2 курс / Нормальная физиология / Общий_курс_физиологии_человека_и_животных_Том_2_Ноздрачев_А_Д_,

биологически активных веществ: глицин, гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), субстанцию Р, гистамин.

Распределение глицина в спинном мозгу соответствует расположению тормозных интернейронов. Ионофоретическое приложение глицина на крестцовые парасимпатические нейроны оказывает мощное угнетающее действие.- Глициновая депрессия обратимо блокируется стрихнином.

Тормозные эффекты на передачу возбуждения в синапсах автономной нервной системы оказывает ГАМК. Считают, что она может принимать участие в возникновении пресинаптического торможения.

Субстанцией Р наиболее богаты стенки кишки, гипоталамическая область, особенно дорсальные корешки спинного мозга. Последнее послужило одним из оснований к предположению, что она может явиться медиатором чувствительных нервных клеток в области их переключения на вставочные нейроны.

Во многих тканях организма присутствует гистамин. Наибольшие его концентрации определяют в желудочно-кишечном тракте, легких, кожных покровах. В нервной системе богатыми гистамином областями являются постганглионарные симпатические волокна, концентрация гистамина в которых достигает 100 мкг/г. В свободном состоянии гистамин чрезвычайно активен и может вызывать разнообразные эффекты — снижение кровяного давления, замедление сердечных сокращений, стимуляцию симпатических центров.

Классическим действием гистамина является повышение капиллярной проницаемости; кроме того, он вызывает сокращение гладкой мускулатуры. На основании ответных реакций различных органов и тканей на действие гистамина введено понятие об H1 и H2- гистаминорецепторах.

5.2.7. Активные факторы

Наряду с основной медиацией, благодаря которой осуществляется передача влияний на эффекторы дуги автономного рефлекса, существует большое число биологически активных веществ, получивших название активных факторов или местных гормонов. Это простагландины, плазмакинины и др.; они оказывают значительное влияние на тонус и действие автономной нервной системы.

Название простагландины связано с простатическими железами. Впервые простагландины были открыты в семенной жидкости млекопитающих. В настоящее время различают большое число их разновидностей, разделяемых на Е-, G-, А-, В-группы. Простагландины содержатся во всех тканях и органах, но наиболее богата ими семенная жидкость. Основным местом их локализации в клетках является жировой слой мембраны.

В структурах автономной нервной системы, особенно в блуждающем нерве, содержится измеряемое количество простагландинов. Они могут выделяться спонтанно или под влиянием стимуляции. Большинство простагландинов оказывает возбуждающее действие на гладкую мышцу (группа Е), угнетает желудочную секрецию (группы Е, А), расслабляет бронхиальную мускулатуру (группа Е). На сердечно-сосудистую систему простагландины оказывают разнонаправленное действие, зависящее от вида животных: группы Е и А вызывают отчетливую вазодилятацию и гилотензию, группа G таким действием не обладает, вызывая вазоконстрикцию и сильную гипертензию. Простагландины наделены отчетливым почечным действием и изменяют почечную фильтрацию (А, Е). Им также отводят существенную роль в регуляции артериального давления, которую они осуществляют совместно с ренин-ангиотензиновой системой (см.

разд. 6.4.2).

На основании вызываемых простагландинами эффектов сформулировано представление о существовании простагландиновых рецепторов. Попытки наделить простагландины медиаторной функцией не нашли экспериментального подтверждения. Более вероятной кажется их роль в координации нейрогуморальной передачи, в

механизмах выделения и действия медиаторов.

Плазмакинины являются полипептидами, образующимися из плазматических глобулинов. Эти вещества содержатся в тканях различных органов. Наиболее известны три биологически активных плазмакинина: брадикинин, калидин и метионилкалидин. Их вазодилятаторный эффект почти в 10 раз превосходит действие гистамина и в равной мере распространяется на сосуды скелетных мышц и внутренних органов, в том числе на коронарные сосуды.

Даже в незначительных концентрациях плазмакинины вызывают сокращение подвздошной кишки, матки, стимулируют кишечную моторику, повышают тонус бронхиальной мускулатуры, увеличивают секрецию пищеварительных желез. Посредством увеличения почечного кровотока и выделения ионов Na+, К+, а также воды они вызывают прямой диуретический эффект.

