших энерготрат.

На дыхание воздухом перешло большинство амфибий (во всяком случае, их взрослые формы), хотя легкие земноводных развиты еще слабо: газообменная поверхность невелика, потоки венозной и артериальной крови в системе циркуляции разведены не полностью. Некотрраа. доля поглощаемого О2 и большая часть выделяемого СО2 диффундирует не через легкие, а через увлажненную кожу, васкуляризация которой меняется в соответствии с интенсивностью кожного газообмена (рис. 9.3.). Соотношение кожного и легочного дыхания не постоянно. С усилением обменных процессов в организме оно смещается в пользу воздушного дыхания.

Рис. 9.3. Принцип функционирования респираторных систем позвоночных: 1 — кровь, 2 — барьер, 3 —

среда, 4 — органы дыхания, 5 — диффузия; МО2 , МСО2 — массоперенос О2 и СО2; Рi, Рe — парциальные давления О2 (РО2 ) во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе (воде); Pa, Pv — то же, в артериальной и венозной крови

Дыхательные движения амфибий (как и рептилий) характерны — этим они отличаются и от рыб, и от млекопитающих — длительными остановками, апноэ, во время которых вентилируется только щечно-глоточная полость при закрытой голосовой щели, отделяющей легкие от атмосферы. Лишь время от времени возникают координированные сокращения мышц рта и гортани, нагнетающие воздух в легкие и отсасывающие его обратно. Эти движения управляются нервными центрами ствола мозга в соответствии с импульсацией рецепторов растяжения легких, а также артериальных хеморецепторов, возбуждаемых недостатком кислорода в крови. Кроме того, у многих амфибий наблюдается поведенческая регуляция дыхания, газопреферендум: в зависимости от условий они избирают либо водную, либо воздушную среду.

У рептилий в связи с развитием ороговевающего покрова водное и кожное дыхание становится невозможным (за исключением ящериц и видов, приспособившихся к жизни в воде). Данный этап эволюции дыхания знаменует окончательный переход от газообмена во влажной среде к «сухой» вентиляции, механизм которой уже почти такой же, как у млекопитающих. Газообменная поверхность легких значительно увеличивается за счет образования мелких ячеек, через густую сеть их сосудов протекает кровь уже обособившегося малого круга. Вместе с тем рептилии еще сохраняют прерывистый характер вентиляции легких, которые заполняются воздухом, однако путем не нагнетания

его, а засасывания.

Метаболизм эктотермных (пойкилотермных) позвоночных еще относительно низок, с

чем связана относительно малая «пропускная способность» их дыхательного аппарата. Как полагают некоторые исследователи, это и явилось причиной неспособности ныне вымерших крупных рептилий адаптироваться к происшедшим в конце мезозоя резким изменениям в среде обитания.

Значительно интенсивнее и устойчивее обменные процессы у эндотермов (гомойотермных животных) — млекопитающих и птиц. Происходит дальнейшее увеличение газообменной поверхности и кровоснабжения легких. В отличие от амфибий и рептилий вновь формируется ритмичный, без пауз, тип вентиляции легких.

Существенно изменяется механизм регуляции дыхания из-за того, что весь СО2 у этих животных удаляется практически только легкими, а продукция его становится в связи с усилением окислительных процессов весьма интенсивной. Возникает затруднение в борьбе с накоплением угольной кислоты в тканях и крови. Поэтому у животных, дышащих исключительно легкими, хотя и увеличивается РО2 артериальной крови,

одновременно значительно возрастает РСО2 (рис. 9.4), усиливается и мощность буферных систем.

Рис. 9.4. Напряжение дыхательных газов в артериальной крови (Ра О2 , Ра СО2 ) у различных классов позвоночных Жаберное дыхание рыб обеспечивает их кислородом; РСО2 крови у них низкое, поскольку СО2

легко диффундирует через покровы тела в окружающую воду. Дыхательное поведение и жаберное дыхание рыб регулируются по кислороду. У тех рыб, которые в определенных условиях используют воздушное дыхание (а также у рептилий и млекопитающих), не только поступление О2, но и отдача СО2 в воздушную

среду происходит только через легкие. Поэтому РСО2 крови у воздушнодышащих животных гораздо выше,

чем у воднодышащих, и этот параметр становится главным регулятором дыхания. Вместе с тем РО2 крови у водно- и воздушнодышащих различаются незначительно

Всилу данных обстоятельств роль главного регулятора дыхания переходит от О2 к СО2

исопряженным с его транспортом ионам Н+, а ведущее значение в стимуляции ритмической активности дыхательного центра приобретают вместо артериальных хеморецепторов центральные (медуллярные) хемочувствительные зоны. Все эти особенности будут освещены в соответствующих разделах главы. Вместе с тем дыхание птиц настолько отличается от дыхания млекопитающих, что на нем следует остановиться особо.

Дыхание птиц. Легкие птиц, имеющие губчатое строение, отличаются, во-первых, тем, что газообмен между воздухом и кровью происходит в так называемых воздушных капиллярах «цилиндрических альвеолах» (по аналогии с мешковидными альвеолами

млекопитающих) — и, во-вторых, проточной системой бронхов. Эта система устроена таким образом, что легкие с помощью нескольких воздушных мешков вентилируются свежим воздухом и при вдохе, и при выдохе (см. рис. 9.3). Такой тип дыхания придает легочному газообмену птицы высокую эффективность, необходимую для покрытия интенсивного расходования энергии, особенно в полете. Дыхательные движения грудной стенки создаются в основном сокращениями грудных и брюшных мышц. В полете вентиляции легких (которая помимо газообмена участвует в отдаче избыточного тепла) содействуют движения крыльев.

Дыхательный центр птицы расположен в продолговатом мозгу. Его активность, как и у млекопитающих, контролируется импульсацией из медуллярных хеморецепторов, чувствительных к СО2 и ионам Н+, а также артериальных хеморецепторов, реагирующих, кроме того, и на недостаток О2, что имеет значение для регуляции дыхания во время полета на больших высотах. В воздухоносных путях птицы находятся механорецепторы, стимуляция которых участвует в регуляции частоты и глубины дыхания. Там же имеются особые хеморецепторы, импульсация из которых усиливается при снижении внутрилегочной концентрации СО2. Стимуляция этих рецепторов угнетает активность дыхательного центра и снижает тем самым вентиляцию легких, предотвращая чрезмерное вымывание СО2 из организма, которое могло бы происходить в условиях полета.

9.2. Дыхательный акт и вентиляция легких

Респираторная система млекопитающих и человека обладает важнейшими структурнофизиологическими особенностями, отличающими ее от систем дыхания других классов позвоночных. 1. Легочный газообмен осуществляется путем возвратно-поступательной вентиляции альвеол, заполненных газовой смесью относительно постоянного состава, что способствует поддержанию ряда гомеостатических констант организма (см. рис. 9.3). 2. Главную роль в вентиляции легких играет строго специализированная инспираторная мышца диафрагмы, что обеспечивает известную автономию функции дыхания. 3. Центральный дыхательный механизм представлен рядом специализированных популяций нейронов ствола мозга и вместе с тем подвержен модулирующим влияниям вышележащих нервных структур, что придает его функции значительную устойчивость в сочетании с лабильностью.

Обмен газов в легких (рис. 9.5) млекопитающих поддерживается их вентиляцией за счет возвратно-поступательного перемещения воздуха в просвете дыхательных путей, которое происходит в процессе вдоха и выдоха.