9. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ.
ПРОЦЕССЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ
ВЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТÉМЕ
9.1.РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Рефлекс – реакция организма, осуществляемая при участии
нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Он проявля-
ется активацией или торможением деятельности органов и является основным механизмом приспособления организма к условиям среды.
Краткая историческая справка. Впер-
вые мысль о рефлексе как реакции организма на действие раздражителя, проходящее с участием нервной системы, высказал в XVII веке выдающийся французский учёный, философ и физиолог Р. Декарт, сформулировавший первую научную (механистическую) концепцию рефлекса.
Он полагал, что под действием раздражителя на органы чувств открываются «нервные нити», идущие к мозгу нервов, и открываются клапаны, через которые из полостей
мозга входят в нервы «животные духи» – потоки мелких частиц, устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. В XVIII веке чешский учёный И. Прохазка постулирует биологическую концепцию рефлекса, в IX веке И.М. Сеченов создаёт психофизиологическую концепцию рефлекса. В XX веке И.П. Павлов выделяет условный рефлекс как механизм поведения организма, тогда как его ученик П.К. Анохин на основе учения о рефлексе создаёт теорию функциональных систем.
Формирование рефлекса идёт по рефлекторному пути, который состоит из нескольких звеньев (рис. 9.1). Рецепторное звено обеспечивает восприятие и кодирование раздражителей. Совокупность рецепторов, с которых формируется рефлекс, называется рефлексогенной зоной. Афферентное звено отвечает за частотно-спектральное перекодирование и проведение возбуждения от рецепторов к центру рефлекторной дуги. Центральное звено отвечает за анализ и синтез афферентной импульсации, перекодирование информации и выработку команды. Эфферентное звено отвечает за проведение возбуждения (команд) от центрального звена рефлекторного пути к эффекторному звену.
90
Рис. 9.1. Рефлекторный путь соматического (А)
и вегетативного (Б) рефлексов:
1 – рецептор; 2 – афферентные волокна; 3 – центр; 4 – эфферентные волокна; 5 – эффектор (исполнительный орган); Г – ганглионарный нейрон (пунктир – обратная афферентация) (по В.Н. Яковлеву с соавт., 2005)
Эффекторное звено обеспечивает приспособительные изменения функций исполнительных органов в ответ на действие раздражителя.
Обратная афферентация представляет собой информацию о результате рефлекса, позволяющую коррегировать рефлекс, и формировать самонастраивающийся контур регуляции – рефлекторное кольцо. Проведение нервного импульса в рефлекторной дуге является односторонним от рецептора к эффектору благодаря наличию синапсов. Время, необходимое для формирования рецепторного потенциала, проведения возбуждения в афферентном и эфферентном звеньях, передачи возбуждения в центральных и нервно-эффекторных синапсах,
составляет латентное время рефлекса.
В настоящее время рефлексы классифицируются по звеньям реф-
лекторного пути (например, по рецепторному звену различают экс-
тероцептивные и интероцептивные рефлексы, а по эффекторному звену – соматические и вегетативные рефлексы), по биологическо-
му значению (пищевые, питьевые, половые, защитные, ориентировоч- но-исследовательские, гемостатические, локомоторные и познотонические), по характеру связей между нейронами (условные и безусловные), по отношению к физиологическим системам (собственные и сопряжённые).
Если безусловные рефлексы имеют жёсткие, генетически детерминированные связи рефлекторного пути, то условные рефлексы имеют гибкие связи, вероятностно-детерминированные. У собственных (внутрисистемных) рефлексов рецепторное и эффекторное звенья находятся в пределах одной физиологической системы, тогда как
91
у сопряжённых рефлексов рецепторные и эффекторные звенья находятся в разных физиологических системах.
Впроцессе формирования рефлекса для передачи информации по мембране клетки, с клетки на клетку и внутри клетки, нейроны используют электрические и химические сигналы. Электрические сигналы бывают двух типов:
1) низкоамплитудные, длительные, которые делятся на локальные (нераспространяющиеся на большие расстояния) и градуальные (зависящие от силы раздражения);
2) высокоамплитудные – быстро распространяющиеся на большие расстояния сигналы, которые не изменены по амплитуде и длительности.
