2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

волокнах находится в пределах от 0,1 до 5,0 Гц и зависит от состояния иннервируемых гладких мышц, имеющих, кроме того, собственный базальный мышечный тонус (см. разд. 1.2.8, 8.4.6).

Тонические влияния симпатической нервной системы, так же как и блуждающего нерва, наиболее подробно исследованы на сердце. Преобладание симпатического тонуса обычно оценивают на основании таких показателей, как учащенный сердечный ритм, незначительность его изменения при атропинизации, слабая выраженность глазосердечного и синокаротидного рефлексов. В сердечных симпатических волокнах поток непрерывных эфферентных разрядов обычно снижается во время вдоха. Характерным является отчетливое группирование импульсов синхронно систолическим сокращениям.

Симпатической нервной системе принадлежит ведущая роль в создании общего сосудистого тонуса (рис. 5.12). В зависимости от тонуса сосудодвигательных центров и уровня кислых катаболитов в тканевой жидкости симпатические волокна, иннервирующие мелкие сосуды и сосуды среднего диаметра, приспосабливают кровоток к местным и общим нуждам организма. В тех случаях, когда в системном давлении обнаруживается тенденция к снижению, происходит включение компенсаторных адренэргических механизмов. Местные сосудосужающие реакции усиливаются одновременным выбросом адреналина, возникающим в результате прихода к надпочечникам эфферентных разрядов сосудодвигательного центра.

Рис. 5.12. Зависимость гидродинамического сопротивления в сосудах скелетных мышц конечности кошки от частоты надпороговых раздражений преганглионарных волокон поясничного отдела симпатического ствола

Иннервирующие сердце парасимпатические волокна также находятся в состоянии непрерывного возбуждения, и передаваемая по ним информация направлена на снижение частоты сердечных сокращений. Тоническая импульсация в волокнах блуждающего нерва постоянно оказывает на сердце отрицательное инотропное действие, снижая интенсивность сокращений желудочков. Напротив, ослабление тонуса способствует учащению сердечных сокращений. Характерно, что возникающая после перерезок блуждающих нервов тахикардия может наступать у предварительно десимпатизированных животных. Следовательно, она не обусловлена возрастанием симпатической активности, а полностью зависит от интенсивности притока по волокнам блуждающих нервов тормозных влияний.

Роль тонуса блуждающих нервов состоит, по-видимому, в создании в сердце значительных резервов, которые используются организмом в ситуациях, сопровождающихся повышенной сердечной деятельностью. Именно снижение этого тонуса, ведущее к возрастанию частоты сердечных сокращений, является основой для быстрой перестройки режима работы органа. Вероятно, поэтому эффекты ваготомии

наиболее отчетливо проявляются у животных, способных к быстрой смене мышечной деятельности (зайцы, обезьяны).

Тоническая неравнозначность симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы явилась основанием для создания своеобразной конституционной классификации, в которой преобладание тонуса симпатической нервной системы обозначается как симпатикотония, парасимпатической — ваготония. В этих случаях главным показателем является уровень деятельности иннервируемых органов. Наиболее характерными проявлениями у симпатикотоников являются учащенный пульс, отсутствие потливости. У ваготоников наблюдается склонность к покраснениям, замедленному пульсу, потливости, необъяснимым желудочным расстройствам. Чистые формы симпатикотонии и ваготониивстречаютсядовольноредко.

О природе тонической активности в симпатических и парасимпатических эфферентных волокнах известно мало. Она в основном зависит от уровня импульсации, следующей в ЦНС от рецептивных полей рефлексогенных зон висцеральных органов, а также соматических рецепторов. Прямым свидетельством того является возникновение тахикардии при денервации аорты и каротидного синуса, а также исчезновение разрядов в сердечных ветвях блуждающих нервов при снижении артериального давления. Повидимому, в этом процессе участвует и сигнализация от тканевых рецепторов.

Тонус симпатических и парасимпатических эфферентных волокон связан, помимо того, еще и со спонтанной деполяризацией нейронов-пейсмекеров, локализованных в основном в структурах продолговатого мозга.

