- •ВВЕДЕНИЕ
- •СПИСОК ОСНОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ
- •1. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.1. НАБЛЮДАТЕЛЬНЫЙ ЭТАП СТАНОВЛЕНИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.3. КЛИНИКО-ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ
- •1.4. ФИЗИОЛОГИЯ В XXI ВЕКЕ
- •2. ФИЗИОЛОГИЯ КАК НАУКА
- •2.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ
- •2.2. СВЯЗЬ ФИЗИОЛОГИИ С ТЕХНИЧЕСКИМИ НАУКАМИ
- •2.3. ПОНЯТИЯ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ФУНКЦИИ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ПРОЦЕССЕ
- •2.4. ДИАЛЕКТИКО-МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ
- •3. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
- •3.1. СТРУКТУРА КЛЕТКИ
- •3.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦИЙ КЛЕТОК
- •3.3. ТРАНСПОРТНАЯ ФУНКЦИЯ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ И ЕЁ МЕСТО В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТОК
- •3.4. ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ КЛЕТКИ
- •3.5. СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ
- •4.1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТКАНИ
- •4.2. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ И ОРГАНИЗМА
- •5. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ. СИСТЕМОГЕНЕЗ. ГОМЕОСТАЗ
- •5.1. УЧЕНИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМАХ П.К. АНОХИНА. СИСТЕМОГЕНЕЗ
- •5.2. ОБЩИЕ КИБЕРНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ГОМЕОСТАЗА
- •6. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
- •6.1. ПОНЯТИЕ О ВОЗБУДИМОСТИ И ВОЗБУЖДЕНИИ
- •6.4. ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ (ПРЕПОТЕНЦИАЛ)
- •6.5. МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
- •6.6. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ И ВОЗБУДИМОСТЬ КЛЕТКИ
- •7. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
- •7.1. КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
- •7.2. РОЛЬ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ДЕЙСТВИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЯ
- •8. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •9.1. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •9.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
- •10.1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ КООРДИНИРУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •10.2. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС
- •10.3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •11. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •11.1. ОБЩАЯ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА
- •11.2. ПОНЯТИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ ЧЕЛОВЕКА
- •11.3. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ СТВОЛА МОЗГА
- •11.4. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА И МОЗЖЕЧКА
- •11.5. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
- •11.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА
- •12. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
- •12.2. СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •12.3. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •12.4. МЕТАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •12.5. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОТДЕЛОВ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
- •13. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
- •13.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕЙСТВИЯ И МЕТАБОЛИЗМА ГОРМОНОВ В ОРГАНИЗМЕ
- •13.2. РЕГУЛЯЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ ФУНКЦИИ
- •13.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГОРМОНОВ
- •14. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ
- •14.1. ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
- •14.2. ХИМИЧЕСКИЕ И ТЕПЛОВЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ СОКРАЩЕНИИ МЫШЦЫ
- •14.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОКРАЩЕНИЯ ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫХ МЫШЦ
- •14.4. ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ. ТЕТАНУС
- •14.5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИЛЫ И РАБОТЫ МЫШЦ
- •14.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЛАДКИХ МЫШЦ
- •15.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТАВНЫХ КОМПОНЕНТОВ ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
- •15.2. СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ
- •15.3. РОЛЬ МОЗГОВЫХ СТРУКТУР В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
2.3. ПОНЯТИЯ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ФУНКЦИИ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ПРОЦЕССЕ
С точки зрения физиологии физиологическая функция (лат. functio –
деятельность) – специфическая жизнедеятельность клеток, тканей,
органов и организма в целом, проявляющаяся как физиологический процесс или совокупность процессов. При этом функциональные изме-
нения направлены на сохранение живой системы и её адаптацию к условиям среды.
Примеры. Одной из функций для лейкоцитов является поглоще- ние и уничтожение микробов, попавших в кровь, для лёгочной ткани – обеспечение насыщения крови кислородом, для любого живого орга-
низма – это обеспечение сохранения его как вида.
Любая функция состоит из физиологических реакций и, кроме то-
го, имеет свои параметры и норму. Физиологическая реакция – это бо-
лее элементарный ответ организма (его субклеточных органелл, кле- ток, тканей, органов) на действие раздражителя. По своей природе физиологические реакции могут иметь физико-химический, электрофизиологический, биофизический, биохимический характер. Совокупность
физиологических реакций, закономерно следующих друг за другом, фор- мируют физиологический процесс. Примером может служить сокра- тительная функция миоцита, которая представляет собой последова- тельную совокупность множества физиологических реакций (рис. 2.2).