К числу активных факторов относится и ренин-ангиотензиновая система (см. разд. 6.4.2). Ренин является веществом прессорного действия. Главное место его секреции — юкстагломерулярный аппарат почечных клубочков. В комплексе, ренин-ангиотензин ренин выступает как фермент, ангиотензин наделен физиологическими свойствами. Наиболее выражены из них кардиостимулирующее и вазоконстрикторное действия, превышающие по своей силе влияние норадреналина более чем в 50 раз. Это действие может быть прямым и опосредованным через симпатоадреналовую систему, которая способна активироваться в этом случае непосредственно или центральными механизмами.

Наиболее сильно сосудосуживающее действие антигиотензина проявляется во внутренних органах и кожных покровах, менее чувствительны к нему сосуды скелетных мышц, мозга, сердца; почти не реагируют сосуды легких. Особенно значительно проявляется его действие на почку, что выражается в снижении почечной гемодинамики, нарушении клубочковой фильтрации и косвенном влиянии альдостерона как регулятора канальцевой фильтрации и водно-электролитного равновесия. Отмечены выраженные ганглиостимулирующие эффекты. Клеточное действие ангиотензина сводится к активации АМФ и трансмембранного транспорта.

5.3. Рефлекторные процессы, возникающие при раздражении чувствительного звена автономной дуги

Процессы в автономной и соматической системах тесно связаны, хотя при раздражении автономных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в ответ в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические и висцеросенсорные.

5.3.1. Висцеро-висцеральный рефлекс

Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. В этом случае эффектор способен отвечать либо усилением, либо торможением функций. Основой для осуществления этих процессов являются местные рефлекторные дуги, замыкающиеся в узлах автономной нервной системы. Эти дуги могут быть разного уровня: одни из них замыкаются в интрамуральных ганглиях, т. е. обеспечиваются метасимпатической нервной системой, другие — в предпозвоночных ганглиях, третьи — в спинальных ганглиях и структурах более высокого уровня.

Внутриклеточная техника регистрации нейрональной активности показала, что, например, ободочный нерв каудального брыжеечного симпатического ганглия содержит волокна, синаптически контактирующие с постганглионарными клетками узла. Тем самым было подтверждено существование синаптической связи в этом узле, обеспечивающей замыкание местной рефлекторной дуги, рецептивным полем и

эффектором которой является стенка ободочной кишки.

Примерами висцеро-висцерального рефлекса могут явиться классический опыт Гольца, показывающий, что механическое раздражение брыжейки вызывает замедление сердечных сокращений; ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта; изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений при раздражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон.

5.3.2. Аксон-рефлекс

Дж. Ленгли, обнаружив установленное Н. М. Соковниным (1877 г.) явление истинного местного рефлекса, осуществляемого в каудальном брыжеечном ганглии без участия ЦНС

ипредставляющего собой передачу возбуждения с чувствительного волокна на двигательную клетку, т. е. явление, не укладывающееся в развиваемое им представление, дал ему иное толкование, назвав этот вид аксон-рефлексом. С тех пор под аксонрефлексом понимают рефлекторные процессы, осуществляющиеся по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. В этом случае возбуждение якобы идет по одной ветви аксона, затем переходит на другую ветвь и по ней эфферентно направляется к эффекторному органу.

При раздражении волокон от кожных болевых рецепторов возникает расширение сосудов

ипокраснение области, иннервируемой этими волокнами. Тот же эффект сохраняется после удаления спинного мозга. Его удается получить и после полной дегенерации симпатических волокон, иннервирующих сосудистое русло исследуемого участка кожи. Эти наблюдения послужили основанием считать, что в основе сосудистой реакции лежит аксон-рефлекс. Такое объяснение, хотя просто и понятно, но основано на косвенных данных. Обеспечивающие аксон-рефлекс соответствующие структуры гистологически пока не обнаружены, и само явление не подвергнуто детальному нейрофизиологическому анализу.

