2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

переднегипофизарную систему, в которой вырабатываются гипофизотропные факторы

—либерины и статины (рис. 6.3.). Кроме этих двух основных систем существует нейросекреторная иннервация нейронов вегетативных центров стволовой части мозга и лимбической системы. Проводящие нейросекрет волокна обнаружены и в других областях

—в переднем, среднем и продолговатом мозгу.

Рис. 6.3. Гипоталамо-гипофизарная система:

1 — аденогипофиз, 2 — верхняя гипофизная артерия (воротное кровообращение), 3 — хиазма, 4 — супраоптическое ядро, 5 — паравентрикулярное ядро, 6 — эфференты центральной нервной системы (терминальная полоска, свод), 7 — гипофизотропная зона (участки мелкоклеточных ядер), 8 — мамиллярное тело, 9 — ножка гипофиза (воронка), 10 — артерия, 11 — нейрогипофиз; РГ — рилизинггормоны

Недавно открытая группа нейрорегуляторных пептидов — энкефалины, эндорфины, нейротензин, вещество Р и др. — составляет дополнительную гормональную систему в пределах гипоталамо-гипофизарного комплекса. Однако данные об ее функциональном значении пока неполны.

6.2.1. Гипоталамо-заднегипофизарная система

Гипоталамо-заднегипофизарная система состоит из крупных нейросекреторных клеток, которые у высших позвоночных располагаются в двух основных ядрах: супраоптическом и паравентри-кулярном. Волокна, проводящие нейросекрет и составляющие гипоталамогипофизарный тракт, оканчиваются в нейрогемальном органе — нейрогипофизе, или задней доле гипофиза. В клетках этих ядер происходит выработка висцеротропных гормонов (ранее их называли нейрогипофизарными) — вазопрессина, или антидиуретического гормона (АДГ), и окситоцина. В супраоптическом ядре вырабатывается преимущественно вазопрессин, а в паравентрикулярном — больше окситоцина. Эти гормоны состоят из девяти аминокислот, т. е. являются нанопептидами. У низших позвоночных существует единое преоптическое ядро, в котором вырабатываются гомологи вазопрессина и окситоцина.

Вазопрессин — ведущий фактор регуляции осморегуляторной функции почек. Он уменьшает мочеотделение и повышает осмотическую концентрацию мочи. Это действие гормона связано главным образом с увеличением проницаемости стенки канальцев для воды. Рецепторы АДГ расположены в почечных канальцах. В связи с функциональным значением АДГ его содержание выше у животных, обитающих в аридной зоне (например, у верблюдов), и, напротив, при жизни в условиях высокой влажности АДГ

вырабатывается в незначительном количестве (морская свинка).

Окситоцин оказывает влияние на гладкую мускулатуру матки и других органов (половых протоков, стенки кровеносных сосудов и пр.), стимулирует родовую деятельность. Кроме того, этот гормон вызывает сокращение миоэпителиальных клеток в молочной железе, стимулируя выделение молока.

Помимо специальных висцеротропных эффектов эти гормоны могут действовать синэргично с рилизинг-гормонами, способствуя выходу аденогипофизарных гормонов.

Гормоны в составе нейрофизина в виде гранул транспортируются из тел клеток по аксонам в нейрогипофиз. Терминали аксонов образуют тесные контакты с капиллярами, в которые выделяются гормоны после разрушения гранул. Поступившие в кровь гормоны быстро разрушаются: период их полураспада составляет 2—4 мин, инактивация происходит в печени и почках.

Регуляция секреции АДГ. Стимулом для секреции АДГ является возбуждение осморецепторов. Центральные осморецепторы локализованы в области супраоптического ядра, а периферические — обнаружены в печени, жабрах рыб, других органах. Помимо осмотических стимулов важное значение для регуляции секреции АДГ имеет возбуждение волюморецепторов: уменьшение объема крови увеличивает концентрацию АДГ в плазме крови. Секреция АДГ зависит также от стимулов, поступающих с барорецепторов предсердий.

