3

4

3

1

в)

Рис. 3.14. КомплексГольджи:

а– нервная клетка спинного мозга, импрегнация серебромпо методуГольджи:

1– ядро; 2 – ядрышко; 3 – комплекс Гольджи; б– схема ультрамикроскопического строения (трёхмерная реконструкция); в– комплекс Гольджинаультратонком

срезе(печёночная клетка): 1 – пузырьки; 2 – трубочки, сети; 3 – цистерны; 4 – пластинки гранулярной эндоплазматической сети.

3.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦИЙ КЛЕТОК

Все клеточные функции делятся на общие, которые присущи всем клеткам, независимо от их вида, роли в организме и стадии эволюционного развития, и специализированные, т.е. свойственные определённым клеткам.

39

К общим функциям клеток относят: образование энергии, трансмембранный транспорт веществ, рецепцию раздражителей, формирование мембранного потенциала и т.д. И хотя эти процессы связаны с конкретными субклеточными органеллами, в целом, каждая из этих функций отражает уровень целостной клетки. Например, образование

энергии в клетке детерминировано не только деятельностью мито- хондрий, но и состоянием трансмембранного переноса веществ и ки-

слорода из внешней среды в клетку их транспортировкой внутри клетки к митохондриям, синтезом ферментов митохондрий, отве-

чающих за образование энергии и т.д.

Энергетическая функция клетки осуществляется в митохондриях

ицитоплазме путём образования макроэргических связей аденозинтрифософорной кислоты (АТФ). Энергия этих связей используется для различных видов работ клетки. Главную роль в энергетическом обмене клетки играют митохондрии. Образование АТФ в митохондриях протекает при непосредственном участии кислорода (аэробный путь). При дефиците кислорода в клетке (кислородном голодании) образование АТФ в митохондриях нарушается. В отличие от митохондрий в цитозоле клетки образование АТФ может протекать и без участия кислорода (анаэробный путь) в процессе так называемого гликолиза, когда из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ.

Биосинтетическая функция клетки осуществляется взаимодейст-

вием комплекса органелл: рибосом, эндоплазматического ретикулума

иаппарата Гольджи. Образование белков (мембранных, цитозольных, лизосомных, секретируемых) и пептидов происходит в процессе трансляции (считывания кода (мРНК) двумя классами клеточных рибосом.

Вагранулярной ЭПС происходит синтез гликогена и липидов, который завершается в аппарате Гольджи. Гликоген остаётся внутри клетки, а липиды либо используются на синтез мембран (клетки и субклеточных органелл), либо секретируются из неё в составе липопротеидов.

Детоксикационная функция клетки заключается: 1) в нейтрализа-

ции токсичных продуктов собственного метаболизма (например, ней-

трализация аммиака через его вовлечение в образование глютамина и мочевины); 2) в нейтрализации токсичных веществ, попавших в клетку, (происходит в агранулярной ЭПС) (например, нейтрализация арома- тических углеводородов); 3) в предупреждении образования в процессе клеточного метаболизма избытка свободных радикалов и активных форм кислорода.

40

Специализированные (ключевые) функции клетки являются результатом её дифференцировки (т.е. превращение в зрелую клетку из клетки предшественника, например стволовой клетки), в основе которой лежит длительная активация определённого спектра генов в клеточном геноме. К специализированным функциям клетки относят: сокращение миоцитов, генерация потенциала действия у нейронов, поглощение чужеродных веществ (фагоцитоз) нейтрофилами, транспорт кислорода эритроцитами от лёгких к тканям и многие другие.

3.3. ТРАНСПОРТНАЯ ФУНКЦИЯ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ И ЕЁ МЕСТО В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТОК

Данная функция обеспечивает поступление питательных веществ в клетку и выведение из неё метаболитов, создаёт ионный градиент на мембране. Последнее имеет важное значение для клеток возбудимых тканей. Различают несколько видов транспорта веществ через клеточную мембрану (рис. 3.15).

