7. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
7.1. КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
По силе раздражители делятся на: подпороговые, пороговые и сверхпороговые.
Подпороговый раздражитель – раздражитель, который вызывает в возбудимой клетке формирование препотенциала, при котором возбуждение носит локальный характер. КУД мембраны при этом не развивается.
Пороговый раздражитель – раздражитель минимальной силы, способный вызвать формирование ПД на мембране возбудимой клетки. КУД мембраны развивается обязательно.
Сверхпороговый раздражитель – раздражитель, способный вы-
звать формирование ПД на мембране возбудимой клетки, но ответная реакция клетки будет либо более сильной (амплитуда больше), если возбудимая структура реагирует в соответствии с «законом силы», или иметь такую же амплитуду, как при действии порогового раздражителя, если реакция осуществляется по закону «всё или ничего».
Взаимосвязь между силой раздражителя и возбудимостью
ткани заключается в том, что чем больше сила порогового раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот.
Закон силы – ответная реакция возбудимой клетки на дейст-
вия раздражителя, которая находится в прямой зависимости от силы раздражителя. По этому закону формируется препотенциал, рецепторный и постсинаптический потенциалы, а также осуществляется сокращение скелетной мышцы.
Закон «всё или ничего» – ответная реакция возбудимой клет-
ки, не зависит от пороговой и сверхпороговой сил раздражителя, которые дают одинаковую амплитуду ответа. По этому закону фор-
мируется ПД и происходит сокращение сердечной мышцы.
Оптимум силы (частоты) – наименьшая сила (частота) раздражителя, дающая максимальную реакцию (рис. 7.1).
Пессимум силы (частоты) – действие сверхсильных раздражителей, вызывающее снижение ответной реакции. Пессимум возникает в структурах, обладающих наименьшей лабильностью (например, в
нейромышечном синапсе).
Парабиоз – это биологическое явление, возникающее в возбудимых тканях в процессе действия на них деполяризующих раздражителей.
77
Рис. 7.1. Схема оптимума и пессимума силы раздражителя
(по Н.Д. Введенскому, 1886):
цифры – расстояние (см) между первичной и вторичной катушками индукционного аппарата (чем меньше расстояние, тем больше раздражение); 39 – порог раздражения; Ор1 – оптимум в начале тетанизации мышцы; Ор2 – оптимум в процессе тетанизации после пессимума раздражения;
Рs – пессимум раздражения
Формирование парабиоза связано с увеличением инактивации Nа+-каналов в результате длительной деполяризации мембраны, вызванной действием парабиотических факторов (анестетики, охлаждение, КCl и т.д.). Это приводит к увеличению длительности ПД, а, следовательно, фаз абсолютной и относительной рефрактерности. В результате возникает состояние, когда участок парабиоза пропускает только редкую импульсную активность.
Парабиоз имеет три фазы развития: а) уравнительная; б) пародоксальная, в) тормозная (рис. 7.2).
Уравнительная фаза проявляется одинаковой ответной реакцией на действие раздражителей различной силы, что связано с уменьшением лабильности парабиотического участка и трансформацией частотного ритма сильных раздражителей в низкочастотный ритм слабых раздражителей.
Пародоксальная фаза характеризуется тем, что сила ответной реакции возбудимой ткани на слабые раздражители больше, чем на сильные. Это связано с дальнейшим снижением лабильности, когда низкочастотные ритмы слабых раздражителей проходят участок парабиоза, а высокочастотные ритмы сильных раздражителей практически полностью блокируются.
78
Рис. 7.2. Парабиотические фазы в нервно-мышечном препарате
(по Н.Е. Введенскому, 1901)
Цифры – расстояние (см) между первичной и вторичной катушками индукционного аппарата; чем меньше цифра, тем больше раздражение. I – уравнительная фаза: величина тетанического сокращения мышцы при различной силе раздражения примерно одинакова. II – парадоксальная фаза: при более сильном раздражении амплитуда тетануса меньше, чем при слабом раздражении. III – тормозная фаза: В – одиночные сокращения (26) парабиотического участка способны вызвать мышечное сокращения; А – более сильное и длительное (23) раздражение на фоне раздражения В оказывает тормозное влияние на парабиотический участок.
Тормозная фаза характеризуется отсутствием ответной реакции на раздражители независимо от их силы. Это связано с высоким уровнем инактивации Na+-каналов, приводящим к полной потере возбудимости.