Вганглиях автономной нервной системы аксон-рефлекс возникает только в искусственной обстановке при электрическом раздражении. Поэтому, для того чтобы установить, является ли он истинным, присущим этому отделу нервной системы явлением, необходимо воспроизведение этого рефлекса в адекватных условиях при действии раздражителя на адекватно воспринимающую поверхность.

Существует иное объяснение эффектов, объединяемых понятием аксон-рефлекса. Считают, что при возбуждении кожных болевых рецепторов из их мембран происходит выделение биологически активных веществ типа субстанции Р или АТФ, обладающих сосудорасширяющим действием. Основанием к такому заключению является то, что эти и подобные им вещества действительно обнаружены в рецепторах и чувствительных волокнах. Кроме того, при возбуждении волокон и рецепторов концентрация в них указанных биологически активных веществ резко снижается.

5.3.3. Висцеросоматический рефлекс

Висцеросоматический рефлекс включает пути, по которым возбуждение в дополнение к висцеральным вызывает также соматические ответы в виде, например, усиления (сокращения) или торможения текущей активности скелетных мышц. Известно, что раздражение хемо- и механорецепторов каротидной зоны сопровождается торможением общей двигательной активности организма, а интенсивное раздражение рецепторов пищеварительного тракта может вызвать сокращение мышц брюшного пресса или движение конечностей.

В силу сегментарной, организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли называют отраженными, а области, в

которых они появляются, — зонами Захарьина-Геда. В рассматриваемом случае висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. В промежуточных инстанциях происходит обезличка и потеря информации, в результате чего кора головного мозга приписывает возникающее возбуждение раздражению кожной области.

Во влиянии с рецептивных полей внутренних органов на скелетно-мышечную систему принято различать (В. Н. Черниговский) корригирующие и пусковые влияния. Первые приводят к изменению сокращений скелетных мышц, уже происходящих под влиянием других сенсорных стимулов, вызывая либо усиление, либо угнетение. Вторые самостоятельно вызывают активность скелетно-мышечной системы. Оба вида влияния связаны с поступлением сигналов по чувствительным путям автономной рефлекторной дуги. Нередко пусковые влияния дополняются корригирующими.

5.3.4. Висцеросенсорный рефлекс

Висцеросенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение автономных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. В этом случае зона повышенного восприятия, как правило, ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого внутреннего органа. Для вызова таких рефлексов необходимо чрезвычайно сильное и продолжительное раздражение.

Существует и соматовисцеральный рефлекс. Он включает пути, вовлекающие активацию экстероцепторов и соматических афферентных волокон и заканчивающиеся в висцеральных органах, вызывая изменение их функций. Примером может служить сосудистая реакция при термических воздействиях на рецепторы кожи.

5.4. Влияние автономной нервной системы на деятельность эффекторных органов

Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой ЦНС. Многие внутренние органы имеют двойную и даже тройную — симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую — иннервацию. Изучение роли каждой из них обычно осуществляют посредством электрического раздражения, хирургического или фармакологического выключения.

Раздражение симпатических волокон вызывает учащение работы сердца, увеличение его ударного объема, расслабление бронхиальной мускулатуры, снижение перистальтики желудка и кишки, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и т. д. Стимуляция парасимпатического блуждающего нерва сопровождается противоположным эффектом: уменьшается частота сокращений сердца, ослабевает сила сокращения предсердий, сокращается бронхиальная мускулатура, усиливается моторика желудка и кишки, сокращается желчный пузырь, расслабляются сфинктеры (см. табл. 5.1).

В физиологических условиях между тонусом этих двух отделов (см. ниже) имеет место «относительное равновесие». При преобладании тонуса одного из них тонус другого снижается.

Аналогия с известным для скелетной мышечной системы принципом реципрокности послужила основанием для представления об «антагонистических» отношениях между симпатической и парасимпатической системами. При этом взаимодействия между ними уподоблялись коромыслу весов, в которых подъем на определенный уровень одной чаши влечет за собой снижение точно на такую же величину другой. Считали даже, что

функция органов может протекать нормально лишь при уравновешенности одних влияний другими.