Регуляция секреции окситоцина. Усиление секреции окситоцина происходит при растяжении матки во время акта родов. Раздражение рецепторов соска во время акта сосания также способствует выделению окситоцина. При этом в «рефлексе выделения молока» афферентное звено представлено нервными путями, а эфферентное — гормональным посредником.

На секрецию окситоцина и АДГ могут оказывать влияние также многочисленные неспецифические стимулы, такие, как боль, свет, изменение температуры и др., вызывающие стресс. В этих случаях нейросекреторные клетки получают афферентную иннервацию из более высокоорганизованных центров головного мозга, которые, в свою очередь, связаны с органами чувств.

Впоследние годы установлены нейротропные эффекты нано-пептидных гормонов гипоталамуса; они участвуют в мотивации поведения, обучении и памяти. Однако это направление исследований пока еще находится в начале разработки.

Эволюция висцеротропных нанопептидных гормонов гипоталамуса. У млекопитающих описаны два основных гормона — ок-ситоцин и аргинин-вазопрессин — и лишь у отдельных групп имеется вместо аргинин-вазопрессина лизин-вазопрессин, отличающийся одной аминокислотой. Однако у позвоночных описано девять других нанопептидных гормонов.

У наиболее древних из ныне живущих позвоночных — круглоротых (миноги, миксины)

—существует только один висцеротропный гормон — аргинин-вазотоцин. У этих животных он выполняет широкие регуляторные функции. Все другие позвоночные (кроме млекопитающих) также имеют аргинин-вазотоцин. Его гомологом у млекопитающих является аргинин-вазопрессин (АДГ). Однако у ряда рыб аргинин-вазотоцин проявляет диуретическое свойство, и лишь с выходом позвоночных на сушу этот гормон приобретает антидиуретическое действие.

Впроцессе эволюции позвоночных происходит постепенная смена клубочкового диуреза на клубочковый антидиурез (амфибии), а затем возникает канальцевый антидиурез. По-видимому, у низших позвоночных этот гормон участвует также в регуляции ряда репродуктивных функций, в частности совместно с мезотоцином и другими гомологами окситоцина влияет на гладкую мускулатуру половых путей, способствуя выходу половых клеток. Таким образом, у низших позвоночных сфера действия этих гормонов более широкая, чем у млекопитающих.

Гомологами окситоцина млекопитающих являются мезотоцин, обнаруженный у

амфибий, рептилий, птиц, и другие окситоцино-подобные гормоны, найденные у разных групп рыб.

Предполагают, что наиболее древний гормон — аргинин-вазотоцин; из близкого к нему предкового гормона в ходе эволюции, очевидно, образовались остальные висцеротропные гормоны с более специализированной сферой действия.

6.2.2. Гипоталамо-переднегипофизарная система

Гипоталамический контроль аденогипофиза. Основное назначение гипоталамопереднегипофизарной системы — осуществление связей между гипоталамусом и гипофизом. В 40—50-е гг. нашего столетия Г. Харрис обратил внимание на наличие системы воротного кровоснабжения, связывающей гипоталамус с гипофизом. В дальнейшем были выяснены функциональные связи между гипоталамусом и гипофизом. В мелких нейросекреторных клетках гипоталамуса, располагающихся в так называемой гипофизотропной зоне, происходит выработка пептидных гормонов, которые регулируют функцию железистых клеток аденогипофиза. Гормоны, стимулирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза, называют рилизинг-гормонами или либеринами, а тормозящие эти процессы — ингибирующими гормонами (или факторами) или статинами. Аксоны нейросекреторных клеток оканчиваются в срединном возвышении, являющемся нейро-гемальной областью гипоталамо-переднегипофизарной системы.

Таблица 6.1. Гипофизотропные гормоны гипоталамуса

Гормоны из гипофизотропной зоны поступают в аденогипофиз через воротные вены гипофиза. Воротная система кровообращения начинается ветвями верхней гипофизарной артерии, которые распадаются на мелкие капилляры. Возвратные ветви этих сосудов сливаются, образуя воротные вены, которые несут кровь к капиллярному сплетению аденогипофиза. Аксоны нейросекреторных клеток гипофизотропной зоны оканчиваются на стенках этих сосудистых петель. Из капилляров гипофизотропные гормоны попадают к своим мишеням-клеткам аденогипофиза, вырабатывающим гормоны (рис. 6.3).