В метасимпатической нервной системе основными элементами, задающими ритм и постоянно поддерживающими тонус функционального модуля, являются специальные клетки-осцилляторы. Эти нейроны характеризуются разрядами взрывного типа. На их функцию не оказывают влияния блокаторы синаптической передачи и вещества медиаторного типа.

5.5. Центры регуляции висцеральных функций

5.5.1. Спинальные центры

На уровне последнего шейного и двух первых грудных сегментов спинного мозга расположены группы преганглионарных симпатических нейронов, получившие название спиноцилиарного центра. Они иннервируют гладкие мышцы глазного яблока, мышцы третьего века у животных, одну из мышц верхнего века, глазничную часть круговой мышцы глаза, мышцу, расширяющую зрачок. Постганглионарные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. Стимуляция спиноцилиарного центра, как и раздражение нервных волокон, сопровождается расширением зрачка (мидриаз), раскрытием глазной щели, выпячиванием глазного яблока (экзофтальм). Разрушение центра или перерезка волокон сопровождаются противоположным эффектом — сужением зрачка (миоз), сужением глазной щели, западением глазного яблока (эндофтальм).

В первых пяти грудных сегментах спинного мозга локализованы преганглионарные симпатические нейроны, имеющие отношение к иннервации сердца и бронхов. Постганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или реже в узлах пограничного симпатического ствола. Их стимуляция сопровождается усилением и учащением сердечных сокращений и расширением бронхов.

На всем протяжении симпатического ядра от первого грудного до начальных поясничных сегментов расположены скопления клеток, иннервирующих сосуды тела и потовые железы. Особенностью организации этих скоплений является определенная топография клеточных тел и в соответствии с этим зон иннервации. Разрушение клеточных скоплений отдельных сегментов сопровождается исчезновением сосудистого тонуса, сосудистых реакций и прекращением потоотделения в определенных областях

тела.

В крестцовой части спинного мозга находятся парасимпатические нейроны, образующие в совокупности центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов — эрекции, эмиссии и эякуляции. При разрушении этих центров названные рефлексы утрачиваются, возникает нарушение дефекации и мочеиспускания, исчезают половые рефлексы.

5.5.2. Стволовые центры

Центры, находящиеся в стволе мозга (продолговатый мозг, мост, средний мозг), управляют висцеральными функциями посредством парасимпатических волокон, проходящих в составе блуждающего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов.

Впродолговатом мозгу находятся нервные Центры, с помощью которых осуществляются сложные рефлексы, такие, как сосание, жевание, глотание, чихание, кашель, рвота, слезотечение, слюноотделение. Эти рефлексы имеют в основном защитнофизиологический характер. Здесь же расположены центры, тормозящие сердечную деятельность, стимулирующие секрецию желудочных желез, поджелудочной железы, желчеотделение и желчевыделение, активирующие моторику желудка и тонкой кишки.

Расположение этих центров установлено приближенно, а о клеточной организации известно мало. Ограниченность знаний связана, во-первых, с техническими трудностями, так как группы нейронов, составляющие центры, небольшие и их трудно различить нейрофизиологически и морфологически. Во-вторых, клетки, которые управляют деятельностью какого-либо органа или системы, представляющей собой совокупность функционально связанных друг с другом органов, не всегда располагаются в одном месте, рядом. Поэтому понятие «центр» справедливо лишь частично и может употребляться с некоторыми допущениями.

Вядрах блуждающего нерва замыкаются рефлексы с аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, а также рефлексы снижения частоты сердечных сокращений в ответ на раздражение интероцепторов брюшной полости (рефлекс Гольца), глазосердечный (рефлекс Ашнера), дыхательно-сердечный. По волокнам блуждающего нерва следуют импульсы, регулирующие деятельность дыхательных путей, желудка, тонкой кишки, поджелудочной железы, желчного пузыря, желчных протоков. По волокнам лицевого и языкоглоточного нервов осуществляется регуляция работы слюнных и слезных желез. Центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза находятся в передних буграх четверохолмия (средний мозг).