Вкачестве примера на рис. 9.2. представлены сигналы, обеспечивающие возникновение сухожильного рефлекса, выражаемого в сокращении скелетной мышцы при её растяжении. Растяжение мышцы вызывает раздражение рецептора, образованного чувствительным нейроном, и возникновение градуального рецепторного потенциала (РП). Амплитуда РП пропорциональна интенсивности растяжения. При возникновении в дендрите чувствительного нейрона ПД последний распространяется до синапса (места контакта аксона чувствительного нейрона и мембраны двигательного нейрона), где вызывает выделение
всинаптическую щель медиатора, который взаимодействует с рецепторами на мембране двигательного нейрона.
1. Сигналы чувствительного |
2. Сигналы двигательного |
3. Сигналы |
|
нейрона |
|
нейрона |
мышцы |
ПД ПД ПД |
|
ПД ПД ПД |
ПД ПД |
ГРП |
ГСП |
ГСП |
|
|
Чувствительный |
|
|
Сокращение |
||
|
Двигательный |
|||||
Расслабление |
||||||
|
|
|
||||
нейрон |
нейрон |
|
Мышца |
|
||
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 9.2. Последовательность сигналов при осуществлении двигательного сухожильного рефлекса, в котором участвуют два нейрона (чувствительный
и двигательный) и группа мышечных волокон скелетной мышцы:
ГРП – градуальный рецепторный потенциал; ПД – потенциал действия; ГСП – гардуальный синаптический потенциал (по E.R. Kandel, J.Y. Schwartz, T.M. Jessel, 2002 с изменениями; по А.Л. Зефирову и Г.Ф. Ситдиковой, 2010)
92
В мембране последнего возникает постсинаптический потенциал (ПСП), являющийся градуальным, поскольку его амплитуда зависит от количества выделяемого медиатора. ПСП вызывает развитие ПД, который по аксонам распространяется до нервно-мышечного синапса (места контакта нервного окончания аксона с мышечным волокном скелетной мышцы), где стимулирует выброс нейромедиатора. Присоединение молекул нейромедиатора к рецепторам мышечного волокна вызывает развитие ПСП уже на мембране миоцита, который вызывает формирование ПД на всей мембране мышечного волокна и, как следствие, сокращение мышцы.
9.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Нервный центр (НЦ) есть совокупность нервных клеток, расположенных в различных структурах ЦНС, необходимая для осуществления какого-либо рефлекса или функции организма. НЦ состоит из главной и вспомогательной частей. Главная часть НЦ представлена
«группой нейронов, деятельность которой является необходимым и
достаточным условием для обеспечения данной функции организма»
(А.А. Ухтомский). Вспомогательная часть НЦ расположена в различных отделах ЦНС, что увеличивает диапазон приспособления данной функции к различным условиям среды. Способность НЦ изменять своё функциональное значение и восстанавливать утраченную функцию называется пластичностью НЦ. Она в основном формируется на основе вспомогательных частей НЦ и увеличивается от спинного мозга к коре больших полушарий. С возрастом пластичность НЦ уменьшается.
Формирование и распространение возбуждения в ЦНС
Формирование возбуждения в НЦ связано с такими физиологическими процессами как суммация возбуждения, облегчение и окклюзия возбуждения, а также посттетаническая потенциация.
Суммация возбуждения заключается в способности НЦ «сумми-
ровать чувствительные по одиночке недействительные раздражения
до импульса, дающего движение, если эти раздражения достаточно часто следуют друг за другом» (И.М. Сеченов). В основе суммации возбуждения в нервных центрах лежит пространственная и временная суммация возбуждений в нейроне (рис. 9.3).
Временная суммация ВПСП осуществляется в одном и том же синапсе при частой передаче через него нервных импульсов, когда интервалы между ними короче длительности одного ВПСП.