Гипофизотропные гормоны. Функция железистых клеток гипофиза находится под регулирующим влиянием шести рилизинг-гормонов и трех ингибирующих гормонов гипоталамуса (табл. 6.1).

Свое название они получили от названий тех гормонов гипофиза, выделение которых они регулируют. Так, гормон, влияющий на тиреотропные клетки гипофиза, называют

тиреотропин-рили-зинг-гормоном или тиролиберином. Все эти гормоны являются малыми пептидами. Структура большинства гормонов расшифрована и осуществлен синтез ряда из них (ТРГ, ЛГ-РГ и соматостатин).

На основе рилизинг-гормона лютеинизирующего гормона созданы различные синтетические аналоги люлиберина, отличающиеся более сильным и длительным действием, чем ЛГ-РГ. Это имеет большое значение для дальнейшего изучения физиологического значения этих веществ и находит применение в клинической медицине, сельском хозяйстве, рыбоводстве.

Два гормона гипоталамуса, стимулирующий и ингибирующий, вырабатываются в основном в тех случаях, когда соответствующий гормон гипофиза действует не на периферическую эндокринную железу, синтезирующую гормоны, а на органили тканьмишень. Очевидно, для четкого регулирования необходимых уровней гормонов, вырабатываемых в гипофизе (пролактин, гормон роста, меланоцито-стимулирующий гормон), необходимы два гипоталамических регулирующих фактора. Правда, в этих случаях один из них обычно доминирует над другим. Так, например, в регуляции секреции пролактина основную роль у большинства позвоночных играет ПРЛ-ИГ, а у птиц, напротив, ПРЛ-РГ.

Впоследние годы установлено, что некоторые из гипофизотропных гормонов можно обнаружить не только в гипоталамусе, но и в других отделах мозга и даже в других органах. Например, тиролиберин у амфибий обнаруживается в коже и в плазме крови. У млекопитающих ТРГ обнаружен также в таламусе, мозжечке и других структурах мозга. Множественную локализацию биосинтеза имеет соматостатин, обнаруживаемый кроме гипоталамуса во внегипоталамических областях мозга, а также в кишечнике и поджелудочной железе, где он тоже выполняет роль фактора, тормозящего секрецию. Эти вещества обнаружены и у ряда беспозвоночных животных.

Функциональная роль нейрорегуляторных пептидов в тех случаях, когда они вырабатываются вне гипоталамуса, выяснена пока далеко не полно. Возможно, что в ряде случаев они являются нейротрансмиттерами. Среди гормонов гипоталамуса недавно открыта группа пептидов, обладающих морфиноподобным действием. Они названы энкефалинами и эндорфинами. По-видимому, эти соединения играют роль в регуляции поведения, а также в осуществлении вегетативных (автономных) интегративных процессов. Однако механизмы взаимодействия этих пептидов с другими гормонами пока недостаточно изучены. В гипоталамусе обнаружены и другие пептиды — вещество Р, нейротензин, ВИП (VIP, вазоактивный кишечный интестинальный пептид) и др. Часть из них ранее выделяли из кишки и считали гормонами, регулирующими деятельность кишечника. Их функции в мозгу пока полностью не выяснены.

Вгипоталамусе, как и в других участках мозга, постоянно вырабатываются моноамины, являющиеся необходимым звеном в процессах функционирования нервных клеток и секреции. В настоящее время показано, что в гипоталамусе содержится больше моноаминов, чем, например, в гипофизе.

Предполагают, что висцеротропные гормоны, оказывающие непосредственное влияние на органы-мишени, а также моноаминовые нейрогормоны филогенетически наиболее древние. Гипофизотропные олигопептиды, по-видимому, возникли позже в эволюции в связи с развитием в системе нейрогормональной регуляции эндокринной железы I порядка — гипофиза.

6.2.3. Гипофиз

Гипофиз, или нижний мозговой придаток, является эндокринной железой, функции которой регулируются гипоталамическими гормонами.