Формирование |
Сокращение |
потенциала действия |
саркомера |
(Электрофизиологическая |
(Биофизическая |
реакция) |
реакция) |
Открытие кальциевых |
Гидролиз АТФ |
|
каналов |
||
(Биохимическая |
||
(Биофизическая |
||
реакции) |
||
реакция) |
||
|
Рис. 2.2. Упрощённая схема сокращения мышечной клетки Саркомер – сократительная единица мышечной клетки. АТФ – аденозинтрифосфорная кислота, химическое соединение, в котором при расщеплении выделяется энергия, запускающая сокращение саркомера
19
Физиологический процесс может формировать и совокупность следующих друг за другом физиологических функций. Например,
в основе выделения почками мочи лежит совокупность следующих физиологических процессов: почечная фильтрация, почечная секреция,
почечная реабсорбция.
Изучая механизм функционирования той или иной физиологической функции, мы, по сути, исследуем характер связи между физиологическими реакциями, формирующими в совокупности данную физиологическую функцию. В результате этого приходится выявлять и исследовать различные причинно-следственные связи, раскрытие которых и позволяет выяснить законы, по которым формируется та или иная физиологическая функция. Из этого следует, что познание функций
живого организма происходит на основе принципов детерминизма.
Параметры и норма функции. Вопрос о том, что такое норма был поставлен ещё в глубокой древности, тогда как теория нормы начала разрабатываться только в настоящее время. С философской точки зрения, норма функции – это объективная категория. Норматив
(интервал нормы, её количественная характеристика, выражаемая соответствующими параметрами) может быть субъективным, но норма всегда объективна. Механизмы формирования нормы функции у живых организмов генетически детерминированы, но по наследству передаётся не она, а определённая норма физиологических реакций, обеспечивающих в совокупности данную функцию. В организме после рождения (в онтогенезе) происходит изменение механизмов, формирующих норму функции и, как следствие, изменение её нормативов. В результате, показатели, характеризующие норму функции новорождённого, отличается от показателей таковой взрослого организма.
Например, у человеческого новорождённого частота сердечных сокращений (ЧСС) 140 – 150 ударов в минуту является нормой, тогда как для взрослого человека это указывает на патологию, поскольку нормой является ЧСС в пределах 60 – 80 ударов в минуту. Генотип определяет норму реакции как возможность её проявления. Поскольку реализация генотипа происходит в определённых условиях внешней среды, то имеет место формирование конкретной индивидуальной
(фенотипической) нормы. Например, у лиц традиционно проживаю- щих в высокогорной местности, норма кислородтранспортной функ- ции крови отличается от таковой у лиц, традиционно проживающих на уровне моря. Это обусловлено снижением содержания кислорода в атмосфере по мере увеличения высоты над уровнем моря.
20
В биологии распространено представление о норме как среднестатистическом варианте, о чём-то стандартном, обычном. Однако среднестатистическая норма находится в противоречии с индивидуальной нормой из-за большой вариабельности показателей функций организма. Для целей практики норма, как категория объективного, должна максимально отражать богатство индивидуального (единичного). Для этого, как правило, и даётся интервал нормы (норматив). В него укладываются показатели 95% здоровых представителей конкретного живого сообщества (растения, животные, человек и т.д.).
«Норма – то, что свойственно большинству особей»
Ю. Конгейм
Суть такого подхода заключается в следующем: с одной стороны, нормативы должны наиболее полно отражать многообразие индивидуальной нормы, иначе отдельные здоровые индивидуумы попадут в разряд больных. С другой стороны, при полном охвате всех индивидуальных различий больные попадут в зону нормы. Именно поэтому, при разработке нормативов конкретной функции стараются подобрать как можно более однородную совокупность живых организмов. Например,
у человека такая однородная совокупность формируется по полу, воз- расту, профессии, месту проживания и т.д. В результате такого под-
хода снижается разброс индивидуальных показателей.