Нервные центры продолговатого мозга оказывают также нисходящие влияния на симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги спинного мозга. Эти влияния могут быть возбуждающими и тормозными. Особенно отчетливо проявляется влияние нижних отделов ствола мозга на регуляцию кровообращения. Структуры, осуществляющие эту регуляцию, лежат в ретикулярной формации продолговатого мозга,

их совокупность принято называть сосудодвигательным или циркуляторным центром.

Считают, что именно из сосудодвигательного центра исходят симпатические тонические влияния на сердце и сосуды (см. разд. 8.6), в результате чего сердечная деятельность несколько замедлена, а артерии и артериолы сужены. Это предположение подтверждается тем, что полная перерезка ствола мозга, проводимая впереди продолговатого мозга, равно как и выключение, практически всех рефлексогенных зон внутренних органов, мышц, кожи, почти не изменяет уровень артериального давления и его регуляцию. В отличие от этого у спинальных животных симпатический тонус сосудов снижен и утрачены приспособительные реакции. Сопряженно с изменением сосудистого тонуса осуществляются и многие рефлекторные реакции сердца, что объясняют наличием связей между клеточными скоплениями, регулирующими деятельность сосудов и

деятельность сердца.

Рефлекторные процессы, происходящие в ядерных образованиях спинного, продолговатого, среднего мозга и моста, находятся под постоянным влиянием гипоталамуса — высшего центра регуляции висцеральных функций.

5.5.3.Гипоталамические центры

Упозвоночных животных гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции висцеральных процессов. Он управляет всеми основными гомеостатическими функциями организма. Интегративная функция гипоталамуса обеспечивается автономными, соматическими и эндокринными механизмами (они подробно рассмотрены

вразд. 2.2; 3.7.3; 6.3). Гипоталамус, будучи филогенетически наиболее древним образованием, которое существует у всех хордовых, обнаруживает у них относительно одинаковое строение. Он представляет собой скопление 32 пар ядер, которые условно разделяются на три группы: передние, средние и задние.

Чувствительная информация от внутренних органов и поверхности тела поступает в гипоталамус по восходящим спинобульбарным путям. Одни из них проходят через таламус, другие — через лимбическую область среднего мозга, третьи следуют по пока еще не полностью идентифицированным полисинаптическим путям. Кроме того, гипоталамус снабжен и своими специфическими «входами». В нем имеются высокочувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды осморецепторы и чувствительные к изменениям температуры крови терморецепторы.

Эфферентные пути гипоталамуса полисинаптические. Они связывают его с ретикулярной формацией ствола мозга, ядрами спинного мозга. Нисходящие влияния гипоталамуса обеспечивают регуляцию функций главным образом через автономную нервную систему. Вместе с тем важным компонентом в осуществлении нисходящих влияний гипоталамуса являются и гормоны гипофиза. Кроме афферентных и эфферентных связей в гипоталамусе существует комиссуральный путь. Благодаря ему медиальные гипоталамические ядра одной стороны вступают в контакт с медиальными и латеральными ядрами другой стороны.

Многочисленные связи гипоталамуса с другими образованиями мозга способствуют генерализации возбуждений, возникающих в клетках гипоталамуса. Возбуждение в первую очередь распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры больших полушарий. Степень распространения восходящих активирующих влияний гипоталамуса зависит от величины исходного возбуждения центров гипоталамуса.

Гипоталамус — одна из главных структур, участвующих в формировании поведенческих реакций организма, которые необходимы для сохранения постоянства внутренней среды. Стимуляция его ядер приводит к формированию целенаправленного поведения — пищевого, полового, агрессивного и т. д. Ему принадлежит и главная роль в возникновении основных влечений (мотиваций) организма.

