3.ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

3.1.СТРУКТУРА КЛЕТКИ

Клетка – наименьшая единица «живого» (элемент органа-ткани), состоящий из системы органелл, способный к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию (рис. 3.1). Различают прокариотические (безъядерные) и эукариотические (ядросодержащие) клетки.

Растительная и животная клетки практически не отличаются друг от друга по составу клеточных органелл и их функций, если не считать, что источниками энергии в растительных клетках служат хлоропласты, а в животных клетках – митохондрии. Вместе с тем, химический состав растительных клеток и их органелл отличается от аналогичного клеток представителей фауны. Краткое описание функций органелл клетки млекопитающих представлено в табл. 1

Пиноцитозный пузырёк

Цитоплазма

Клеточная мембрана

Ядерный сок

Рис. 3.1. Структура эукариотической клетки

29

1.Основные клеточные органеллы и их функция

вклетках млекопитающих

30

Современные представления о строении и функции ядра клетки. Клеточное ядро является неоднородным по структуре образованием. Оно состоит их ядерной двухмембранной оболочки, ядрышек, хроматина и ядерного сока (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Схема строения клеточного ядра (по В.В. Величко, 2008):

1 – ядерная оболочка (две мембраны – внутренняя и внешняя, и перинуклеарное пространство); 2 – ядерная пора;

3 – конденсированный хроматин;

4 – диффузный хроматин, 5 – ядрышко (гранулярный и фибриллярный компоненты, в центральных светлых зонах находится рДНК);

6 – интерхроматиновые гранулы (РНП);

7 – перихроматиновые гранулы (РНП);

8 – перихроматиновые фибриллы (РНП); 9 – кариоплазма, ядерный сок

31

Различают следующие основные функции ядра клетки:

1.Сохранение наследственной информации. Это происходит благодаря деятельности специальных ферментов, ликвидирующих мутации генов, возникающих спонтанно в процессе жизни клетки.

2.Передача наследственной информации. Она осуществляется благодаря способности ДНК к удвоению (репликации) при делении клетки.

3 Участие в генетическом контроле клеточных процессов на основе контроля синтеза белка. В результате экспрессии (стимуляции) генов запускается процесс синтеза белков, при котором происходит перенос генетической информации из ядра в цитоплазму, где осуществляется сборка (трансляция) белковой молекулы на особых клеточных органеллах – рибосомах. В качестве переносчика такой информации выступают так называемые информационные РНК (иРНК), которые образуются в клеточном ядре в процессе транскрипции, (переписывания) кода соответствующего гена. В ядрышке синтезируются рибосомные и транспортные РНК (соответственно рРНК и тРНК), которые принимают непосредственное участие в процессах трансляции.

Современные представления о цитоплазме. Цитоплазма – это особое клеточное образование, состоящее из: 1) клеточного сока (цитозоля); 2) органелл; 3) включений. Под цитозолем понимают белковоэлектролитный водный раствор, в котором находятся все органеллы и цитоплазматические включения клетки. Он принимает участие не только во внутриклеточном перемещении белков, электролитов и органелл, но и является местом образования макрорэргических соединений без участия кислорода. Органеллы цитоплазмы делятся на мембранные и немембранные. К мембранный органеллам относят: плазматическую мембрану, митохондрии, гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы. Мембраны не только защищают цитоплазму клетки от воздействия внешней среды, но и создают условия для упорядочения метаболических процессов, протекающих в клетке, образуя в ней своеобразные компартменты (отсеки), где протекают определённые метаболические процессы, например,

внутриклеточное переваривание белков происходит в лизосомах. Мно-

гие ферменты фиксированы к мембранам в определённой последовательности, что делает возможным быструю и эффективную (подобно конвейеру на заводе) переработку различных веществ. К немембранным органеллам относят: свободные рибосомы и полирибосомы, микротрубочки, центриоли, реснички, гутики и фибриллярные (нитевидные) структуры. Включения цитоплазмы представляют собой отложения определённых органических веществ, например, гликогена в клет-

ках печени и жира в адипоцитах.

32

К функциям белков клеточной мембраны относят:

1.Участие в транспорте веществ через мембрану.

2.Участие в рецепции.

3.Участие в распознавании клеток.

