8. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система – физиологическая система, специализированная на приёме, переработке и сохранении информации об окружающем мире и внутренней среде организма и её использовании при взаимодействии целостного организма с внешней средой

Главные функции нервной системы:

1)регуляция функций различных структур организма;

2)интеграция частей организма в единое целое;

3)взаимодействие организма с окружающей средой и адаптация

кней;

4)формирование целенаправленного поведения;

5)познание окружающего мира и самого организма.

Нервная система состоит из различных отделов, которые отличаются не только анатомически (центральная и периферическая нервная система), но и различаются по физиологическим процессам, протекающих в них (рис. 8.1). К центральной нервной системе, помимо головного, относят и спинной мозг. К периферической нервной системе относят как периферические нервы, так и специальные нервные образования – ганглии (узлы). Если соматическая нервная система, иннервируя скелетные мышцы, принимает участие в регуляции их сокращения, то внутренние органы, сосуды и железы имеют автономную (вегетативную) нервную систему.

В свою очередь сенсорная нервная система обеспечивает поступление информации в ЦНС, тогда как кора больших полушарий головного мозга и связанные с ней подкорковые образования, принимая данную информацию, перерабатывают её, обеспечивая высшую регуляцию вегетативных и соматических функций, процессов адаптации человека, контролируя его целенаправленное поведение. Функциональной единицей нервной системы является нейрон. В свою очередь нейроны различаются между собой по характеру воспринимаемого и передаваемого сигнала, по количеству отростков, по звеньям рефлекторного пути, по виду медиатора. Кроме того, имеются нейросекреторные нейроны (трансформирующие нервный импульс в секрецию гормонов) и так называемые релейные нейроны. Помимо нейронов в нервной системе имеются клетки нейроглии. Важным структурнофункциональным элементом нейрона является рецептор.

83

Если величина рецепторного потенциала достаточна для деполяризации до КУД в тех участках мембраны, где возможно возникновение ПД, то происходит превращение РП в ПД, что проявляется возникновением нервного импульса.

Главным свойством рецепторов является их способность к возбу- ждению, которая может увеличиваться или снижаться в зависимости от изменения РП. При длительном действии раздражителя на рецептор возможно как снижение, так и увеличение его возбудимости. Одним из механизмов этого является изменение концентрации в рецепторе ионов кальция (Са2+). Их накопление, активируя Са2+-зависимые К+-каналы, усиливает выход ионов калия из клетки. В результате, усиливается процесс реполяризации мембраны рецептора и, как следствие, снижение амплитуды РП, проявляющееся снижением возбудимости. Такой процесс называется адаптацией рецепторов. В свою очередь, торможение выхода ионов К+ из клетки, равно как и увеличение поступления в них ионов Na+, усиливает деполяризацию рецепторной мембраны, приводя к повышению возбудимости. Существует и спонтанная активность рецепторов, которая связана с нестабильностью их МП. Имеющаяся в данном случае флюктуирующая деполяризация их мембраны при достижении КУД генерирует ПД.

Одним из важнейших элементов нервной системы является синапс.

Синапс – это специализированный контакт, обеспечивающий

передачу возбуждающих или тормозных влияний на иннервируе-

мую клетку. Синапсы различаются по виду соединяемых клеток, характеру действия, способу передачи сигнала и по природе медиатора.

По характеру передачи сигнала синапсы бывают химические, электрические и смешанные. При этом химические синапсы составляют подавляющее большинство синапсов нервной ткани у человека. Синапс состоит из пресинаптического отдела, синаптической щели и постсинаптической мембраны (рис. 8.2). В основе синаптической передачи лежат два последовательно протекающих процесса: превращение электрического сигнала (нервный импульс) в химический (образование и выброс медиаторов в синаптическую щель) и затем превращение химического сигнала в электрический (действие медиаторов на рецепторы постсинаптической мембраны с развитием на ней ПД).

Основные свойства химических синапсов:

1.Одностороннее проведение возбуждения.

2.Синаптическая задержка.

3.Низкая лабильность.

4.Синаптическая пластичность.

85

дения по времени активности пре- и постсинаптических нейронов. Данный физиологический феномен лежит в основе угасания условных рефлексов и забывания.

Электрические синапсы являются вариантом щелевых межклеточных контактов. Механизм передачи возбуждения в них осуществляется благодаря свободному проникновению токов ПД с пресинаптического окончания в постсинаптическую клетку, деполяризуя её мембрану до КУД. Это делает ненужным присутствие медиатора.

Основные свойства электрических синапсов:

1.Быстрая и надёжная передача возбуждения.

