торную часть дуги метасимпатического отдела автономной нервной системы составляют аксоны эффекторных нейронов и нервноэффекторный синапс. Последний в качестве медиатора имеет АТФ, серотонин, пептиды, ацетилхолин и норадреналин. Влияние метасимпатического отдела вегетативной нервной системы на органы-мишени зависит от типа медиатора, типа рецептора, исходного состояния органа и включаемых внутриклеточных посредников. Данный отдел вегетативной нервной системы принимает участие в регуляции моторики внутренних органов, секреции и всасывания, регуляции местного кровотока и секреции местных эндокринных клеток.

Физиологическое значение метасимпатического отдела за-

ключается в повышении надёжности регуляции висцеральных функций и обеспечении автономности их работы независимо (относительно) от ЦНС. Одновременно с этим происходит освобождение высших отделов ЦНС от обработки излишней информации. (Неслучайно, количество нейронов в ганглиях метасимпатического отдела превышает количество нейронов в спинном мозге).

12.5. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОТДЕЛОВ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Взаимодействие между отделами ВНС при регуляции физиологической функции в настоящее время рассматривается с позиций трёх концепций.

1.Концепция функционального антагонизма симпатического

ипарасимпатического отделов заключается в признании их противоположного влияния в органах, имеющих двойную иннервацию (сердце, кишечник, бронхи).

2.Концепция разных стратегий заключается в признании того, что симпатическая нервная система мобилизует резервы, усиливает катаболизм и нарушает гомеостаз, тогда как парасимпатическая нервная система обеспечивает запас энергетических резервов, усиливает анаболизм, поддерживает гомеостаз.

3.Концепция синергизма и относительного антагонизма

симпатического и парасимпатического отделов заключается в признании способности указанных отделов как к определённому взаимодействию при осуществлении физиологических функций, так и их регуля-

ции. Пример. Синергизм проявляется в обеспечении адекватной

освещённости сетчатки в разных условиях благодаря участию соответствующих отделов ВНС в сокращении круговой и радиальной мышц радужной оболочки глаза. Относительный антагонизм проявляется обеспечением оптимальной секреции слюнных желёз в ответ на пищевые раздражители.

120

12.6. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА И РЕГУЛЯЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

В регуляции вегетативных функций активное участие принимают: ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус, мозжечок, лимбическая система и новая кора больших полушарий.

Ретикулярная формация ствола мозга поддерживает тонус веге-

тативных центов, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния, обеспечивая потребность целостного организма и передаёт модулирующие влияния от мозжечка и гипоталамуса к органам.

Гипоталамус выступает как интегратор вегетативной и эндокринной активности. Имеет две функциональные зоны, регулирующие деятельность симпатических и парасимпатических центров.

Мозжечок выступает как интегратор соматических и вегетативных процессов. Регуляция вегетативной функции мозжечком направлена преимущественно на обеспечение двигательной функции.

Лимбическая система осуществляет связь вегетативных процессов с эмоциональным состоянием.

Новая кора больших полушарий осуществляет корковое управление вегетативными процессами, в том числе и при гипнотическом внушении, самовнушении и биоуправлении. Обеспечивает интеграцию соматических и вегетативных функций при формировании целенаправленного поведения.

Вопросы для самоконтроля к главе 12

1.Что понимают под вегетативной нервной системой (ВНС)?

2.Перечислите функциональные особенности и основные объекты управления ВНС.

3.Дайте характеристику рецепторного звена ВНС.

4.Перечислите функции интерорецепторов в организме.

5.Назовите типы рефлекторного влияния ВНС.

6.Перечислите виды вегетативных рефлексов и опишите их.

7.Дайте характеристику симпатического отдела ВНС.

8.Дайте характеристику парасимпатического отдела ВНС.

9.Дайте характеристику метасимпатического отдела ВНС.

10.С каких позиций рассматривается взаимодействие отделов ВНС при регуляции физиологических функций?

11.Укажите роль отделов головного мозга в регуляции ВНС.

121

13. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

13.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕЙСТВИЯ И МЕТАБОЛИЗМА ГОРМОНОВ В ОРГАНИЗМЕ

Под эндокринной системой понимают совокупность взаимосвязанных и различным образом организованных эндокринных клеток, осуществляющих централизованное управление функций организма с помощью сигнальных молекул-гормонов. Гормоны – внеклеточные сигнальные регуляторы, образующиеся специализированными эндокринными клетками и обладающие дистантным действием. Различают

эндокринное, паракринное и аутокринное действие гормонов.

Эндокринное (дистантное) действие – гомоны эндокринной железы действуют на клетки-мишени других органов и тканей.

Паракринное действие – эндокринные клетки действуют на соседние клетки в пределах одного органа.

Аутокринное действие – гормоны эндокринной клетки действуют на эту же клетку.

По химической природе гормоны делятся на три группы:

1.Производные аминокислот (например, адреналин).

2.Белково-пептидные гормоны (например, гормоны гипофиза).

3.Стероидные гормоны (например, кортикостероиды).

Молекула гормона состоит из трёх частей.

1.Адресный фрагмент, который обеспечивает связывание гор-

мона с циторецептором.

2.Актон – обеспечивает специфичность действия гормона.

3.Вспомогательные фрагменты – служат для изменения дейст-

вия гормона и определяют его иммунологические свойства. Биосинтез гормона идёт по схеме синтеза белка, с той разницей,

что в начале образуется прогормон (предшественник одного или нескольких гормонов). Он поступает в эндоплазматическую сеть, где происходит его обработка, завершаемая в аппарате Гольджи упаковкой молекулы гормона в секреторные гранулы. Секреция гормона из эндокринной клетки может идти путём экзоцитоза (например, катехоламины), диффузии гормонов, растворимых в липидных мембранах (например кортикостероиды), освобождения гормона из белковосвя-

занной формы (например тироксина из йодированного глобулина).

Циркуляция гормонов по кровеносной системе осуществляется как в свободной форме, так и в связи с белками крови. Физиологический эффект оказывает свободная (несвязанная) форма гормона. Спе-

122

цифическое связывание гормонов с глобулинами крови (70…80%) обеспечивает создание запаса и связывание избытка гормона в крови, одновременно защищает гормон от инактивации и потери через почки. Неспецифическое связывание гормонов с альбуминами крови составляет 5…10%, однако это непрочное связывание, благодаря чему альбумины являются основными источниками свободных гормонов в крови.

Реализация физиологических эффектов гормонов в значительной мере зависит от их способности проникать в клетку, однако, независимо от механизма проникновения гормона в клетку, его максимальный эффект наблюдается при концентрации, позволяющей занять от 5 до 10% общего числа рецепторов. Гормоны, хорошо проникающие в клетку, реагируют с рецепторами, расположенными в клеточном ядре, тогда как гормоны, плохо проникающие в клетку, вначале взаимодействуют с рецепторами клеточной мембраны, запуская сложные механизмы реализации своих эффектов через вторые посредники (рис. 13.1).

Важная роль отводится G-белкам клеточной мембраны, которые, во-первых, влияют на ферменты, образующие вторые посредники; вовторых, оказывают выраженное влияние на проницаемость ионных каналов мембраны. Следует подчеркнуть, что G-белки могут как активировать, так и ингибировать образование вторых посредников, которые, в свою очередь, активируют соответствующие им ферменты – протеинкиназы, фосфорилирующие различные клеточные белки, в результате чего их функциональная активность изменяется.

Плазмолемма

Функционально- Фосфатазы метаболические эффекты

Рис. 13.1 Общая схема действия гормонов на вторые посредники:

Г – гормон; G – G- белок; Ф – фермент

123