4.Участие в образовании межклеточных контактов.

5.Создание ионной проницаемости (проводимости) мембран.

В 1972 году Зингером и Николсоном была предложена жидкост- но-мозаичная модель клеточной мембраны: «мембрана клетки – это липидное море, в котором плавают белковые айсберги». К настоящему времени данная модель строения клеточной мембраны получила всеобщее признание (рис. 3.4).

Для клеточной мембраны характерна асимметричность и гете- рогенность распределения органических веществ по обе её стороны. В частности, если углеводсодержащие части гликопротеидных и гликолипидных молекул выходят на наружную поверхности мембраны, то холестерин (один из структурных компонентов мембраны) преимущественно локализован на внутренней половине мембраны клетки. Особую роль играет гликокаликс – тонкая плёнка, покрывающая все клеточные поверхности, независимо от того соприкасаются они с другими клетками, или остаются свободными. Его основу составляют гликопротеиды. Роль гликокаликса заключается в склеивании клетки и удержании клеток вместе, содействуя тому, чтобы клетки одного типа узнавали друг друга, распознавали чужие клетки.

Рис. 3.4. Жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны Зингера– Николсона (по А.В. Коробкову и С.А. Чесноковой, 1987)

34

Рис. 3.11. Схема работы метаботропного рецептора:

Г – гормон; Р – рецептор; Gp – G- белок; Ф-фермент

Помимо защитной и транспортной функции клеточная мембрана выполняет и рецепторную функцию, благодаря наличию на мембране специальных белков, формирующих клеточные рецепторы. Различают:

1.Ионотропные рецепторы («рецепторные каналы») – участвуют в передаче возбуждающих и тормозных влияний.

2.Метаботропные рецепторы – связаны с G-белком мембраны.

Через них действуют около 80% медиаторов и гормонов, плохо проникающих через клеточную мембрану (рис. 3.11).

3.Рецепторы, регулирующие поступление молекул в клетку.

4.Адгезивные рецепторы – осуществляют связь «клетка– клетка»

и«клетка– структуры межклеточной среды.

Регуляция рецепторной функции клеточной мембраны осу-

ществляется путём сенситизации или десенситизации клеточных рецепторов.

Сенситизация рецепторов заключается в усилении рецепторной функции клеточной мембраны. Она достигается: а) за счёт увеличения синтеза рецепторов; б) увеличением количества вторичных посредников; в) распадом (протеолизом) белка, блокирующего рецепторы.

Десенситизация рецепторов заключается в снижении рецепторной функции клеточной мембраны в результате: а) усиления воздействия на рецепторы; б) увеличения времени действия на рецепторы; в) уменьшения количества рецепторов; г) блокады рецепторов; е) снижения чувствительности рецепторов к сигнальным молекулам.

Современные представления о митохондриях. Митохондрии – кле-

точная органелла, ограниченная двумя мембранами (рис. 3.12). Внутренняя мембрана имеет складки, выступающие внутрь мембраны. Полость митохондрий наполнена жидкостью, называемой матриксом митохондрий.

35

1

3

4

2

а)

б)

Рис. 3.12. Ультрамикроскопическое строение митохондрии:

а – схема; б – электронная микрофотография среза митохондрии печёночной клетки; 1 – наружная митохондриальная мембрана; 2 – внутренняя митохондриальная мембрана; 3 – кристы; 4 – митохондриальный матрикс

Митохондриальные ферменты располагаются как на поверхности внутренней мембраны, образуя ферментные комплексы, так и свободно в матриксе митохондрий. Митохондрия имеет собственные ДНК, РНК и рибосомы, что является свидетельством в пользу того, что они образовались в процессе эволюции в результате симбиоза поглощённых прокариотических клеток с эукариотическими клетками-хозяевами. Главная функция митохондрий – это участие в энергетическом обмене, в частности, образовании макроэргического соединения – аденозинтрифосфата (АТФ).