Однако такому представлению противоречит ряд фактов. Например, слюноотделение стимулируется и симпатическими, и парасимпатическими волокнами: раздражение парасимпатического нерва — барабанной струны — вызывает обильное выделение жидкой слюны; при раздражении симпатического нерва слюна тоже образуется, но в небольших количествах и со значительным содержанием органических веществ. Таким образом, здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения. Кроме того, существует и ряд органов, снабжаемых только симпатическими или только парасимпатическими волокнами. Это многие кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаза, волосяных луковиц, некоторые экзокринные железы, матка (см. табл. 5.1).

Отделы симпатической и парасимпатической нервной системы в большом числе случаев оказываются функционально синэргичными. Наиболее отчетливо это прослеживается при рассмотрении рефлексов с барорецепторов на сердце (см. разд. 8.4.9). Возникающее в результате повышения артериального давления возбуждение барорецепторов вызывает снижение силы и частоты сокращений сердца. Наблюдаемый эффект связан с возрастанием активности вагусных сердечных волокон, а также со снижением активности симпатических волокон.

5.4.1. Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы

Предложенная Дж. Н. Ленгли классическая схема распространения симпатической иннервации предусматривала ее влияние только на гладкую мускулатуру и железы. Однако симпатические импульсы могут оказывать влияние и на скелетные мышцы. Если стимуляцией двигательного нерва довести мышцу лягушки до утомления (рис. 5.10), а затем одновременно раздражать симпатический ствол, то работоспособность утомленной мышцы повышается — феномен Орбели-Гинецинского. Сама по себе стимуляция симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани, повышает ее восприимчивость к передаваемым по соматическим волокнам импульсам. Такое повышение работоспособности мышцы является результатом стимулирующего влияния обменных процессов в мышце: растет потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена. Полагают, что местом приложения этого влияния является нервно-мышечный синапс.

Рис. 5.10. Феномен Орбели-Гинецинского — усиление сокращения утомленной мышцы лягушки при раздражении симпатического нервного ствола отмела раздражения указана на верхней линии; сокращения мышцы вызываются ритмическими раздражениями двигательных нервных волокон

Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Например, при раздражении симпатических волокон языка возрастает вкусовая чувствительность, при раздражении симпатических нервов наблюдается повышение рефлекторной возбудимости спинного мозга, изменяются функции продолговатого и среднего мозга. Характерно, что при разной степени возбуждения симпатическая нервная система оказывает на органы и ткани однотипные влияния. Удаление краниальных шейных симпатических узлов у животных приводит к уменьшению величины условных рефлексов, хаотичности их протекания, преобладанию в коре больших полушарий

процессов торможения.

Эти факты были обобщены Л. А. Орбели в теории адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, согласно которой симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно изменяют функциональную реактивность или адаптивные свойства тканей.

Симпатическая нервная система активирует деятельность нервной системы в целом, активирует защитные функции организма, такие, как иммунные процессы, барьерные механизмы, свертывание крови, процессы терморегуляции. Ее возбуждение является непременным условием любых стрессорных состояний, оно служит первым звеном запуска сложной цепи гормональных реакций.

Особенно ярко участие симпатической нервной системы обнаруживается в формировании эмоциональных реакций человека независимо от вызвавшей их причины. Так, радость сопровождается тахикардией, расширением сосудов кожи, страх — замедлением сердечного ритма, сужением кожных сосудов, потоотделением, изменением кишечной перистальтики, гнев — расширением зрачков.

Следовательно, в процессе эволюционного развития симпатическая нервная система превратилась в особый инструмент мобилизации всех ресурсов организма как целого (интеллектуальных, энергетических и др.) в тех случаях, когда возникает угроза самому существованию индивидуума.

Такое положение симпатической нервной системы в организме опирается на обширную систему ее связей, позволяющую посредством мультипликации импульсов в многочисленных пара- и превертебральных ганглиях мгновенно вызывать генерализованные реакции практически всех органов и систем. Значительным дополнением является и выброс в кровь из надпочечников и хромаффинной ткани «жидкости симпатической нервной системы» — адреналина и норадреналина.