Транспорт через клеточную мембрану

фагоцитоз

Облегчённая

диффузия

Рис. 3.15. Виды транспорта веществ через клеточную мембрану

41

Пассивный транспорт (диффузия). Поскольку при данном виде транспорта энергия транспортируемого вещества уменьшается, то его перенос идёт только в одном направлении по концентрационному или электрохимическому градиенту. В соответствии с законом Фика, диф-

фузия прямо пропорциональна градиенту концентрации вещества, площади диффузионной мембраны, коэффициенту распределения и

обратно пропорциональна толщине мембраны.

Основная количественная характеристика, используемая при описании переноса ионов или незаряженных частиц (неэлектролитов) через мембраны, – это поток.

Поток вещества Ф измеряют не в числе частиц, а в числе молей данного вещества. Трансмембранные потоки ионов имеют направление нормальное к поверхности мембраны. Плотность потока

(J, моль/с×м2) – это количество вещества, переносимого в секунду,

через единицу площади, расположенной нормально относительно по-

тока (к поверхности мембраны). Положительным считается направление потока из замкнутого пространства наружу. Поэтому поток из клетки в окружающую среду имеет знак «+», а поток в клетку имеет знак «–». Величина J зависит от концентрации переносимых веществ по обе стороны мембраны (С1 и С2) , а в случае ионов – также от разности потенциалов между водными фазами, омывающими мембрану φ1 и φ2: ∆φ= φ2: – φ21. В конечном счёте, обе характеристики (потенциал и концентрация) влияют на поток потому, что от них зависит энергия ионов (молекул) в данном растворе. Энергия моля ионов данного вида в среде носит название электрохимического потенциала

иона и равна:

µ = µо + RTlnC + zFφ,

где µо – стандартный химический потенциал, определяемый энергией взаимодействия иона с молекулой среды; R – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; С – молярная концентрация, z – безразмерный заряд иона, F – число Фарадея; φ – потенциал в данной области среды.

Простая диффузия через липидный слой обеспечивает трансмем-

бранный перенос веществ, которые имеют достаточно высокий коэффициент распределения между водной и липидными фазами. К таким веществам относятся: жирорастворимые вещества и незаряженные полярные молекулы (ряд гормонов, алкоголь, мочевина, О2, СО2 и др.). Большое значение для растворения в липидном слое и переноса через него молекул и ионов играет возможность изменения конфигурации цепей жирных кислот. Ион попадает в полость, образуемую за счёт соответствующих изгибов окружающих цепей жирных кислот (рис. 3.16). Такая полость называется кинком (от англ. kink – петля, изгиб).

42

Рис. 3.17. Простая диффузия через ионные каналы мембраны

Например, вода, которая проходит сквозь мембрану клетки, благодаря наличию в ней специальных каналов (аквапоринов), расположенных в бислое липидов. При этом вода переходит из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Через ионные каналы могут диффундировать малые незаряженные молекулы, в том числе и способные одновременно проходить через липидный бислой (этанол, мочевина, О2, СО2 и др.). Следует отметить избирательность ионных каналов для незаряженных катионов и анионов.

Ионные каналы клеточной мембраны представлены инте-

гральными белками, которые образуют поры в липидном бислое клеточной мембраны. Они способны с большей иль меньшей избирательностью пропускать в клетку или из неё во внеклеточную среду различные ионы по концентрационному и электрохимическому градиентам. Гидрофобные группы канального белка обращены в сторону бислоя мембраны, а гидрофильные в сторону ионной поры.

Селективность (избирательность) канала определяется диамет-

ром поры и энергией дегидратации иона. Диаметр поры несколько больше диаметра иона в кристаллическом состоянии. Малые размеры поры делают необходимым снятие с проходящего через мембрану иона его «водной шубы», т.е. осуществлять его временную дегидратацию.

Проницаемость канала регулируется: а) изменением мембранно- го потенциала (потенциалуправляемые каналы); б) влиянием биологи- чески активного вещества (гормоны, медиаторы, Са2+) на канальный белок (рецепторуправляемые каналы).

Для ионного канала характерны три физиологических состояния: покой (потенциальной активен), открыт (активирован) и закрыт (инактивирован).

