12.ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

В1801 г. Ф. Биша предложил разделять у животных физиологические функции на вегетативные (т.е. общие с растениями): рост, размножение и обмен веществ, и соматические (т.е. свойственные животным) – функции скелетной мускулатуры. В 1807 г. физиолог И. Рейл вводит понятие «вегетативная нервная система», а в 1898 г. Дж. Ленгли предложил название «автономная нервная система», выделив соответственно в нервной системе симпатический и парасимпатический отде-

лы. В настоящее время под вегетативной нервной системой (ВНС)

понимают часть нервной системы, которая регулирует деятельность внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ, обеспечение гомеостаза и адаптацию организма.

12.1.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ

(АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Функциональными особенностями ВНС являются:

1)относительная автономность, т.е. возможность регуляции при полном нарушении связи с ЦНС;

2)генерализованный характер возбуждения в эфферентно-эффек- торном отделе;

3)низкая лабильность и скорость проведения возбуждения, большой латентный период вегетативных рефлексов.

Основными объектами управления ВНС являются:

1)сердечная мышца;

2)клетки желёз внутренней секреции;

3)гладкие миоциты различных физиологических систем. Рецепторное звено вегетативной нервной системы представлено

интеро-, проприо- и экстерорецепторами.

Интерорецепторы делятся на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы, болевые рецепторы, функция которых представлена в табл. 3. Проприорецепторы – это рецепторы, информирующие организм о степени физической нагрузки, являя собой один из наиболее мощных регуляторов физиологических функций организма. Экстерорецепторы отвечают за передачу влияния внешних факторов на вегетативные функции. От интер-, проприо- и экстерорецепторов начинаются афферентные пути (к нервным центрам ВНС) вегетативных рефлексов. Эфферентное звено вегетативных рефлексов представлено эфферентными ганглионарными нейронами, находящимися вне ЦНС.

116

3. Функции интерорецепторов в организме человека

Внастоящее время выделяют три типа (пусковое, корригирующее

иадаптационно-трофическое) рефлекторных влияний ВНС и пять видов вегетативных рефлексов. К последним относят:

−висцеро-висцеральные (собственные и сопряжённые);

−висцеро-сенсорные;

−висцеро-моторные,

−сенсорно-висцеральные;

−моторно-висцеральные рефлексы.

Собственные висцеро-висцеральные рефлексы реализуются в пределах одной физиологической системы. Пример. Рефлекс с баро-

рецепторов сосудов на сердце.

Сопряжённые висцеро-висцеральные рефлексы возникают в од-

ной, а реализуются в другой физиологической системе. Пример.

Тормозящее влияние с рецепторов органов брюшной полости на

деятельность сердца.

Висцеро-сенсорные рефлексы изменяют активность самих рецеп-

торов. Пример. Изменение во внутренних органах меняет чувстви-

тельность рецепторов «проекционных зон» этих органов на коже

(так называемых зон Захарьина-Геда).

Висцеро-моторные рефлексы – ограничивают активность мышц и физическую работу, формируют мышечную защиту при патологии.

Сенсо-висцеральные рефлексы – обеспечивают адаптацию к из-

менению внешней среды. Пример. Рефлексы с терморецепторов

кожи оказывают влияние на деятельность сердца и лёгких.

Моторно-висцеральные рефлексы отвечают за синхронное изменение функций внутренних органов при физической работе. Пример.

Учащение дыхания и сердцебиения при переходе с шага на бег.

В настоящее время различают симпатический, парасимпатиче- ский и метасимпатический отделы ВНС.

117

12.2. СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В его состав входят спинальные центры, пре- и постганглионарные волокна и ганглии. Спинальные центры представлены нейронами, расположенными в боковых рогах спинного мозга. Они получают информацию от афферентных входов в спинной мозг и от вышележащих структур головного мозга. Преганглионарные волокна – это аксоны преганглионарных нейронов, которые имеют ПД с длительной следо-

вой деполяризацией. Ганглии симпатической нервной системы содер-

жат ганглионарные нейроны и тормозные интернейроны. Постганг- лионарные волокна – аксоны ганглионарных нейронов имеют ПД с длительной следовой гиперполяризацией. Соотношение числа пре- и постганглионарных волокон 1:100 обеспечивает дивергенцию и ирра-

диацию возбуждения, что способствует мобилизации функциональ-

ных резервов организма. В зависимости от природы медиатора в симпатической нервной системе имеются адренэргические (медиаторнорадренлин) и холинэргические (медиатор-ацетилхолин) синапсы.

