- •ВВЕДЕНИЕ
- •СПИСОК ОСНОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ
- •1. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.1. НАБЛЮДАТЕЛЬНЫЙ ЭТАП СТАНОВЛЕНИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.3. КЛИНИКО-ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.4. ФИЗИОЛОГИЯ В XXI ВЕКЕ
- •2. ФИЗИОЛОГИЯ КАК НАУКА
- •2.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ
- •2.2. СВЯЗЬ ФИЗИОЛОГИИ С ТЕХНИЧЕСКИМИ НАУКАМИ
- •2.3. ПОНЯТИЯ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ФУНКЦИИ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ПРОЦЕССЕ
- •2.4. ДИАЛЕКТИКО-МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ
- •3. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
- •3.1. СТРУКТУРА КЛЕТКИ
- •3.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦИЙ КЛЕТОК
- •3.3. ТРАНСПОРТНАЯ ФУНКЦИЯ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ И ЕЁ МЕСТО В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТОК
- •3.4. ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ КЛЕТКИ
- •3.5. СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ
- •4.1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТКАНИ
- •4.2. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ И ОРГАНИЗМА
- •5. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ. СИСТЕМОГЕНЕЗ. ГОМЕОСТАЗ
- •5.1. УЧЕНИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМАХ П.К. АНОХИНА. СИСТЕМОГЕНЕЗ
- •5.2. ОБЩИЕ КИБЕРНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
- •6. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
- •6.1. ПОНЯТИЕ О ВОЗБУДИМОСТИ И ВОЗБУЖДЕНИИ
- •6.4. ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ (ПРЕПОТЕНЦИАЛ)
- •6.5. МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
- •6.6. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ И ВОЗБУДИМОСТЬ КЛЕТКИ
- •7. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
- •7.1. КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
- •7.2. РОЛЬ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ДЕЙСТВИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЯ
- •8. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •9.1. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •9.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
- •10.1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ КООРДИНИРУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •10.2. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС
- •10.3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •11. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •11.1. ОБЩАЯ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА
- •11.2. ПОНЯТИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ ЧЕЛОВЕКА
- •11.3. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ СТВОЛА МОЗГА
- •11.4. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА И МОЗЖЕЧКА
- •11.5. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
- •11.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА
- •12. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
- •12.2. СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •12.3. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •12.4. МЕТАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •12.5. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОТДЕЛОВ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •13. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
- •13.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕЙСТВИЯ И МЕТАБОЛИЗМА ГОРМОНОВ В ОРГАНИЗМЕ
- •13.2. РЕГУЛЯЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ ФУНКЦИИ
- •13.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГОРМОНОВ
- •14. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ
- •14.1. ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
- •14.2. ХИМИЧЕСКИЕ И ТЕПЛОВЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ СОКРАЩЕНИИ МЫШЦЫ
- •14.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОКРАЩЕНИЯ ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫХ МЫШЦ
- •14.4. ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ. ТЕТАНУС
- •14.5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИЛЫ И РАБОТЫ МЫШЦ
- •14.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЛАДКИХ МЫШЦ
- •15.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТАВНЫХ КОМПОНЕНТОВ ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
- •15.2. СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ
- •15.3. РОЛЬ МОЗГОВЫХ СТРУКТУР В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
5. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ. СИСТЕМОГЕНЕЗ. ГОМЕОСТАЗ
5.1. УЧЕНИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМАХ П.К. АНОХИНА. СИСТЕМОГЕНЕЗ
Всеобщим и неотъемлемым свойством живой материи является системность, которая характеризует преобладание организованности над хаотичностью. Под системой понимают комплекс взаимодействующих элементов. Формирующиеся при этом свойства и функции системы не являются простой суммой свойств и функций её элементов, представляют собой совокупность взаимодействий элементов системы между собой. В свою очередь элемент (исполнительный орган), включаясь в новую систему, приобретает новые свойства, отсутствующие у него в изолированном состоянии или при функционировании в старой системе. Вместе с тем, при деятельности системы имеются системные свойства, которых нет у элементов системы. Совокупность устойчивых отношений и связей между элементами системы называется структурой системы, тогда как качество системы определяется, во-первых, природой, свойствами и количеством элементов и, во-вторых, связью, взаимодействием элементов.
Функциональная система – временное объединение функций
различных тканей, органов и их систем, направленных на достижение какого-либо полезного для организма результата (П.К. Анохин).