Энергия, заключённая в связях фосфата с аденозином, освобождается при расщеплении (гидролизе) АТФ и используется клеткой. Суть образования АТФ митохондриями состоит в том, что в активные формы водорода, образовавшиеся при окислении в митохондриях определённой группы веществ (в частности глюкозы), отдают свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на поверхности внутренней мембраны митохондрий. Протоны водорода остаются в митохондриальном матриксе. Высвобождающаяся при транспорте в дыхательной цепи электронов энергия используется для создания протонного градиента по обе стороны внутренней мембраны митохондрий, создавая условия для образования АТФ. При окислении одной молекулы глюкозы с участием митохондрий образуется 27 молекул АТФ.

36

Современные представления об эндоплазматической сети

(ЭПС). В настоящее время различают гранулярную и агранулярную ЭПС. Гранулярная ЭПС состоит из мембранных цистерн, наружные стенки которых усыпаны рибосомами (рис. 3.13). В просветах цистерн можно видеть секрет. Смысл тесной ассоциации рибосом с мембранами цистерн гранулярной ЭПС заключается в том, что если на ней синтезируются белки, подлежащие выведению из клетки, то в процессе их синтеза они должны оставаться обособленными от цитозоля, что и обеспечивает мембранные цистерны. При этом до момента выделения из клетки они остаются в пузырьках гранулярной ЭПС. Этим они отличаются от белков, синтезируемых для самой клетки, что происходит не только на рибосомах, принадлежащих гранулярной ЭПС, но и свободно находящихся в цитозоле.

4

2

3

1

3

а)

б)

Рис. 3.13. Строение гранулярной эндоплазматической сети:

а – схема; б – электронная микрофотография участка среза печёночной клетки; 1 – рибосомы; 2 – пластинки; 3 – внутренние полости цистерн; 4 – отщепляющиеся мембранные пузырьки, лишённые рибосом

37

Гладкая (агранулярная) ЭПС также относится к мембранным структурам, но, в отличие от гранулярной ЭПС, на мембранах гладкой ЭПС расположены ферменты, катализирующие образование липидов, гликогена, обезвреживание токсинов, а также ферменты, участвующие в депонировании кальция в цистернах гладкой ЭПС. Полагают, что в процессе развития клетки, вначале образуется гладкая ЭПС и лишь затем часть её становится гранулярной.

Современные представления о рибосомах. В настоящее время различают два класса рибосом. Во-первых, это рибосомы, образующие полисомы гранулярной ЭПС. Во-вторых, это свободные рибосомы, расположенные в цитозоле, которые синтезируют белки, преимущественно используемые для собственных нужд клетки. Установлено, что все полисомы вначале свободно лежат в цитозоле, но те, которые синтезируют белки, подлежащие обособлению в цистернах гранулярной ЭПС, после начала синтеза такого белка прикрепляются к мембране граунлярной ЭПС, благодаря наличию у начальных участков синтезируемых молекул особого «сигнала». Это определённая последовательность аминокислот, позволяющая полисомам прикрепляться к определённым участкам мембраны гранулярной ЭПС. Этот же сигнал обеспечивает прохождение синтезированных белков через мембрану в цистерны, после чего он удаляется. Полисомы и рибосомы – это места в клетке, где происходит сборка (трансляция) белковой молекулы из аминокислот.

Современные представления о комплексе Гольджи. Комплекс Гольджи – это важная мембранная органелла, не входящая в качестве составной части в ЭПС. Он был открыт в 1898 году итальянским невропатологом Камилло Гольджи, за что он впоследствии был удостоен Нобелевской премии. На электронной микрофотографии он имеет форму стопки блюдец, перевёрнутых вверх дном. Мембраны, из которых состоит комплекс Гольджи, лишены рибосом. Одной из его основных функций является участие в образовании гликокаликса, покрывающего клеточную мембрану, и его доставка к месту назначения. Для этого используются секреторные пузырьки, образуемые в самом комплексе. Помимо этого в нём происходит сортировка и упаковка белков, синтезируемых в ЭПС и образование первичных лизосом (рис. 3.14).

Современные представления о лизосоме. Лизосомы – это мем-

бранные органеллы, имеющиеся в клетках почти всех типов, содержащие определённый набор ферментов, расщепляющих крупные молекулы (обломки мембраны, белки, фрагменты органелл) до более мелких (например аминокислот), которые либо повторно участвуют в метаболических процессах клетки, либо выводятся наружу. Поэтому основная функция лизосом – « внутриклеточное пищеварение».

38