Особенности функционирования симпатических адренэргиче-

ских синапсов заключается в том, что эффект действия норадреналина (НА) зависит от типа рецепторов на постсинаптической мембране.

Пример. Действуя на α-рецепторы НА вызывает сужение, а действуя на β1-рецепторы – расширение сосудов. Независимо от типа рецептора, общим звеном в механизме действия НА на постсинаптическую мембрану, является участие в нём специализированных G-белков мембраны, которые в дальнейшем запускают внутриклеточные механизмы трансформации химического сигнала в конкретный физиологический процесс.

Кроме этого, имеет место ауторегуляция секреции НА в синапсе, которая осуществляется через рецепторы, расположенные на пресинаптической мембране. Суть данного явления состоит в том, что увеличение концентрации НА в синаптической щели тормозит освобождение НА из пресинаптического окончания, тогда как снижение концентрации данного медиатора усиливает секрецию НА в синаптическую щель.

Особенности функционирования симпатических холинэрги-

ческих синапсов (в организме человека имеется их незначительное количество, главным образом, они взаимодействуют с клетками потовых желёз, миоцитами сосудов скелетных мышц и хромаффинными клетками надпочечников) связаны с наличием в них медиатора ацетил- холина, который действует на М- и Н- холинорецепторы постсинаптической мембраны. В результате этого в них открываются Na+,К+-каналы и усиливается Nа+-ток и формируется ВПСП. Возбуждение симпатического отдела, иннервирующего (холинэргические си-

118

напсы) мозговой слой надпочечников, стимулирует выброс из них в кровь адреналина, который, в свою очередь, возбуждает симпатические центры и, как следствие, дальнейшее увеличение его секреции надпочечниками в кровь. Это пример положительной обратной связи.

Физиологическое значение симпатического отдела вегетатив-

ной нервной системы заключается в мобилизации физиологических и психических резервов для обеспечения срочной адаптации организма.

12.3. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вего состав входят: парасимпатические центры, расположенные

встволе мозга и спинном мозге; преганглионарные волокна (аксоны преганглионарных нейронов), имеющие ПД с длительной следовой деполяризацией; ганглии – образования, расположенные вблизи иннервируемого органа, либо в стенке органа. (Механизм передачи возбуждения в ганглиях заключается в действии медиатора ацетилхолина на Н-холинорецептор, содержащий Na+, К+-канал, открытие которого формирует входящий Na+-ток и ВПСП); постганглионарные волокна (аксоны ганглионарных нейронов) формируют ПД с длительной следовой гиперполяризацией. Соотношение пре- и постганглионарных волокон 1:1. Нейроэффекторные синапсы (окончания постганглионарного нейрона на исполнительных клетках). Медиатор – ацетилхо- лин, действующий на М-холинорецепторы и реализующий свой эффект через G-белок мембраны клетки эффектора, запускающего ряд последовательных реакций, детерминирующих выполнение конкретной работы (сокращение или расслабление гладкомышечной клетки, изменение проводимости сердца и т.д.).

Физиологическое значение парасимпатического отдела веге-

тативной нервной системы заключается в обеспечении (вместе с метасимпатическим отделом) сохранения и восстановления гомеостаза, регуляции процессов анаболизма и запасания резервов.

12.4. МЕТАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Данный отдел представляет собой комплекс микроганглиев, расположенных в стенках полых органов, обладающих собственной моторной активностью (сердце, желудочно-кишечный тракт, мочеполовая система). Организация рефлекторного пути в метасимпатическом отделе включает в себя эффекторную часть дуги (рецепторы + волокна афферентных нейронов). Центр составляют ганглии, в которых сосредоточены афферентные, вставочные и эфферентные нейроны. Эффек-

119