В проявлении своего возбуждающего действия симпатическая нервная система приводит к изменению гомеостатических констант организма, что выражается в повышении кровяного давления, выходе крови из кровяных депо, поступлении в кровь ферментов, глюкозы, повышении метаболизма тканей, снижении мочеобразования, угнетении функции пищеварительного тракта и т. д. Поддержание постоянства этих показателей целиком ложится на парасимпатическую и метасимпатическую части.

Следовательно, в сфере управления симпатической нервной системы находятся в основном процессы, связанные с расходом энергии в организме, парасимпатической и метасимпатической — с ее кумуляцией.

Значение симпатической нервной системы убедительно демонстрируется в опытах с ее хирургическим, химическим или иммунным удалением. Полная экстирпация у кошек пограничных симпатических стволов, т. е. тотальная симпатэктомия, не сопровождается значительными расстройствами висцеральных функций. Артериальное давление находится почти в нормальных пределах, исключая небольшую недостаточность, возникающую из-за выключения рефлексогенных зон; в близких к нормальным пределах развертывается функция пищеварительного канала, продолжают оставаться возможными репродуктивные функции: оплодотворение, беременность, роды. И тем не менее симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, с большим трудом оправляются от кровотечений, расстройств аппетита, шока, гипогликемии, а также плохо переносят охлаждение и перегревание. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности: тахикардии, расширения зрачков, повышения притока крови к соматической мускулатуре.

Рядом преимуществ обладает иммуносимпатэктомия. Не оказывая значительного влияния на физическое развитие и общеповеденческие реакции животных, этот метод вместе с тем позволяет получить своеобразную модель для изучения функции автономной нервной системы в хронических условиях. Определенным преимуществом является то,

что введение фактора роста нервов в условиях атрофии симпатической нервной системы позволяет получить на одних и тех же животных и ее гипертрофию, создавая, таким образом, редкий в экспериментальных условиях двойной контроль.

После перерезки симпатических волокон и их дегенерации иннервируемые органы могут в какой-то мере атрофироваться. Однако спустя несколько недель после денервации возникает их повышенная чувствительность к медиаторам и веществам медиаторного типа. Этот эффект наглядно прослеживается на зрачке животного после удаления краниального шейного симпатического ганглия. Обычно вслед за операцией в результате преобладания парасимпатического тонуса происходит сужение зрачка. Спустя определенное время его величина приближается к исходной, а в условиях эмоционального напряжения даже резко увеличивается.

Этот факт объясняют возникновением сенситизации (гиперчувствительности)

денервированной мышцы к адреналину и норадреналину, выбрасываемым из надпочечников в кровь во время эмоций. Вероятно, в основе этого явления лежит изменение способности мембран денервированных клеток к связыванию кальция и изменению проводимости.

5.4.2. Роль парасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций

Области влияния парасимпатической нервной системы на процессы в организме сравнительно ограничены (см. табл. 5.1). Эти влияния могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство метасимпатической нервной системы. В первом случае постганглионарный нейрон сам непосредственно контактирует с эффектором и вызываемое им действие зависит главным образом от прямых влияний структур ЦНС.

Во внутренних органах преганглионарное парасимпатическое волокно оканчивается не на эффекторе — мышечных волокнах или железистых длетках, а на интернейроне или эфферентном нейроне метасимпатической нервной системы, который представляет общий конечный путь для импульсов, поступающих по блуждающему и тазовому нервам (см. рис. 5.4). Здесь они вступают во взаимодействие с импульсами, посредством которых осуществляются процессы базовой внутриорганной местной метасимпатической регуляции.

Таким образом, парасимпатические влияния оказываются не прямыми, а опосредованными. Поэтому результат адекватного раздражения (в отличие от чрезмерной электрической стимуляции одновременно всех вагусных волокон) не бывает однозначным. Он зависит от текущих внутриорганных процессов. Тут могут возникать возбуждение или торможение функции органа, включаться или выключаться различные регуляторные влияния, направленные на поддержание нормальной деятельности, стабилизацию гомеостатического состояния.

