ны, особенно тестостерон, стимулируют агрессивное поведение. Перерезка ствола мозга выше гипоталамуса (Опыт У. Кеннона) облегчает наступление агрессии у животных, но не направленное на конкретный объект. Это указывает на важную роль вышележащих отделов головного мозга в «осмыслении» агрессивного поведения.
Поведение «сон– бодрствование» и гипоталамус. Передний гипо-
таламус принимает участие в формировании центра сна – совокупности взаимодействующих структур головного мозга, обеспечивающих циклическое развитие двух разных процессов – медленного и парадоксального сна.
Половое поведение и гипоталамус. Непосредственно перед и сра-
зу после родов происходит половая дифференцировка гипоталамуса, которая заключается в формировании двух центров – тонического и циклического, состоящих их скоплений нейронов (ядер) образующих гормон – гонадолиберин.
Тонический половой центр гипоталамуса функционирует как в женском, так и мужском организме. Секреция гонадолиберина не идёт в импульсном режиме.
Циклический половой центр гипоталамуса функционирует только в женском организме и действует в течение 24 – 48 часов в менструальном цикле. У плода мужского пола перед родами в первые месяцы после рождения он выключается.
Мозжечок. Это отдел головного мозга (см. рис. 11.1), образующий вместе с мостом задний мозг. Составляя 10% массы головного мозга, мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, что указывает на его большие возможности в обработке информации и соответствует главной функции мозжечка: координация и контроль сложных автоматизированных движений.
11.5. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
Лимбическая система – это функциональное объединение различных структур головного мозга (рис. 11.3), обеспечивающее эмо- ционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. Функции лимбической системы заключаются в сравнении и обработке информации о внешней среде и внутренней среде организма с дальнейшим запуском вегетативных, соматических и поведенческих реакций, обеспечивающих адекватное при-
способление организма к внешней среде и сохранение гомеостаза.
108
Лимбическая
система
1
2
5
6
3 4
7
Рис. 11.3. Схема структурно-функциональной организации
лимбической системы:
1 – орбитальная лобная кора; 2 – старая кора; 3 – древняя кора; 4 – миндалевидное тело; 5 – ядра перегородки; 6 – мамиллярные тела
гипоталамуса; 7 – передние ядра гипоталамуса
К функциям лимбической системы относятся:
1.Регуляция вегетативных функций. Она осуществляется через гипоталамус, который является звеном лимбической системы. Раздражение лимбической системы приводит к изменению выработки гормонов, частоте сердечных сокращений, моторики желудка и т.д.
2.Формирование эмоций. В лимбической системе за это отвечают таким образования головного мозга, как поясная извилина и мин-
далевидное тело. Пример. Электрическая стимуляция миндале-
видного тела у животного вызывает отрицательные эмоции – страх, гнев, ярость, тогда как его двухстороннее удаление снижает их агрессивность, но повышает неуверенность в себе. У таких животных нарушается способность оценивать информацию,
поступающую из окружающей среды, и связывать её с эмоцио-
нальным состоянием. Поскольку миндалевидное тело участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции (и мотивации), то оно влияет на выбор поведения. Что касается поясной извилины, то ей отводится роль главного интегратора различных систем мозга.
3. Формирование процесса обучения. Роль лимбической систе-
мы в этом процессе связана с лимбическим кругом Пейпеца (рис. 11.4).
109
Поясная извилина
|
|
Таламус |
Парагиппокампова |
|
передние |
извилина |
А |
ядра |
|
|
ГТ
Гиппокамп
МТ
СМ
Б
Миндалина
Рис. 11.4. Схема основных внутренних связей лимбической сисиетмы:
А – круг Пейпеца; Б – круг через миндалину; ГТ/МТ – мамиллярные тела гипоталамуса; СМ – средний мозг (лимбическая область)
В лимбической системе за память и обучение главным образом «отвечают» гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека нарушает усвоение новой информации, образование промежуточной и долговременной памяти.
Сенсорная функция лимбической системы. Связана с нахож-
дением в ней коркового отдела обонятельного анализатора, связанного с мамиллярными телами и передними ядрами гипоталамуса. Это объясняет резко выраженный эмоциональный компонент в обонятельном восприятии, использование пахучих веществ в лечебных целях – ароматерапия.
Базальные ядра (БЯ). Это совокупность парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий. Функции БЯ заключаются в регуляции поведенческих реакций, поиске пищи, передвижении в пространстве, осуществлении ранее вырабо-
110
танных простых условных рефлексов, участии в регуляции цикла «сон– бодрствование». БЯ участвуют в формировании кратковременной памяти, выработке новых условных рефлексов, регуляции движения, обеспечении сложных форм восприятия (например, осмысление текста), организации эмоционально-мотивационной сферы поведения человека.
11.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКОГО БАРЬЕРА
Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) – это структурно-
функциональное образование, отделяющее нейроны головного мозга от крови, является разновидностью гистогематического барьера, но со своими особенностями (рис. 11.5). Главная отличительная особен-
ность ГЭБ – наличие в неглиальных клеток, в основном, астроци-
тов. ГЭБ выполняет защитную и регулирующую функции. «Защитная функция ГЭБ заключается в ограничении и преду-
преждении поступления в головной мозг ряда веществ из крови как эндогенного (билирубин, инсулин, серотонин и т.д.), так и экзогенного происхождения (многие лекарства). Она проявляется постоянно как в физиологических условиях, так и при развитии патологии.
