15.2. СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ

Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений в значительной мере зависят от состояния функциональной активности моторных центров, расположенных в спинном мозге. В свою очередь, моторные центры содержат в своём составе α-мотонейроны (тонические и фазические), γ-мотонейроны и интернейроны (возбуждающие и тормозящие). Поскольку на сокращение мышц непосредственное влияние оказывают только α-мотонейроны, то и регуляция двигательной активности мышц есть регуляция активности α-мотонейронов.

Регуляция активности α-мотонейронов сопряжена с функцио-

нальным состоянием мышечных веретён (стимулирующее влияние) и γ-мотонейронов (стимулирующее влияние), сухожильных рецепторов Гольджи (тормозящее влияние), с саморегуляцией через тормозные клетки Реншоу, а также влиянием с экстеро- и интерорецепторов.

Локализация возбуждения в моторном центре осуществляется благодаря феномену латерального торможения, тогда как реципрокное торможение осуществляет координацию деятельности функционально противоположных моторных центров (например, мышц сгибателей и

разгибателей).

Спинальные механизмы лежат в основе формирования спиналь-

ных соматических рефлексов, которые делятся на 4 группы (про-

проиоцептивные, кожно-мышечные, шейные позно-тонические и

ритмические рефлексы).

Пропроиоцептивные (сухожильные) рефлексы: сгибательно-

локтевой, разгибательно-локтевой, коленный и ахиллов рефлексы. Кожно-мышечные рефлексы: брюшные (верхний, средний и

нижний), кремастерный, подошвенный, анальный.

Шейные позно-тонические рефлексы: 1) наклон головы вперёд увеличивает тонус сгибателей рук и разгибателей ног; 2) наклон головы назад увеличивает тонус разгибателей рук и сгибателей ног; 3) при повороте и наклоне головы в сторону увеличивается тонус разгибателей на стороне поворота.

Ритмические рефлексы (чесательный, потирания, шагания) сопровождаются многократным повторным сгибанием и разгибанием конечностей.

При полном поперечном разрушении спинного мозга возникающие изменения двигательной активности находятся в прямой зависимости от уровня разрушения спинного мозга. Вначале (первые 3 – 5 недель)

141

развивается спинальный шок, характеризующийся атонией мышц и отсутствием сухожильных и кожно-мышечных рефлексов. Затем при высоких (шейном, верхнегрудном) уровнях разрушения отмечается повышение тонуса мышц туловища и ног, происходят судорожные подёргивания мышц, наблюдаются сложные рефлекторные движения парализованных конечностей (например, перекрёстные разгибательный и шагательный рефлексы). При низких уровнях поражения спинного мозга (нижнегрудной, верхнепоясничный) атония и арефлексия в нижних конечностях сохраняется и после шока, не восстанавливаются функции дефекации и мочеиспускания. Это свидетельствует о зависимости функций нижних спинальных сегментов от верхнегрудных и шейных сегментов. Независимо от уровня полного поперечного разрушения спинного мозга невозможно поддержание вертикальной позы и наблюдается отсутствие произвольных движений.

15.3. РОЛЬ МОЗГОВЫХ СТРУКТУР В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Ствол мозга (продолговатый мозг + мост + мозжечок). Находящиеся в нём ядра пар черепных нервов принимают непосредственное участие в регуляции двигательной активности мимических мышц лица, мышц головы, глаза, языка, мышц мягкого нёба (например, дви-

жение языка находится под контролем подъязычного нерва –

XII пара черепных нервов). Несколько пар черепных нервов (в ряде случаев к ним присоединяются моторные центры спинного мозга) объединяются ретикулярной формацией в функциональные комплек-

сы, осуществляющие такие сложнокоординированные двигатель-

ные рефлексы, как жевание, глотание, сосание, рвота, дыхание, кашель, чихание.

Ствол мозга принимает активное участие в регуляции мышечного тонуса. Если разобщить (перерезать) продолговатый и средний мозг (опыт Ч. Шеррингтона, 1896) то формируется децеребрационноая ригидность, которая проявляется повышением тонуса разгибателей нижних конечностей, туловища и шеи. В основе этого лежит выход γ-мотонейронов спинного мозга из-под влияния нервных образований ствола мозга (перерезка у животных задних корешков спинного мозга снимает ригидность).

Стол мозга принимает участие в регуляции установочных рефлексов, т.е. в сохранении нормального положения тела и равновесия. С участием ствола мозга формируются статические и статокинетические рефлексы.

К статическим рефлексам относятся: 1) рефлексы позы (возни-

кают при изменении положения головы, центра тяжести и равновесия

142

тела; 2) шейные рефлексы (см. выше); 3) вестибулярные рефлексы

(с рецепторов вестибулярного аппарата) наряду с шейными рефлексами принимают участие в формировании вертикальной позы человека; 4) выпрямительные рефлексы (возникают при изменении нормальной позы). Вначале шейный тонический рефлекс восстанавливает нормальное положение головы, а затем цепь рефлексов с перераспределением тонуса мышц конечностей и туловища восстанавливает нормальную позу тела.

Статокинетические рефлексы запускаются при линейных и уг-

ловых ускорениях с рецепторов вестибулярного аппарата. К ним от-

носятся рефлексы прямолинейного ускорения (лифтный рефлекс и рефлекс приземления) и рефлексы вращения (например, глазной нистагм), которые включают всю мускулатуру тела и глазных мышц.