5.4.3. Участие метасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций

Давно известно, что многие внутренние органы, извлеченные из организма, при создании соответствующих условий продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений, например, сохраняются перистальтическая и всасывательная функции у кишки, сокращается перфузируемое сердце. Сегменты или полоски стенок мочеточника, матки, желчного пузыря также продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого органа. Эта относительная функциональная автономия объясняется наличием в их стенках метасимпатической системы, обладающей собственным нейрогенным ритмом и имеющей необходимые для самостоятельной рефлекторной деятельности звенья — сенсорное, ассоциативное,

эфферентное и медиаторное.

Метасимпатическую нервную систему рассматривают сейчас как сугубо периферическую, независимую интегративную систему, способную самостоятельно обрабатывать сенсорную информацию и генерировать организованный выход, который контролирует и координирует поведение эффекторов. Существующие данные свидетельствуют о том, что принципиальная модель метасимпатической нервной системы полностью совпадает с подобной моделью центральной нервной системы.

Действительно, в составе метасимпатической нервной системы существуют собственные сенсорные элементы, которые могут быть механо-, хемо-, термо- и осморецепторами. Они постоянно посылают в свои внутренние сети информацию о состоянии стенки внутреннего органа. Наряду с этим сенсорные элементы способны передавать сигналы и в центральные структуры нервной системы.

Метасимпатические нейроны синаптически связываются в сети, которые обрабатывают поступающую сенсорную информацию и одновременно контролируют активность эффекторных нейронов. Последние, в свою очередь, являются общими конечными путями

кэффекторам и могут инициировать, поддерживать, наконец, тормозить их поведение.

Упозвоночных животных ядерные образования симпатической и парасимпатической систем располагаются в ЦНС. Метасимпатическая нервная система не имеет таких представительств и является в значительно большей степени, чем обе названные, самостоятельной, даже если автономию понимать не в относительном, а в преувеличенном, но не абсолютизированном до крайности смысле. Симпатическая нервная система иннервирует все сосуды, а через них скелетную мускулатуру, все внутренние органы, часть гладкой мускулатуры глазного яблока, волосяные мышцы и т. д. Область иннервации парасимпатической нервной системы более узкая: экзокринные железы, часть гладкой мускулатуры глазного яблока, внутренние органы. Сфера иннервации метасимпатической нервной системы еще более ограничена и охватывает сугубо внутренние органы и то не все, а лишь обладающие собственным моторным ритмом.

Для этих органов метасимпатическая иннервация является базовой. Все звенья ее рефлекторного пути локализуются только в интрамуральных ганглиях. Она не имеет своего центрального аппарата. В результате такой организации ее эфферентные связи с центральными структурами опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической нервной системы, образующими синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов.

Представление о том, что метасимпатическая нервная система — это диффузный парасимпатический ганглий, в котором прямые синаптические контакты между преганглионарными волокнами и постганглионарными клетками являются основой для контроля, например, желудочной, кишечной или сердечной функции, при экспериментальном рассмотрении оказалось несостоятельным. Также несостоятельно и представление о метасимпатической нервной системе как третьем нейроне в эфферентном звене симпатического пути.

Метасимпатическая нервная система — это относительно независимая самостоятельная интегративная система.

Такая относительная независимость имеет ряд эволюционных преимуществ. Они заключаются в более эффективном контроле и управлении обширными висцеральными системами, исключающими, в частности, необходимость существования большого числа длинных соединительных путей между ЦНС и висцеральными органами. Не менее существенным является и уменьшение пространства в ЦНС, которое в противном случае было бы занято обработкой излишней информации.

Очевидность невыгодности размещения в ЦНС аппарата, необходимого для постоянного и непрерывного контроля за каждой из висцеральных функций, подтверждается еще и тем, что, например, только одна кишечная часть

метасимпатической системы имеет то же число клеток (1 108), что и весь спинной мозг, а количество метасимпатических нейронов, приходящихся на 1см2 поверхности кишки, составляют около 20000.