Для человека полезным результатом деятельности функциональных систем является поддержание постоянства физиологических и метаболических показателей внутренней среды человеческого организма, результаты, направленные на удовлетворение его биологических и социальных потребностей.
Функциональные системы (ФС) делятся на:
− системы с внутренним звеном саморегуляции. Они обеспечи-
вают поддержание гомеостаза генетически детерминированными ме-
ханизмами саморегуляции (пример: ФС регуляции артериального давления);
−системы с относительно пассивным внешним звеном саморе-
гуляции, (пример: ФС регуляции газового состава крови с её внешним звеном газообмена – лёгкими);
−системы с активным поведенческим звеном саморгеуляции
(пример: ФС питания).
57
|
|
|
Обратная |
|
|
|
афферентация |
|
Доминирующая |
Акцептор |
|
|
результата |
|
|
|
мотивация |
Рецепция |
|
|
действия |
||
|
|
параметров |
|
ОА |
|
|
|
Аффе- |
|
результата |
|
|
|
||
ПА |
|
|
|
рентный |
Принятие |
|
|
|
синтез |
решения |
|
ОА |
|
|
|
|
|
|
Результат |
|
Память |
Эфферентная |
действия |
|
|
||
|
программа |
|
|
|
|
|
|
|
|
действия |
|
|
|
|
Исполнительные |
|
|
|
органы |
|
|
Эфферентное |
|
|
|
возбуждение |
Рис. 5.1. Схема функциональной системы по П.К. Анохину:
ОА – обстановочная афферентация; ПА – пусковая афферентация
Работа ФС (рис. 5.1) начинается с пусковой афферентации, которая определяется несоответствием какого-либо показателя гомеостаза данным условиям организма. Это сопровождается мобилизацией памяти (включением в регуляцию генетически детерминированных и приобретённых приспособительных реакций), определением доминирующей мотивации (выбора в качестве объекта регуляции наиболее важного из изменённых в данный момент параметров) на фоне обстановочной афферентации (оценки состояния физиологических систем организма и условий внешней среды). Совокупность пусковой афферентации, доминирующей мотивации, мобилизации памяти и обстановочной афферентации составляет афферентный синтез.
В процессе афферентного синтеза формируется принятие решения (выбор из нескольких возможных вариантов действия единственного), которое завершается:
1.Выработкой акцептора результата действия – нейронной модели полезного результата, который должен быть достигнут.
2.Выработкой эфферентной программы действия – совокуп-
ности возбуждённых вегетативных, соматических и психофизиологических центров, способных включить эффекторные органы, необходимые для достижения полезного результата.
58
Эфферентная программа действия сопровождается эфферентным возбуждением с формированием вегетативных, соматических и эндокринных каналов регуляции с вовлечением исполнительных органов.
Результат действия через рецепцию параметров результата приводит к формированию обратной афферентации, которая направлена, либо на прекращение, либо на коррекцию деятельности ФС.
Системогенез – процесс формирования функциональных систем в онтогенезе, который состоит из двух основных периодов: внутриутробного (антенатального) и после рождения (постнатального).
Впериоде внутриутробного развития формируются те функциональные системы, которые необходимы для существования плода и новорождённого. Нарушение их формирования в результате действия на беременных патогенных химических (лекарственные препараты, ароматические углеводороды и т.д.) и физических (электромагнитные поля, вибрация, ионизирующая радиация и т.д.) факторов, экологически неблагоприятной обстановки могут приводить к нарушению формирования этих систем, и как следствие, патологии внутриутробного развития плода и новорождённого.
Впостнатальном (после рождения) системогенезе происходит формирование других систем. При этом из функциональных систем, обеспечивающих удовлетворение биологических потребностей, позже всех формируется система воспроизведения. В постнатальном онто-
генезе выделяют периоды: новорождённость, грудной возраст, дет-
ство, подростковый период, период зрелости и период старости.
По мере старения организма спектр и степень выраженности функциональных систем меняется.
В системогенезе действуют три принципа:
1.Принцип гетерохронии.
2.Принцип консолидации элементов в систему.
3.Принцип минимального обеспечения формирующейся функции. Принцип гетерохронии – это разновременное созревание различ-
ных функциональных систем в ходе онтогенеза. Например, после ро-
ждения их трёх функциональных систем, связанных с полостью рта, полностью сформирована только система сосания, позже
формируется система жевания и лишь затем – система речи. Гете-
рохрония имеет место и внутри каждой функциональной системы.