Физиологические законы возбуждения
Закон крутизны (закон Э. Дюбуа-Реймона) – для возникновения ПД необходима определённая скорость нарастания силы элек-
трического тока, ниже которой ПД вообще не возникает. Приспо-
собление возбудимых структур к медленно нарастающим по силе раздражителям называется аккомодацией (рис. 7.3). Возбудимые структуры с высокой аккомодационной способностью (двигательные нервные волокна) отвечают только на раздражители с выраженной динамикой их силы, тогда как структуры с низкой аккомодационной способностью (чувствительные нервные волокна) отвечают на малодинамичные раздражители. Ионные механизмы аккомодации связаны:
79
мВ
А |
Б |
В |
КУД
t
Рис. 7.3. Схема аккомодации. Раздражители с большой скоростью изменения силы (А и Б) вызывают потенциал действия. Раздражитель с малой скоростью нарастания силы не вызывает потенциала действия (аккомодация)
1)с увеличением инактивации Nа+-каналов при медленно на-
растающей деполяризации, связанной с постепенно нарастающей силой раздражителя. Натриевая инактивация повышает КУД и, как следствие, повышение порогового потенциала и снижение возбудимости. При закрытии более 50% натриевых каналов структура становится невозбудимой;
2)с активацией К+-каналов, так как деполяризация ведёт к их открытию и, как следствие, выходу калия из клетки. Это препятствует деполяризации и способствует повышению порогового потенциала и снижению возбудимости.
7.2.РОЛЬ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ДЕЙСТВИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЯ
Связь между силой и временем действия раздражителя выражается кривой силы– времени Гоорвега-Вейса (рис. 7.4), которая показывает, что в сверхпороговом диапазоне – чем больше сила раздражителя, тем меньше время его действия, необходимое для возбуждения.
При очень кратковременном действии раздражителя возбуждение не возникает, как бы не велика была его сила. Наименьшее время, необходимое для действия раздражителя удвоенной пороговой силы, называется хронаксией. Метод определения хронаксии называется хронаксиметрия.
Закон полярности раздражения Пфлюгера: при действии слабого тока непосредственно на мышцу сокращение возникает при замыкании тока только под катодом и отсутствует при размыкании тока.
80
L |
2R |
R |
Реобаза |
t |
Хронаксия |
Полезное время |
Рис. 7.4. Кривая силы– длительности:
L – сила раздражителя; t – время; R – реобаза; 2R – удвоенная реобаза
При средних токах сокращение возникает под катодом при замыкании тока и под анодом при размыкании тока. Если возник-
новение возбуждения под катодом при замыкании связано с деполяризацией мембраны до КУД, то возбуждение под анодом при размыкании тока связано с устранением гиперполяризации, в результате чего МП достигает уровня КУД, который во время действия тока смещается вниз (рис. 7.5).
Б
АКУД
КУД
МПП
МПП |
Анэлектротон |
|
Катэлектротон
Рис. 7.5. Схема изменения мембранного потенциала покоя (МПП)
икритического уровня деполяризации (КУД) под катодом (А)
ианодом (Б) при длительном действии тока субпороговой силы
(пунктир – пороговый потенциал) (по Д.П. Матюшкину, 1984)
81
Катэлектротон: по катодом сначала увеличивается возбудимость, проводимость и лабильность, и лишь потом возникает катодическая депрессия – снижение этих показателей (рис. 7.5, А).
Анэлектротон: под анодом вначале снижается возбудимость, проводимость и лабильность, но затем эти показатели повышаются
(рис. 7.5, Б).
Вопросы для самоконтроля к главе 7
1.Дайте классификацию раздражителей.
2.В чём заключается взаимосвязь между силой раздражителя и возбудимостью ткани?
3.Поясните отличие действия закона сила от закона «всё или ничего».
4.Дайте определение оптимума и пессимума силы.
5.Что такое парабиоз?
6.Поясните фазы парабиоза.
7.Поясните закон крутизны и раскройте ионные механизмы аккомодации.
8.Нарисуйте и поясните кривую Гоорвега-Вейса.
9.Объясните, в чём заключается закон полярности раздражения Пфлюгера.
10.Нарисуйте и поясните схемы изменения МПП и КУД под катодом и анодом при длительном действии тока субпороговой силы.
82