Следовательно, это важный регуляторный центр, который объединяет нервный и эндокринный компоненты координирующей системы организма.

В эмбриогенезе гипофиз образуется из двух различных зачатков. Из дна воронки промежуточного мозга формируется нейрогипофиз, состоящий у высших позвоночных из срединного возвышения, ножки, или стебля, и задней (нервной) доли гипофиза. Железистая доля, или аденогипофиз, развивается из эпителиального выпячивания крыши передней кишки. В процессе развития происходит объединение этих двух частей в единый орган. У рыб, например, тяжи нейрогипофиза пронизывают железистую часть, образуя так называемые корни нейрогипофиза. У млекопитающих задняя доля представляет собой компактное образование, в котором оканчиваются нейросекреторные волокна, отходящие в основном от клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер и содержащие окситоцин и вазопрессин.

Гомолог гипофиза (по происхождению) существует уже у хордовых животных. Это субнейральная железа оболочников, однако, неясно, каково ее функциональное значение. Наиболее древние позвоночные животные — круглоротые (миноги, миксины) — имеют гипофиз примитивного строения, но в нем уже вырабатывается большая часть гормонов, характерных для этой железы.

Ваденогипофизе различают переднюю, или дистальную, долю и промежуточную долю.

Убольшинства млекопитающих промежуточная доля слабо развита, а у птиц вообще отсутствует. Эта часть аденогипофиза значительно развита у низших позвоночных. У рада позвоночных, в том числе и у млекопитающих, существует еще туберальная доля (рис. 6.4.). В гипофизе большинства позвоночных и человека вырабатывается семь гормонов, четыре из них действуют на периферические эндокринные железы и называются тройными гормонами, три гормона — эффекторные — влияют непосредственно на органы- и тканимишени.

Рис. 6.4. Строение гипофиза млекопитающих: 1 — дистальная доля, 2 — туберальная, 3 — нервная, 4 —

промежуточная доля

При удалении гипофиза в организме развиваются симптомы гормональной недостаточности, так как гормоны аденогипофиза в этом случае не оказывают стимулирующего влияния на ряд эндокринных желез и функций.

Локализация синтеза гормонов. В аденогипофизе различают различные типы клеток, каждый из которых вырабатывает соответствующий гормон. С помощью гистологических и гистохимических методов обычно выделяют ацидофильные, базофильные (или цианофильные) и хромофобные клетки. Применение дополнительных методик позволяет провести их последующее подразделение. Ацидофильные клетки вырабатывают гормон роста и пролактин, базофильные клетки — гонадотропные гормоны (ФСГ и ЛГ) и тиреотропный гормон, хромофобные клетки, по-видимому, являются предшественниками ацидофильных и базофильных клеток.

В последние годы широкое применение нашли иммунохимиче-ские методы, при использовании которых происходит реакция с антисывороткой к соответствующему известному гормону. Таким образом, в настоящее время идентифицированы места синтеза всех гормонов аденогипофиза.

Номенклатура типов клеток аденогипофиза зависит от того, какой гормон они вырабатывают. Так, клетка, вырабатывающая гонадотропный гормон, называется гонадотропоцитом, клетка, синтезирующая пролактин — пролактоцитом и т. д.

Образование и выделение гормонов в железистой клетке гипофиза происходит следующим образом. Из капилляров путем микропиноцитоза в клетку проникают вещества, необходимые для синтеза секреторных продуктов. В цитоплазме синтезируются протеины, поступающие в эндоплазматическую сеть, от которой отделяются пузырьки, поступающие в комплекс Гольджи, где происходит конечный синтез секреторного продукта. Созревшие секреторные гранулы поступают в межклеточное пространство (рис. 6.5).