Принцип консолидации элементов в систему заключается в том,
что фрагменты конкретной функциональной системы развиваются в разных участках организма, затем они консолидируются, т.е. объеди-
няются в одну систему. Например, поддержание вертикальной позы
человека достигается консолидацией спинальных моторных центров мышц нижних конечностей, туловища, шеи и вышележащих моторных центров.
59
Принцип минимального обеспечения формирующейся функции за-
ключается в первичном формировании такого минимального набора элементов функциональной системы, который достаточен для обеспечения выживания индивидуума. В дальнейшем происходит усложнение структуры и функции системы за счёт приобретённых реакций, обучения и опыта.
Отличия системогенеза человека от системогенеза животного:
1.Незрелость многих функциональных систем новорождённого
иребёнка. Это делает необходимым тщательный уход за ним.
2.Развитие в онтогенезе человека сверхсложных функциональных систем на основе обучения, опыта и речи.
5.2. ОБЩИЕ КИБЕРНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
Эти принципы осуществляются на основе прямых и обратных связей, осуществляемых как нейрогенными, так и гуморальными механизмами, главная цель которых – регуляция гомеостаза.
Гомеостаз – постоянство внутренней среды и устойчивость ос-
новных физиологических функций организма, а также совокупность
физиологических процессов, обеспечивающих это постоянство.
В настоящее время выделяют три основных кибернетических принципа регуляции гомеостаза:
1)регуляция по отклонению;
2)регуляция по возмущению;
3)регуляция по прогнозированию.
«Постоянство внутренней среды есть условие свободной жизни».
К. Бернар
Регуляция по отклонению осуществляется на основе отрицательной обратной связи и направлена на ликвидацию (коррекцию) отклонений гомеостаза. Суть данного принципа состоит в том, что вызванные действием раздражителя, отклонения параметров гомеостаза от нормы улавливаются определёнными рецепторами. Последние передают информацию об этом в нервный центр, где она анализируется, сравнивается с нейронной моделью нормального показателя и формируется программа ответного действия, направленная на ликвидацию отклонения. Данная программа направляется к исполнительным орга-
нам. Пример отрицательной обратной связи – торможение выра-
ботки гормонов эндокринными клетками при увеличении концентрации гормонов в крови и наоборот. Если отрицательная обратная связь является механизмом стабилизации функциональных параметров
60
организма, то положительная обратная связь является механизмом самоусиления физиологического процесса. Пример: фаза деполяри-
зации потенциала действия.
Регуляция по возмущению заключается в измерении (при помощи рецепторов) самого раздражителя в организме, когда ещё не произошло существенного отклонения параметров гомеостаза. При этом возбуждение анализируется в нервном центре и формируется ответная программа действия, которая передаётся на исполнительные органы с целью препятствия отклонения показателей гомеостаза. Пример: при
охлаждении организма, когда температура ядра тела ещё не изменилась, кожные рецепторы фиксируют снижение температуры окружающей среды и начинается профилактическая реакция в
виде повышения температуры и снижения теплоотдачи.
Регуляция по прогнозированию заключается в том, что ответная реакция организма запускается ещё до действия раздражителя, когда только появилась ситуация, приводящая к его появлению. Пример:
центры терморегуляции начинают увеличивать теплопродукцию и снижать теплотдачу ещё в тёплом помещении, если прогнозиру-
ется деятельность организма на холоде.
Важнейшим преимуществом регуляции по возмущению и про-
гнозированию является опережающий характер регуляции, направ-
ленный на профилактику нарушения гомеостаза.
Помимо обратных существуют и прямые связи, которые передают команду от регулирующего центра к исполнительному органу, изменяющие его функцию в сторону приспособления организма к среде обитания. Пример: связь эндокринной железы с органом-мишенью
через гормон.
Вопросы для самоконтроля к главе 5
1.В чём заключается системный подход в физиологии?
2.Дайте определение функциональной системы.
3.Нарисуйте и объясните принцип работы функциональной системы по П.К. Анохину.
4.Охарактеризуйте учение П.К. Анохина о системогенезе.
5.В чём отличие системогенеза человека и животного?
6.Укажите основные кибернетические характеристики его регу-
ляции.
7.В чём суть регуляции гомеостаза по отклонению?
8.В чём суть регуляции гомеостаза по возмущению?
9.В чём суть регуляции гомеостаза по прогнозированию?
10.В чём заключается важнейшее преимущество регуляции по возмущению и прогнозированию?
11.В чём суть прямых связей регуляции в гомеостазе?
61