2.Высокая лабильность.

3.Низкая утомляемость.

4.Плохо выражена односторонность передачи сигнала.

5.Среди них практически нет тормозных синапсов.

Нервно-мышечные синапсы (рис. 8.3) образуются мотонейронами, локализованными в спинном мозге или стволе мозга, иннервирующими мышцы. При этом каждый мотонейрон посылает аксон к определённой мышце, где его веточки иннервируют группы мышечных волокон.

Рис. 8.3. Схема строения нервно-мышечного синапса лягушки

(из Nicholls J.G. et al. с изменениями

по (А.Л. Зефирову и Г.Ф. Ситдиковой. 2010))

87

Из рисунка видно, что аксон двигательного нерва вблизи мышечного волокна теряет миелиновую оболочку, при этом остаётся покрытым шванновской клеткой. Аксон ветвится и образует нервные терминали (Из Nicholls J.G. et al. с изменениями по (А.Л. Зефирову и Г.Ф. Ситдиковой)).

У млекопитающих большинство мышечных волокон иннервируется через один синапс одним аксоном. Поэтому в нервно-мышечном соединении нет синаптической интеграции, и каждый ПД в нервной терминали вызывает один ПД в мышечном волокне. Нервные терминали заполнены синаптическими пузырьками, содержащим ацетилхолин. Данные везикулы принимают участие в образовании активных зон, сливаясь для этого с цитоплазматической стороной клеточной мембраны нервной терминали для дальнейшего высвобождения медиатора в синаптическую щель при возникновении в нейроне ПД. Возникновение возбуждения (развитие ПД) в нейроне происходит на участке мембраны нервной клетки, имеющий наиболее низкий пороговый потенциал. Как правило, этот участок находится в аксоне (короткий отросток нейрона) и называется аксоновый холмик, откуда ПД распространяется по всему аксону и захватывает тело нейрона, создавая условия для возникновения нервного импульса. Последний возникает в том случае, если суммация возбуждающих влияний алгебраически окажется не просто больше суммации тормозящих влияний, а вызовет при этом деполяризацию мембраны нейрона до КУД.

Характер проведения возбуждения по нервному волокну находится в прямой зависимости от его строения (рис. 8.4). В нервных волокнах, лишённых миелиновой оболочки (немиелиновые волокна), распространение возбуждения происходит непрерывно электротонически. В отличие от этого, в нервных волокнах, покрытых миелином (миелиновые волокна), передача возбуждения осуществляется скачкообразно.

Перехват Ранвье

Рис. 8.4. Схематическое распространение ПД в миелиновых нервных волокнах:

(чёрным цветом помечен перехват Ранвье в котором сформировался потенциал действия; стрелками показаны токи при электротоническом распространении ПД)

88

Преимущества последнего типа передачи возбуждения заключаются в экономичности (возбуждается только мембрана перехватов Ранвье) и быстроте (электротоническое распространение потенциала в области миелиновых муфт). Помимо генерации и проведения нервного импульса, нейроны выполняют трофическую функцию, которая заключается в передвижении вдоль аксона нейрона нейроплазмы, органелл, макромолекул и низкомолекулярных веществ.

Нейроглия и её роль для организма

Помимо нейронов, в нервной ткани имеются клетки, не обладающие способностью к возбуждению, но играющие важную роль в функционировании нервной системы. Это так называемые клетки нейроглии. В организме человека к функциям нейроглии относятся:

1.Барьерная (например, образование гемато-энцефалического барьера).

2.Метаболическая и регуляторная (например, поглощение избытка внеклеточной концентрации К+).

3.Защитная (фагоцитарная активность некоторых клеток глии).

4.Опорная (например формирование опорного каркаса ЦНС).

5.Образование миелиновых и немиелиновых оболочек нервных волокон.

Вопросы для самоконтроля к главе 8

1.Дайте определение нервной системы и назовите её главные функции.

2.Назовите анатомические и функциональные отделы нервной системы.

3.Что является функциональной единицей нервной системы?

4.Как различаются между собой нейроны?

5.Дайте определение рецептора. Охарактеризуйте свойства рецепторов.

6.Что называют адаптацией рецепторов?

7.Поясните механизм развития спонтанной активности рецепторов.

8.Дайте определение синапса и классификацию синапсов.

9.Нарисуйте схему строения химического синапса и поясните её.

10.Что понимают под синаптической пластичностью?

11.Дайте характеристику электрическим синапсам опишите их основные свойства.

12.Дайте характеристику нервно-мышечному синапсу.

13.Дайте определение нейроглии и опишите её функции.

89