Рис. 6.5. Секреция гормона белковой природы:

1 — ядро, 2 — ядрышко, 3 — эндоплазматический ретикулум, 4 — комплекс Гольджи, 5 — митохондрия, 6

— секреторная гранула, 7 – базальная мембрана, 8 — эндотелий; красными стрелками обозначены пути поглощения материала для синтеза гормона, синими — транспорт синтезированного гормона, зелеными — путь химической информации для направления конечного синтеза от транскрипции ДНК к трансляции РНК

Тропные гормоны аденогипофиза. Четыре гормона из семи оказывают регулирующее влияние на периферические эндокринные железы, поэтому частично их функции будут рассмотрены в соответствующих разделах, посвященных их органам-мишеням — корковому веществу надпочечников, щитовидной железе и гонадам.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) необходим для развития и функции коры надпочечника (в основном двух ее слоев — пучковой и сетчатой зон). АКТГ стимулирует выработку и секрецию глюкокортикоидов. Для роста и функции третьего слоя коры надпочечника — клубочковой зоны — не требуется влияния АКТГ. В этой зоне вырабатываются минералокортикоиды и эти процессы регулируются другим путем (см. разд. 6.3.2). В отсутствие АКТГ кора надпочечников подвергается атрофии.

АКТГ представляет собой полипептид небольших размеров, состоящий только из 39 аминокислотных остатков. Осуществлен синтез этого гормона. АКТГ не обладает значительной видоспецифичностью. Концентрация АКТГ в крови в обычных условиях невысока (0—5 нг/мл), причем наблюдается четкая циркадная ритмика в его секреции. При стрессе уже через несколько минут увеличивается скорость секреции АКТГ и его содержание в крови.

АКТГ непосредственно действует также на неэндокринные органы-мишени. В частности, установлено прямое влияние АКТГ на липолиз в жировой ткани, причем при избыточной выработке АКТГ развивается усиление пигментации кожи, что, очевидно, связано с близостью строения АКТГ и МСГ — меланоцитостимулирующего гормона. Синтез и секреция АКТГ регулируются кортикотропин-рилизинг-гормоном гипоталамуса; гормоны коры надпочечника на основании механизма обратной связи также включаются в регуляцию секреции АКТГ.

Тиреотропный гормон (тиреотропин, ТТГ) является гликопротеином, состоящим из двух субъединиц: альфа и бета. Бета-субъединица определяет специфическую биологическую активность гормона, альфа-субъединица сходна в ТТГ и гонадотропинах

— ФСГ и ЛГ. Тиреотропин стимулирует рост и развитие щитовидной железы, регулирует выработку и выделение гормонов щитовидной железы — тироксина (Т4) и трииодтиронина (Т3). Тиреотропный гормон, циркулирующий в плазме, связан с гамма-

глобулином. Метаболизируется ТТГ главным образом в почках. Функция тиреотропоцитов регулируется тиреотропин-рилизинг-гормоном гипоталамуса. Как и в других случаях, гормоны щитовидной железы также входят в цепи регуляции секреции ТТГ.

Гонадотропные гормоны (ГТГ) у высших позвоночных представлены двумя гормонами с несколько различающейся сферой действия (табл. 6.2). Фолликулостимулирующий гормон у самок стимулирует развитие фолликулов в яичниках, самцам этот гормон необходим для развития семенных канальцев и дифференциации спермиев. Лютеинизирующий гормон участвует в овуляции, образовании желтого тела, стимулирует секрецию половых гормонов стероидогенной тканью яичников и семенников. Однако многие этапы развития, созревания половых клеток, овуляции и спермиации являются результатом синэргического действия ФСГ и ЛГ. У низших позвоночных нет столь четкого разделения функций и, выделяемые гонадотропные гормоны по сфере действия отличаются от ФСГ и ЛГ.

Таблица 6.2. Гормоны, секретируемые аденогипофизом

Введение гипофизэктомированным животным гонадотропных гормонов вызывает у них возобновление развития атрофированных гонад и развитие вторичных половых признаков.

Следовательно, основными эффектами гонадотропных гормонов являются стимуляция развития и созревания половых клеток, стимуляция стероидогенной ткани гонад, вырабатывающей половые стероиды. Развитие вторичных половых признаков зависит именно от влияния этих гормонов. ФСГ и ЛГ самцов идентичны этим гормонам у самок, т. е. эти гормоны не обладают половой специфичностью.