Главным источником артериального кровоснабжения гипоталамических ядер является артериальный крут мозга. Его ветви обеспечивают обильное изолированное кровоснабжение отдельных групп ядер, капиллярная сеть которых в несколько раз превышает по густоте кровообеспечение других отделов нервной системы. Капиллярную сеть гипоталамуса отличает высокая проницаемость для крупномолекулярных соединений. Фактическое отсутствие в этой области гематоэнцефалического барьера позволяет этим соединениям крови оказывать непосредственное воздействие на гипоталамические нейроны.

Многочисленные нервные и сосудистые связи между гипоталамусом и гипофизом являются основой функционального комплекса, называемого гипоталамо-гипофизарной системой. Главное назначение комплекса состоит в интегрировании нервной и

гормональной регуляции висцеральных функций организма. Со стороны гипоталамуса она осуществляется двумя путями: параадено-гипофизарным (минуя аденогипофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогипофиз).

На высвобождение гормонов передней доли гипофиза влияют гормоны нейронов гипофизотропной зоны медиальной области гипоталамуса. Они способны оказывать стимулирующее и тормозное действие на гипофизарные клетки. В первом случае это так называемые рилизинг-факторы (либерины), во втором — ингибирующие факторы (статины). Регуляция гипоталамо-гипофизарной системой висцеральных функций осуществляется по принципу обратной связи. Ее действие проявляется даже после полного отделения медиальной области гипоталамуса от других отделов мозга. Роль ЦНС состоит в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма.

Клетки гипоталамуса избирательно чувствительны к содержанию тех или иных веществ в крови и при любом изменении их концентрации приходят в состояние возбуждения. Например, гипоталамические нейроны чувствительны к малейшим отклонениям рН крови, напряжению О2 и СО2, содержанию ионов, особенно К+ и Na+. Так, в супраоптическом ядре содержатся клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентромедиальном ядре — содержанию глюкозы, в переднем гипоталамусе — половых гормонов.

Следовательно, клетки гипоталамуса выполняют функции рецепторов, воспринимающих изменение гомеостаза. Они обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс — биологически окрашенное возбуждение. Однако они могут избирательно активироваться не только при изменении определенных констант крови, но и нервными импульсами из соответствующих органов, связанных с данной потребностью.

Рецепторные клетки работают по триггерному типу. Возбуждение возникает в них не сразу, как только изменяется какая-либо константа крови, а через определенный промежуток времени, когда их деполяризация достигнет критического уровня. Следовательно, нейроны мотивационных центров гипоталамуса отличает периодичность работы.

В том случае, когда изменение константы крови поддерживается длительно, деполяризация нейронов поднимается до критического уровня и состояние возбуждения устанавливается на этом уровне все время, пока существует изменение константы, вызвавшей развитие процесса возбуждения. Постоянная импульсная активность этих нейронов исчезает только тогда, когда устраняется вызвавшее ее раздражение, т. е. нормализуется содержание того или иного фактора крови. Возбуждение одних клеток гипоталамуса может возникать периодически через несколько часов, как, например, при недостатке глюкозы, других — через несколько суток или даже месяцев, как, например, при изменении содержания половых гормонов.

Разрушение ядер или удаление всего гипоталамуса сопровождается нарушением гомеостатических функций организма. Гипоталамус играет ведущую роль в поддержании оптимального уровня метаболизма (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и энергии, в регуляции температурного баланса организма, деятельности сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной, дыхательной систем. Под его влиянием находятся функции эндокринных желез. При возбуждении гипоталамических структур нервный компонент сложных реакций обязательно дополняется гормональным.

Многочисленные исследования показали, что стимуляция задних ядер гипоталамуса сопровождается эффектами, аналогичными раздражению симпатической нервной системы: расширением зрачков и глазной щели, возрастанием частоты сердечных сокращений, повышением кровяного давления, торможением моторной активности желудка и кишки, возрастанием концентрации в крови адреналина и норадреналина. Задняя область гипоталамуса оказывает тормозящее влияние на половое развитие. Ее

повреждение приводит также к гипергликемии, а в некоторых случаях к развитию ожирения. Разрушение задних ядер гипоталамуса сопровождается полной потерей терморегуляции. Температура тела у этих животных не может поддерживаться, и животное становится пойкилотермным.