44

Вещество

Переносчик

Липидный бислой

Канал

Рис. 3.18. Облегчённая диффузия

Облегчённая диффузия (рис. 3.18) характерна для большинства полярных молекул (сахара, аминокислоты, нуклеотиды и т.д.), для которых липидный бислой мембраны плохо проницаем. Поэтому в процессе эволюции сформировался особый транспорт таких веществ через клеточную мембрану, осуществляемый с участием специфических мембранных белков-переносчиков, которые и помогают (облегчают проникновение) этим веществам проходить через мембрану клетки. Облегчённую диффузию отличают от простой следующие особенности:

1.Специфичность транспорта, т.е. переносчик связывает определённое вещество или небольшую группу родственных веществ.

2.Зависимость скорости трансмембранного переноса вещества от субстратного насыщения. Высокие нарастающие концентрации переносимого вещества приводят к вовлечению в процесс транспорта всех его переносчиков, в результате чего скорость трансмембранного переноса перестаёт увеличиваться.

3.Наличие специфических стимуляторов и ингибиторов облег- чённой диффузии. Например, инсулин активирует облегчённую диф-

фузию глюкозы в жировые и мышечные клетки.

Активный транспорт. Данный вид переноса вещества через клеточную мембрану сопряжён с затратой энергии, благодаря чему он даёт возможность переносить вещества против градиента их концентрации, т.е. из зоны меньшей в зону большей концентрации. В качестве источника энергии в клетке используются: энергия связей аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и энергия трансмембранных ионных

45

градиентов. В зависимости от вида используемой энергии различают два вида активного транспорта: первично активный транспорт, в котором используется энергия АТФ (рис. 3.19) и вторично активный транспорт, где используется энергия электрохимического градиента

Na+ (рис. 3.20).

Первично активный транспорт осуществляется в результате деятельности ионных насосов, белковый комплекс которых обладает свойствами переносчика (для транспортируемого вещества) и фермента, расщепляющего АТФ, энергия которого используется насосом для транспорта (рис. 3.19).

В настоящее время в клетке обнаружены следующие насосы, использующие энергию АТФ: Na+, K+-насос (Na+,К+-АТФаза) имеется в плазматической мембране всех клеток организма человека. Энергия АТФ затрачивается на удаление из клетки Na+ и возвращения туда K+, проникших путём простой диффузии. Са2+-насос (Са2+-АТФаза) как в плазматической мембране, так и мембранах клеточных органелл (например, цистерны в миоцитах). Насос откачивает кальций из цитозоля клетки либо во внеклеточную среду, либо в его внутриклеточные депо. Наличие данного насоса обусловлено той важной ролью, которую играет кальций в жизнедеятельности клеток. Протонный насос (Н+-АТФаза) имеется как в плазматической мембране, так и в мембранах некоторых клеточных органелл.

Ионный насос

Внутри клетки

K–

Na+

Рис. 3.19. Схема первично активного транспорта через клеточную мембрану

46

ПереносчикИонный насос

Рис. 3.20. Вторично активный транспорт

Вторично активный транспорт (рис. 3.20) использует энергию градиента концентрации Na+, созданного К+, Na+-насосом. Ионы натрия

итранспортируемые вещества связываются с молекулой белка-пере- носчика мембраны. Натрий, перемещением внутрь клетки по электрохимическому градиенту «тащит» за собой вещества (например моносахара и аминокислоты), которые могут переноситься против градиента концентрации. Внутриклеточный натрий откачивается Na+, К+-насосом, благодаря чему восстанавливается электрохимический градиент натрия

ицикл повторяется снова.

Эндоцитоз и экзоцитоз. Данные виды трансмембранного переноса веществ в клетку и из неё сформировались в процессе эволюции и предназначены для крупномолекулярных веществ, не способных перемещаться через клеточную мембрану разобранными выше способами.

Эндоцитоз заключается в поступлении вещества из внеклеточной среды в клетку в составе мелких или крупных пузырьков, образовавшихся из участков плазматической мембраны, в которых и заключено транспортируемое вещество. Эти пузырьки либо сливаются в клетках с органеллами (лизосомами), где происходит переваривание поступивших путём эндоцитоза веществ, либо они транспортируются на противоположный полюс клетки и выделяют своё содержимое во внеклеточную среду путём экзоцитоза.

Различают три вида эндоцитоза:

1.Пиноцитоз (неспецифических захват внеклеточной жидкости

ирастворённых в ней веществ).

47