Оба гормона являются гликопротеинами и состоят из двух субъединиц — альфа и бета, как и ТТГ. Гонадотропины различных животных несколько различаются между собой по структуре, в результате чего обнаруживается таксономическая специфичность ГТГ от разных животных. При этом введение ГТГ от одних классов животных не оказывает (или

оказывает лишь частичное) воздействие на репродуктивную функцию других животных. Это зависит, по-видимому, также от специфичности рецепторов гормонов в гонадах.

Так, гонадотропины гипофиза рыб почти не оказывают влияния на млекопитающих. ЛГ млекопитающих имеет ограниченное влияние на функцию гонад рыб. Секреция ФСГ и ЛГ, очевидно, регулируется одним рилизинг-гормоном — ЛГ-РГ (или ГТГ-РГ, гонадотропин-рилизинг-гормон), в состав регулирующей системы входят также половые стероиды. Секреция ЛГ-РГ, в свою очередь, подвержена центральному влиянию, которое исходит, вероятно, из преоптической области гипоталамуса и других участков лимбической системы.

Зффекторные гормоны аденогипофиза. Эти гормоны оказывают стимулирующее влияние на неэндокринные органы- и ткани-мишени. К этой группе относится три гормона, гормон роста (ГР), пролактин (ПРЛ) и меланоцитостимулирующий гормон

(МСГ) (см. разд. 2.2.3; рис. 6.1).

Гормон роста (ГР, соматотропный гормон, СТГ) — белок. У человека он состоит из

191 аминокислотного остатка. Структура ГР близка к структуре пролактина. Этот гормон отличается высокой видоспецифичностью, поэтому при необходимости замещающей терапии должен вводиться гормон того же вида. ГР имеет ряд эффектов, он стимулирует общий рост тканей, кроме того, имеет ряд метаболических эффектов.

Влияние ГР на рост основано на стимуляции эндохондрального окостенения — процесса, посредством которого кости растут в длину. В связи с этим для биотестирования ГР использовали изменения ширины эпифизарного хряща большеберцовой кости гипофизэктомированных крыс (Тибиа-тест). С появлением радиоиммунологических методов количественное определение ГР, как и других гормонов, производят с их помощью.

После полового созревания происходит окостенение эпифизарных хрящей и ГР перестает влиять на рост костей в длину, он способен усиливать лишь периостальный рост кости и рост некоторых тканей. Когда у взрослых людей происходит чрезмерная выработка гормона роста, у них наблюдаются разрастание мягких тканей, деформация и утолщение костей. Это заболевание называется акромегалией. Если ГР вырабатывается в избытке в молодом возрасте, когда кости еще способны расти в длину, развивается гигантизм. Напротив, при недостаточности ГР у ребенка рост прекращается по достижении 1 м. При такой гипофизарной карликовости пропорции тела нормальны.

Недавно показано, что эффект ГР, обеспечивающий рост, опосредуется веществом — соматомедином, обнаруживаемым в сыворотке. Это вещество вырабатывается под влиянием ГР.

Метаболические эффекты ГР многообразны. Весьма важно влияние ГР на белковый обмен и прежде всего усиление им синтеза белков. ГР обладает анаболитическим действием и оказывает также влияние на обмен жиров и углеводов. Инъекция ГР вызывает падение уровня глюкозы и свободных жирных кислот в плазме, через несколько часов после введения отмечается увеличение концентрации глюкозы и свободных жирных кислот в плазме. Это происходит потому, что проникновение глюкозы в клетки, в обычных условиях усиливаемое инсулином, нарушается, т. е. толерантность к глюкозе, обеспечиваемая инсулином, снижается под влиянием ГР. Повышение концентрации глюкозы происходит в результате увеличения скорости глюконеогенеза, которая, в свою очередь, усиливается под влиянием ГР.

В течение суток наблюдаются колебания концентрации ГР в 10—20 раз, которые связаны с эндогенным ритмом секреции гормона. Максимум секреции ГР отмечается у человека ночью и связан с фазой глубокого сна.