Следует помнить, что абсолютизация среднестатистической нормы (изложенной в виде нормативов в справочниках) может привести к ошибкам, шаблону в мышлении любого другого специалиста, работающего в области физиологии, поскольку норматив не может полностью отразить богатство индивидуальной нормы. В свою очередь, абсолютизация индивидуальных различий приводит к релятивизму, отказу от нормы.
Взаимоотношение структуры и функции. Развитие естество-
знания с одной стороны и философии с другой стороны привело к пересмотру сложившегося ранее представления об отождествлении структуры живой материи с её формой. В настоящее время структура рассматривается как самое общее и существенное свойство материи.
Неструктуированной формы живого науке не известно. В свою очередь
живая материя – всегда структуированная материя, неотъемлемым свойством которой является пространство и время. Пространственная
21
организация живой структуры составляет форму, а временная организация структуры составляет функцию. Следовательно, форма и функция есть объективные свойства живой структуры: форма отражает структуру живого, функция отражает структуру процесса в живом. Поскольку структура является общей категорией для формы и функции, то форма и функция представляет собой неразрывное единство.
«Функция без структуры немыслима, а структура
без функции бессмысленна»
В.Х. Василенко
Современная биология рассматривает структуру, как совокуп-
ность устойчивых связей элементов системы, обеспечивающую её
целостность при различных внешних и внутренних изменениях (это соответствует философской категории «внутренняя форма»). В физиологии под структурой обычно понимают строение, простран-
ственное расположение и последовательность в живых объектах
(это соответствует философской категории «внешняя форма»). Функциональные изменения при этом можно рассматривать как выражения внутренних перестроек структуры живого. В единстве структуры и функции последняя играет формообразующую роль: чем сложнее функция, тем сложнее структура. Например, для генерации потенциала действия достаточно одной нервной клетки (нейрона), тогда как для формирования рефлекса необходима цепь из нескольких нейронов, а для формирования ощущения (к примеру зрительная оценка окружающего
мира) необходим целый ансамбль нейронов.
Взаимодействие формы и функции может иметь взаимнокомпенсационный характер: недостаточность функции компенсируется перестройкой формы, а нарушение формы может компенсироваться гиперфункцией оставшейся структуры. Например, при сердечной недоста-
точности, вызванной стенозом аорты, обеспечение адекватного
кровотока через суженный отрезок аорты достигается усилением силы сердечного сокращения за счёт гипертрофии сердечной мышцы, проявляющейся увеличением размеров сердца. В свою очередь удаление
почки у человека вызывает увеличение размеров и функциональной активности оставшейся почки. Взаимокомпенсационный характер взаимодействия формы и функции объясняет тот факт, что функцио-
22
нальные и морфологические изменения могут проявляться не одновременно.
Физиология и здоровый образ жизни. Здоровье есть одно из ос-
новных медицинских категорий оценки состояния человека, включающей социальный, медицинский и личностный аспекты его жизни. При разработке стратегии обеспечения здоровья важно понимать, что речь идет о здоровье человека, как существа биосоциального, обладающего сознанием и стоящего в центре мировой системы. Для осуществления своей глобальной миссии – главного движителя прогресса, человек должен располагать нравственным, психическим, соматическим и физическим здоровьем. Поэтому эксперты Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) определили здоровье как «состояние
полного физического, духовного и социального благополучия, а не только отсутствие болезней».
Показателями здоровья являются:
1.Нормальные количественные показатели функций организма в состоянии покоя (статическое здоровье).
2.Нормальные физиологические резервы организма.
3.Уровень морально-волевых и ценностно-личностных установок, которые характеризуют личность.
Методы исследования в физиологии
1.Наблюдение, например наблюдение за поведением обезьян, родившихся в неволе, при их адаптации к естественным условиям существования.
2.Острый и хронический эксперимент, например, исследование реакции сердечно-сосудистой системы животного при действии дыхательной смеси с различным содержанием в ней кислорода. Острый эксперимент – длительность от минут до суток, хронический – несколько суток, недель, месяцев.
3.Использование функциональной нагрузки, например, примене-
ние велоэргометрии для исследования функциональных резервов сер- дечно-сосудистой системы.
4.Клинико-физиологические и лабораторные методы, например,
изучение функции внешнего дыхания человека методом спирографии
сопределением газового состава крови.
5.Кибернетическое (математическое) моделирование, напри-
мер, математическое моделирование изменения реологических свойств крови в условиях невесомости.
23