Реакции, возникающие при возбуждении заднего отдела гипоталамуса и сопровождающиеся активацией симпатической нервной системы, мобилизацией энергии организма, увеличением способности к физическим нагрузкам, получили название

эрготропных.

Стимуляция группы передних ядер гипоталамуса характеризуется реакциями, подобными раздражению парасимпатической нервной системы, сужением зрачков и глазной щели, урежением частоты сердечных сокращений, снижением величины артериального давления, усилением моторной активности желудка и кишки, активацией секреции желудочных желез, возрастанием секреции инсулина и как результат — снижением уровня глюкозы в крови. Группа передних ядер оказывает стимулирующее влияние на половое развитие. С ней связан и механизм потери тепла. Разрушение этой области приводит к нарушению процесса теплоотдачи, в результате чего организм быстро перегревается. Отношение передних отделов гипоталамуса к соматическим, висцеральным и эндокринным реакциям в совокупности называют трофотропной реакцией.

Средняя группа ядер гипоталамуса обеспечивает главным образом регулирование метаболизма. Изучение регуляции пищевого поведения показало, что оно осуществляется в результате реципрокных взаимодействий латерального и вентромедиального гипоталамических ядер. Активация первого вызывает усиление потребления пищи, а его двустороннее разрушение сопровождается полным отказом от пищи, вплоть до истощения и гибели животного. Напротив, повышение активности- вентромедиального ядра снижает уровень пищевой мотивации. При разрушении этого ядра возникает повышение потребления пищи (гиперфагия), ожирение.

Эти данные позволили расценивать вентромедиальные ядра как структуры, посредством которых ограничивается прием пищи, т. е. связанные с насыщением, а латеральные ядра — как структуры, повышающие уровень пищевой мотивации, т. е. связанные с голодом.

Вместе с тем пока еще не удавалось выделить функциональных или структурных накоплений нейронов, отвечающих за то или иное поведение. Следовательно, клеточные образования, обеспечивающие формирование целостного поведения из отдельных реакций, не следует рассматривать как анатомически ограниченные структуры, известные под названием центр голода и центр насыщения.

Вероятно, группы клеток гипоталамуса, связанные с выполнением какой-либо функции, отличаются друг от друга характером афферентных и эфферентных связей, синаптической организацией и медиаторами. Предполагают, что в нейронных сетях гипоталамуса заложены многочисленные программы и активация их посредством сигналов из других отделов мозга или интероцепторов приводит к формированию необходимых поведенческих и нейрогуморальных реакций.

Изучение роли гипоталамуса методами раздражения или разрушения его ядер привело к выводу, что области, ответственные за потребление пищи и воды, по-видимому, перекрывают друг друга. Наиболее увеличенную потребность в воде (полидипсию) наблюдали при стимуляции паравентрикулярного ядра гипоталамуса.

С другими отделами подкорки и корой головного мозга гипоталамус находится в непрерывных циклических взаимодействиях. Благодаря тому, что к гипоталамическим ядрам адресуется нервная и гуморальная сигнализация о различных внутренних потребностях, они и приобретают значение пускового механизма мотивационных возбуждений.

Этот механизм лежит в основе участия гипоталамуса в эмоциональной деятельности

целого организма, что позволило П. К. Анохину и К. В. Судакову высказать предположение о пейсмекерной роли гипоталамуса в формировании биологических мотиваций. Согласно этому предположению, гипоталамические пейсмекеры благодаря восходящим активирующим влияниям определяют энергетическую основу мотивационных возбуждений. Эта специфика сохраняется в восходящих активирующих влияниях гипоталамуса на всех уровнях. Тем самым обеспечивается качественное биологическое своеобразие поведенческих актов. Введение нейротропных веществ специфического действия может избирательно блокировать различные гипоталамические механизмы, участвующие в формировании таких состояний организма, как страх, голод, жажда и т. д.