Секреция ГР регулируется рилизинг-гормоном (ГР-РГ) и ингибирующим гормоном — соматостатином (ГР-ИГ; см. табл. 6.1). Уровень ГР зависит от соотношения выработки этих двух гипоталамических гормонов, которая, очевидно, регулируется высшими центрами мозга, расположенными в области лимбической системы.

На секрецию ГР оказывает влияние содержание энергетических субстратов в клетках и тканях. Снижение концентрации глюкозы в крови стимулирует секрецию ГР через гипоталамические рецепторы глюкозы. Секреция ГР зависит также от концентрации в крови аминокислот и свободных жирных кислот. Кроме того, секреция ГР усиливается стрессорными стимулами различного характера. Возможно, что это влияние опосредуется центральными адренэргическими структурами.

Пролактин (ПРЛ) — белковый гормон, состоящий из 198 остатков аминокислот. У млекопитающих ПРЛ стимулирует рост молочных желез и секрецию молока. ПРЛ стимулирует синтез белков молока и других его компонентов, а также ускоряет молокоотдачу. Его содержание в крови увеличивается во время акта сосания или при доении.

У ряда видов млекопитающих (но не у всех) пролактин оказывает также влияние на поддержание существования желтого тела и на активность этого образования. В связи с этим возникло второе название этого гормона — лютеотропный гормон (ЛТГ). Этот гормон тормозит секрецию ФСГ, у самцов вызывает рост простаты, семенных пузырьков, т.е. вовлекается в регуляцию репродуктивной функции. Пролактин обладает также метаболическим действием, участвуя в регуляции жирового обмена, и оказывает гипергликемический (диабетогенный) эффект.

Пролактин (или пролактиноподобный гормон у низших позвоночных) вырабатывается в гипофизе всех позвоночных, за исключением круглоротых. Эффекты ПРЛ весьма многообразны и могут быть сгруппированы в четыре основных направления.

1.Влияние на водный обмен, минеральный обмен и осморегуляцию. У ряда видов рыб ПРЛ необходим для жизни в пресной воде. После гипофизэктомии рыбы гибнут, однако они выживают, если им вводить ПРЛ. Часть рыб выживает без гипофиза в пресной воде,

но в этом случае наблюдаются нарушения водно-минерального обмена. Показано, что ПРЛ оказывает влияние на проницаемость мембран для воды, снижает отдачу ионов Na+.

2.Влияние на пролиферацию и секрецию эпидермиса. Эти эффекты обнаруживаются у всех позвоночных, начиная с рыб. У птиц ПРЛ влияет на образование «зобного молочка», нужного для выкармливания птенцов, влияет на рост перьев и т. д.

3.Участие у позвоночных разных классов в регуляции репродуктивного поведения. Это, прежде всего забота о потомстве. Здесь ПРЛ выступает в качестве синэргиста половых гормонов. Переход в водную фазу для размножения у ряда амфибий также регулируется пролактином.

4.Существенное влияние на жировой обмен, а у ряда низших позвоночных — и на

рост.

Таким образом, для ПРЛ характерен чрезвычайно широкий спектр действия, причем его эффекты наиболее разнообразны у низших позвоночных. Очевидно, это весьма древний гормон, функции которого постепенно видоизменялись и специализировались; при появлении млекопитающих ПРЛ стал гормоном, специально регулирующим молочную железу. Однако многие эффекты гормона остались общими — влияние на жировой обмен, водный обмен, репродуктивные функции. Пролактиноподобный гормон низших позвоночных по структуре несколько отличается от пролактина млекопитающих; введение его высшим позвоночным почти не оказывает эффекта. По-видимому, ПРЛ и ГР возникли из одного предшественника, так как эти гормоны близки по структуре, а также имеют и ряд общих эффектов.

Гормон, ингибирующий выведение пролактина (ПРЛ-ИГ), вырабатывается в гипоталамусе. Согласно последним данным, он является дофамином. Кроме того, существует и пролактолиберин, однако у млекопитающих доминирует ПРЛ-ИГ. На секрецию ПРЛ, усиливая ее (возможно, через гипоталамус), также влияют половые гормоны. Секреция пролактина зависит и от продолжительности фотопериода, времени суток.

Меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) существует в двух формах — альфа- и