Существование местных метасимпатических механизмов регуляции функций висцеральных органов имеет определенный физиологический смысл. Кроме освобождения ЦНС от избыточной информации их наличие увеличивает надежность регуляции функций. Эта регуляция без особых существенных изменений может осуществляться при полном выключении связи с центральными структурами.

Прибегая к аналогии, функцию метасимпатической нервной системы можно уподобить микропроцессору, расположенному в непосредственной близости от эффекторов (гладкая мышца, экскретирующий и всасывающий эпителии, эндокринные элементы), которые ею контролируются и регулируются. Это местная система. Именно она инициирует и программирует работу эффекторов, осуществляя текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивая в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Что касается ЦНС, или «основного компьютера», то он также получает информацию от висцеральных органов, перерабатывает ее и передает команды нейронам метасимпатической сети. Эти команды соответствуют состоянию отдельного органа или органов, а также поведенческому состоянию индивидуума.

Нейробиологические свойства метасимпатических сетей во многом напоминают организацию центральных нервных структур позвоночных. По своей композиции, нейрохимии, иммунореактивности протеинов, обмену материалами с циркуляторной системой, интегративной функции они сходны с ядерными образованиями мозга млекопитающих и напоминают вынесенные на периферию нервные центры.

Глиальные элементы метасимпатической нервной системы, подобно астроглии головного мозга, в большом количестве окружают каждый нейрон. Существенным моментом является наличие в тех и других структурах плотного нейропиля, так как известно, что во всех системах интеграции обработка значительной части информации происходит в микроцепях именно синаптического нейропиля.

Большинство реальных и предполагаемых медиаторов метасимпатической нервной системы является и нейротрансмиттерами в ЦНС. Сейчас твердо установлено, что, например, в энтеральной части метасимпатической нервной системы медиаторную функцию осуществляет не менее 20 медиаторов и модуляторов холинэргической, адренэргичёской, серотонинэргической, пуринэргической, пептидэргической, дофаминэргической, ГАМК-эргической и другой природы (рис. 5.11). Все это — основа для широкого диапазона многообразных регуляторных воздействий.

Рис. 5.11. Типы метасимпатических нейронов млекопитающих. А — мотонейроны, идущие к гладкой мышце; Б — интернейроны; В — парасимпатические и симпатические входы; Г — иннервация местного кровотока Медиаторы: АТФ — аденозитрифосфат, Ах — ацетилхолин, ВИП — вазоактивный интестинальный пептид, На — норадреналин, Сер — серотонин, СП — субстанция Р Виды нейронов: Адр

— адренэргический, НАНХ — неадренэргический, нехолинэргический, Сер — серотонинэргический, Хол — холинэргический; знаками «+» и «-» показана направленность действия

Вметасимпатической нервной системе содержатся также гематоганглионарные барьерные структуры, напоминающие по своей функции гематоэнцефалический барьер. Они защищают метасимпатические нейроны от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови.

По современным представлениям, основная роль парасимпатической и метасимпатической систем состоит в осуществлении механизмов различных функций, обеспечивающих гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций.

Вотличие от них симпатическая нервная система рассматривается как система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов для активного взаимодействия с факторами среды. Из этого следует, что, обеспечивая максимальное напряжение функций органов и систем для защиты организма, симпатическая нервная система дестабилизирует постоянство внутренней среды. Задачу восстановления и поддержания этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической нервной системы, берет на себя парасимпатическая и метасимпатическая система.

5.4.4. Тоническая активность

Многие симпатические и парасимпатические эфферентные волокна, а также эфферентные клетки метасимпатической нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название тонус. Для явлений, обозначаемых этим термином, например, состояния нейронов, иннервирующих сосуды, сердце и другие полые органы, обязательно длительное поддержание постоянного внешнего эффекта. Тонус — одно из проявлений гомеостаза в организме и одновременно один из механизмов его стабилизации.

Тонус покоя можно измерить либо прямым методом посредством регистрации активности отдельных волокон и клеток, либо косвенно — по показателям изменения деятельности исполнительного органа после электрической стимуляции иннервирующих его волокон. Величина тонической импульсной активности в пре- и постганглирнарных