Гипоталамус находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Получая информацию об исходном состоянии организма и окружающей среды, нейроны коры оказывают нисходящее влияние на все подкорковые структуры, в том числе и гипоталамус, регулируя уровень их возбуждения. Корковые механизмы подавляют многие эмоции и первичные возбуждения, формирующиеся с участием гипоталамических ядер. Поэтому удаление коры нередко приводит к развитию реакций мнимой ярости, выражающейся в расширении зрачков, пилоэрекции, тахикардии, саливации, повышении внутричерепного давления и т. д.

Таким образом, гипоталамус, обладая хорошо развитой и сложной системой связей, занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и, прежде всего, в постоянстве внутренней среды. Под его контролем находится функция автономной нервной системы и эндокринных желез. Он участвует в регуляции пищевого и полового поведения, смены сна и бодрствования, эмоциональной деятельности, поддержания температуры тела и т. д.

5.5.4. Лимбическая система

Под лимбической системой принято понимать совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экторинальная область, параамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресибикулюм) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга). Наряду с управлением висцеральными функциями лимбическая система участвует в эмоциональном и инстинктивном (пищевом, половом, оборонительном) поведении. Она оказывает также влияние на смену фаз сна и бодрствования.

Связь функций лимбической системы с деятельностью внутренних органов послужила основанием обозначать всю эту совокупность структур как висцеральный мозг. Однако этот термин лишь частично отражает функциональное значение системы.

Образования мозга, составляющие лимбический комплекс, относятся к наиболее филогенетически древним областям и поэтому обнаруживаются у всех позвоночных животных (рис. 5.13). На начальном этапе развития позвоночных структуры лимбической системы обеспечивали все важнейшие реакции организма (ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые), которые формировались на основе первого дистантного чувства — обоняния.

Рис. 5.13. Основные структуры лимбической системы человека и связи между ними: 1 — клетки обонятельного эпителия, 2 — обонятельная луковица, 3 — обонятельный тракт, 4 — передняя спайка, 5 — мозолистое тело, 6 — поясная извилина, 7 — переднее ядро таламуса, 8 — конечная полоска, 9 — свод, 10 — мозговая полоска, 11 — ядро поводка (хабенулярный комплекс ядер), 12 — межпоясковое ядро, 13 — мамиллярное тело, 14 — амигдалоидная область

Следовательно, обоняние выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и их морфологическую основу — структуру конечного, промежуточного и среднего мозга.

Уже на самых ранних стадиях эволюции первые акцепторы обонятельной чувствительности — септальная, амигдалярная и другие области — были тесно связаны с ядрами ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, которые обеспечивали адекватное приспособление организма к условиям окружающей среды. Позже в результате интенсивного роста новой коры, неостриатума и специфических ядер таламуса развитие лимбических структур несколько снизилось, но не остановилось. Они лишь претерпели некоторые топографические изменения и вступили в тесную связь с более молодыми образованиями мозга, обеспечивая высокоорганизованным животным более тонкое приспособление к усложняющимся и постепенно меняющимся условиям обитания.

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздействий. Существуют мощные реципрокные связи между лимбической системой и гипоталамусом, а также височной и лобной долями новой коры. Височные доли отвечают преимущественно за поступление информации к миндалине и гиппокампу из зрительной, слуховой и соматосенсорной коры, лобные доли регулируют деятельность лимбической системы. Характерными для лимбического комплекса являются и многочисленные цепи возбуждения.

Даже при самой незначительной стимуляции (электрической, химической и др.) любой из структур лимбической системы можно обнаружить целый ряд изолированных простых ответов в виде таких вегетативных проявлений, как саливация, пилоэрекция, изменения работы сердечно-сосудистой, дыхательной, лимфатичекой систем, терморегуляции и т. д.

Продолжительность реакций бывает порой значительной, что свидетельствует о включении в работу эндокринных желез. Часто реакции протекают совместно с координированными моторными жевательными, глотательными движениями.