Лифтный рефлекс: при подъёме вначале повышается тонус сгибателей ног, потом разгибателей ног и восстанавливается исходное положение тонуса этих мышц. При прекращении подъёма или в начале опускания лифта – противоположные изменения тонуса мышц.

Рефлекс приземления: при контакте ног с опорой наблюдается преобладание тонуса сгибателей.

Глазной нистагм способствует сохранению зрительной ориентации при вращении. При ускорении вращения вначале наблюдается

фаза медленного отклонения глазных яблок в сторону, противопо-

ложную вращению (связанную с импульсацией от рецепторов полукружных каналов), затем начинается фаза быстрого возвращения глазных яблок в исходное состояние (связана с включением корковых центров). При замедлении вращения наблюдается обратная последовательность вращения глаз.

Ретикулярная формация среднего мозга оказывает координи-

рующее влияние на функцию ядер глазодвигательных нервов, обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном положениях.

Мозжечок. Принимает участие в регуляции тонуса мышц, позы и равновесия, получая информацию от вестибулярных, мышечных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов о состоянии мышц и положении тела в пространстве. Функциональный тест: сохранение равновесия в позе Ромберга.

Мозжечок координирует позу и целенаправленные движения бла-

годаря поступлению информации от моторной коры (программа движения) и от рецепторов мышц и кожи (выполнение движения). Сравнивая эти программы, мозжечок через эфферентные выходы (на двига-

143

тельную кору и руброспинальный путь) проводит коррекцию позы и движения, корректирует направление движения. Функциональный тест: пальце-носовая и пяточно-коленочная пробы.

Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений: импульсация от ассоциативной коры больших полушарий (замысел движения) поступает в кору мозжечка, где перерабатывается в программу движения и затем передаётся в таламус и моторную кору, реализуясь как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция медленных программированных мозжечком движений осуществляется на основе обратной афферентации, а быстрых – путём изменения программы.

Базальные ядра (полосатое тело + бледный шар). Полосатое тело принимает участие в улучшении координации сложных движений за счёт «вытормаживания» ненужных в данных условиях степеней свободы движения; участвует в двигательных реакциях (поворот головы, туловища, движения конечностей). Стимуляция полосатого тела вызывает задержку поведенческой реакции («застывание» в одной позе). Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору и мозжечок. Его стимуляция вызывает элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, лица и шеи, тогда как разрушение бледного шара приводит к снижению двигательной активности, адинамии, нарушению выработки условных рефлексов.

Таламус. В его несенсорных релейных ядрах происходит переключение импульсов от мозжечка и стриопаллидарной системы с дальнейшей проекцией на моторную кору. Через эти ядра осуществляется передача в двигательную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ядрах.

Моторная кора (часть коры больших полушарий головного мозга).

Первичная премоторная область коры (прецентральная извилина)

создаёт способность к тонким координированным движениям, особенно пальцам рук. Премоторная зона (задние участки лобных извилин) осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений: навыки письма, поворот глаз и головы в противоположную сторону, речедвигательный центр Брока. Функциональная клеточная организация моторной коры

представлена двигательными колонками – группы нейронов, коор-

динирующие мотонейроны, иннервирующие отдельные мышцы, или мотонейроны мышц, действующие на один сустав. Моторная кора осуществляет свои функции через пирамидную и экстрапирамидную

144

системы, оканчивающиеся на одних и тех же мотонейронах двигательных центров черепных нервов и спинного мозга.

Пирамидная система (кортикоспинальный путь, кортикобульбарный путь) принимает участие в обеспечении произвольных движений, целенаправленных двигательных программ, тонких координированных движений конечностей, участвует в контроле силы движений.

Экстрапирамидная система. Через неё осуществляется рефлекторная и произвольная регуляция тонуса мышц, позы, скорости, ритма

ипластичности движений, выполнение заученных двигательных актов: ходьба, бег, речь, письмо, моторные проявления эмоций. Установлено выраженное взаимодействие пирамидной и экстрапирамидной систем

испособность их к компенсации двигательных функций. (Например,

при перерезке пирамидных путей у приматов полностью сохраняются все движения, кроме тонких координированных и независимых движений отдельных пальцев рук).

Моторная

кора

Базальные

145

Различают два типа целенаправленных движений.

Медленный (следящий) тип – коррекция осуществляется во время движения на основе обратной афферентации.

Баллистический тип – коррекция осуществляется по оценке движения путём изменения программы.

Вопросы для самоконтроля к главе 15

1.Укажите три вида движения у человека.

2.Из каких компонентов состоит двигательный акт, охарактеризуйте их?

3.Чем представлен рецепторный отдел двигательного анализа-

тора?

4.Чем представлен проводниковый отдел двигательного анали-

затора?

5.Чем представлен корковый отдел двигательного анализатора?

6.Опишите спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.

7.Поясните роль ствола мозга в регуляции движения человека.

8.Поясните роль ретикулярной формации и мозжечка в регуляции движения человека.

9.Поясните роль моторной коры в регуляции движения человека.

10.Выразите схематически и поясните общую схему формирования целенаправленных движений.

146