93
Рис. 9.3. Схематическое изображение временной и пространственной
суммации ВПСП при возбуждении нейрона:
ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал; ПД – потенциал действия (по В.Н. Яковлеву с соавт., 2005)
Пространственная суммация ВПСП осуществляется в области нескольких синапсов, если в них в одно и то же время происходит передача импульса.
Облегчение возбуждения – это способность НЦ при одновременной стимуляции двух рецепторных зон давать возбуждения больше, чем сумма его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра. Возникает при действии слабых и средних по силе раздражителей.
Окклюзия возбуждения – это способность НЦ при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон давать возбуждения меньше, чем сумма двух возбуждений этих зон при раздельной их стимуляции. Возникает при действии сильных раздражителей.
Посттетаническая потенциация – усиление рефлекторного ответа НЦ после предшествующего небольшого его раздражения. Это связано с кратковременным повышением эффективности синаптической передачи.
Распространение возбуждения в ЦНС является односторонним и
сопровождается центральной задержкой его проведения в многочис-
ленных синапсах НЦ. При этом могут иметь место дивергенция, конвергенция или реверберация возбуждения.
Дивергенция – распространение возбуждения от одного НЦ к не- скольким. Конвергенция – распространение возбуждения от несколь- ких НЦ к одному. Реверберация – распространение возбуждения по
кольцевым цепям нейронов, это механизм пролонгирования возбужде-
ния (рис. 9.4).
94
Б
А
Рис. 9.4. Нейронная система конвергенции (А) и дивергенции (Б) возбуждения в ЦНС
Процесс торможения в ЦНС Торможение – активный процесс, возникающий в нервной
системе и приводящий к ослаблению или прекращению возбужде-
ния. Существует несколько видов торможения. Первичное торможе-
ние может быть пресинаптическим и постсинаптическим. Вторичное торможение (пессимальное торможение по Введенскому) возникает при высокочастотной и длительной активности возбуждающих нейронов, когда развивается длительная синаптическая депрессия.
В НЦ может возникать возвратное, латеральное и реципрокное торможение.
Возвратное торможение – самоторможение сильно возбуждённого нервного центра через тормозные нейроны Реншоу (рис. 9.5). Тем самым ограничивается перевозбуждение нервного центра.
А |
Б |
+ |
В |
|
|
||
– |
+ |
– |
|
+ |
– |
|
сгибатели разгибатели
Рис. 9.5. Нейронная схема возвратного (А), латерального (Б)
и реципрокного (В) торможения:
(чёрным цветом обозначены тормозные нейроны) (по В.Н. Яковлеву с соавт., 2005)
95
Латеральное торможение – торможение возбуждённого нервного центра через тормозные нейроны, благодаря чему происходит концентрация возбуждения. Реципрокное торможение – торможение нервного центра, осуществляющего антагонистические рефлекс в отношении другого нервного центра, находящегося в возбуждённом состоянии.
Взаимодействие между процессами возбуждения и торможения может проявляться иррадиацией и концентрацией возбуждения, одновременной положительной и отрицательной индукцией, последовательной положительной и отрицательной индукцией.
Вопросы для самоконтроля к главе 9
1.Дайте определение рефлекса и охарактеризуйте его значение для организма.
2.Нарисуйте схему рефлекторной дуги и поясните её.
3.В чём заключается отличие рефлекторной дуги соматического
ивегетативного рефлексов?
4.Опишите схему последовательности распространения сигнала при формировании двигательного сухожильного рефлекса.
5.Дайте определение нервного центра.
6.Что понимают под пластичностью нервного центра?
7.Что представляет собой пространственная суммация возбуж-
дений?
8.Что понимают под временной суммацией возбуждений?
9.Объясните механизмы облегчения и окклюзии возбуждения.
10.Поясните механизм формирования посттетанического потен-
циала.
11.Дайте характеристику процесса конвергенции, дивергенции и реверберации возбуждения.
12.Дайте определение торможения в ЦНС и опишите виды торможения.
96