Эти реакции возникают при стимуляции и разрушении вполне определенных структур. Например, при раздражении миндалины, гиппокампа и других областей могут усиливаться или, напротив, ослабевать оборонительные, пищедобывательные и половые реакции, нарушаться оценка внутреннего состояния, полезности или вредности внешних раздражителей, утрачиваться способность к социальному внутригрупповому поведению.

Наиболее заметно участие лимбической системы в организации пищевого поведения, реакции утоления жажды. Так, удаление миндалины приводит либо к длительному отказу животных от пищи, либо к гиперфагии. Управляя совокупностью внутренних факторов, лимбическая система тем самым контролирует эмоциональное состояние животных и человека, обеспечивая приспособление его видоспецифического поведения, направленного на приспособление организма. Структуры лимбической системы связаны с механизмами сна.

Занимая в пределах ЦНС срединное положение, лимбическая система может быстро включаться практически во все функции организма, направленные на активное приспособление к условиям окружающей среды.

5.5.5.Мозжечок

Вкачестве специального отдела нервной системы мозжечок существует у всех позвоночных животных, ведущих подвижный образ жизни, хотя только у амфибий впервые встречается его типичное для высших животных строение.

Уже первые попытки удаления мозжечка показали его тесную взаимосвязь с двигательной соматической сферой. Наряду с этим при раздражении мозжечка могут быть воспроизведены практически все явления, возникающие при возбуждении автономной нервной системы, — расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение пиломоторов, учащение сердечных сокращений. После удаления мозжечка обнаруживается изменение функционального состояния висцеральных органов. Например, у лишенных мозжечка животных пиломоторы оказываются в состоянии постоянного сокращения, возникает задержка перистальтики желудка, изменяется периодическая двигательная деятельность кишки.

Изучение роли мозжечка в регуляции деятельности сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной систем, терморегуляции, кроветворения, метаболизма и т. д. свидетельствует о том, что мозжечок благодаря наличию двойного (активирующего и тормозного) механизма действия способен оказывать стабилизирующее влияние на функции перечисленных висцеральных систем. Он также играет ведущую роль в корригировании висцеральных рефлексов.

Взаимодействие мозжечка с высшими центрами автономной иннервации, эндокринными железами послужило основанием считать его органом, связанным с регуляторными механизмами автономной нервной системы.

5.5.6.Ретикулярная формация

Во многих отделах ЦНС помимо серого и белого вещества существует диффузное скопление клеток, окруженных многочисленными волокнами. Они идут в разных направлениях и образуют подобие сети. Это и послужило для О. Дейтерса (1895) поводом считать эти клетки сетчатым образованием — ретикулярной формацией. В стволе мозга ретикулярная формация занимает медиальную часть, доходит до зрительных бугров и гипоталамуса. Ретикулярная формация состоит из нисходящей и восходящей частей.

Нисходящая часть помимо скелетной мускулатуры оказывает влияние на функцию

внутренних органов. Это влияние сводится к регуляции деятельности сердца, сосудов, органов дыхания, пищеварения, выделения. Его проводником на периферию является симпатическая нервная система (рис. 5.14). Последняя выступает в функциональном единстве с ретикулярной формацией. В значительной мере ретикулярные влияния сказываются на функции эндокринных желез и в первую очередь гипофиза. Например, стимуляция ретикулярных ядер среднего и промежуточного мозга сопровождается усиленной продукцией гипофизарных, в том числе гонадотропных гормонов. При разрушении этих ядер у животных возникают эндокринные расстройства, нарушается цикличность половых процессов.

Рис. 5.14. Изменение функций различных органов при раздражении иннервирующих их симпатических и парасимпатических волокон Симпатическая нервная система обозначена красным цветом, парасимпатическая — синим

Восходящая часть ретикулярной формации передает активирующие влияния в кору больших полушарий. Ей отводится важная роль в поддержании состояния бодрствования, а также в механизмах формирования целостных реакций организма.

Таким образом, помимо классической афферентной системы, называемой специфической, которая несет импульсы в кору мозга, существует вторая афферентная