Регуляторная функция ГЭБ заключается в контроле за поступлением в головной мозг веществ, необходимых для его метаболизма и функции. Это детерминировано избирательной проницаемостью ГЭБ. Тем самым сохраняется постоянство внутренней среды головного мозга.
Рис. 11.5. Структурная организация ГЭБ
в сенсомоторной коре мозга крысы. Электронограмма. Ув. 15 000:
АЦ – атсроцит; ПЦ – перицит; ГЭБ – гематоэнцефалический барьер. (Препарат В.П. Фёдорова)
111
Пример 1. С одной стороны, ГЭБ непроницаем для большинства медиаторов, вырабатываемых в сипапсах головного мозга. Эти медиаторы поглощаются астроцитами и используются для повторного применения. С другой, ГЭБ не пропускает в мозг медиаторы, циркулирующие в крови (серотонин, адреналин и т.д.), но пропускает их метаболические предшественники. Тем самым ГЭБ создаёт условия образовывать и поддерживать в нейронах головного мозга собственный пул медиаторов, независимо от их концентрации в крови.
Пример 2. Благодаря ГЭБ головной мозг обеспечивает высокий уровень гомеостаза в своей внутренней среде ионов калия и магния. В связи с этим он более устойчив к изменению их концентрации в крови по сравнению с сердцем и скелетными мышцами. Однако ГЭБ достаточно проницаем для воды. Поэтому сдвиги осмолярности оказывают сильное влияние на головной мозг.
«Безбарьерные» области мозга связаны, во-первых, с особенно-
стью строения капилляров (имеют большие поры в сосудистой стенке) на определённых участках ГЭБ; во-вторых, слабовыраженный «астроцитарный чехол» капилляров, что приводит к непосредственному контакту нейрона с базальной мембраной капилляра. «Безбарьерные» зоны распложены: а) в гипоталамусе; б) на границе продолговатого и спинного мозга; в) в нейрогипофизе; г) эпифизе.
Главные физиологические последствия «безбарьерных» областей мозга:
1.Центральная хеморецепция. Она позволяет получить информацию о составе крови и спинномозговой жидкости и участвовать в регуляции потребления воды
2.Обеспечение попадания в кровь гормонов, секретируемых в
ЦНС.
Физиологическая характеристика мозгового кровообращения и спинномозговой жидкости
Приток крови к мозгу осуществляется по внутренним сонным и позвоночным артериям, образующими на основании мозга вилизиев круг, который обеспечивает равномерность притока крови к нейроном за счёт гашения пульсовых колебаний, а также создаёт анастомозы между сосудами притока, играющие важную роль в кровоснабжении мозга в условиях патологии. Отток крови от головного мозга осуществляется по венам, впадающим в венозные синусы. Наличие большого количества анастомозов в венах головного мозга, связывающих их, в том числе с венозными сплетениями головы и спинномозгового
112
канала, препятствует возникновению венозного застоя. Особенностью кровотока в головном мозге является возможность его ауторегуляции. Она заключается в сохранении постоянства кровотока в мозговых сосудах, несмотря на колебания систолического АД в интервале от 70 до 130 мм рт.ст. При этом различают пассивную и активную фазы ауторегуляции мозгового кровотока. В пассивную фазу (не более 5 с) мозговой кровоток изменяется в том же направлении, что и системное АД, тогда как в активную фазу он возвращается к нормальной величине несмотря на продолжающееся увеличение АД.
В осуществлении ауторегуляции мозгового кровотока принимают
участие нейрогенные и метаболические механизмы (рис. 11.6). Ней-
рогенные механизмы регуляции осуществляются с участием симпатической и парасимпатической нервной системы. Метаболические механизмы детерминированы изменением концентрации К+,Н+,СО2, NO и рО2, изменяющими тонус мозговых сосудов и, как следствие, изменением скорости кровотока (см. рис. 11.6).
Спинномозговая жидкость. Это внеклеточная жидкость головного мозга, которая образуется двумя путями:
1.В результате фильтрации в капиллярах головного мозга.
2.Образованием в сосудистых сплетениях желудочков головного мозга. Последняя и называется спинномозговой жидкостью (СМЖ) или ликвором. У взрослого человека общее количество ликвора
110…160 мл.
рО2 |
К+, Н+, |
|
NО, СО2 |
Сосуд
мозга
К+, Н+, |
рО2 |
|
NО, СО2 |
||
|
Рис. 11.6. Влияние изменения концентрации метаболитов и величины
напряжения кислорода (рО2) в крови на диаметр мозговых сосудов.
Расширение сосудов приводит к увеличению скорости мозгового кровотока; сужение ведёт к его замедлению
113
Артериальная
система
Капилляры
мозга (фильтрация)
Межклеточная
жидкость
Межклеточное
пространство
Нейроны
Капилляры 
Глиоциты
мозга (реабсорбция)
Венозная система
Капилляры
хориоидальных
сплетений
СМЖ
Желудочки
мозга
Субарахноидальное пространство
Рис. 11.7. Схема циркуляции межклеточной и спинномозговой жидкости
В горизонтальном положении человека давление СМЖ составляет 8…13 мм рт.ст. По составу СМЖ отличается от плазмы крови более низкой концентрацией питательных веществ и очень низким содержанием белков. Следует отметить сопряжённость циркуляции межклеточной жидкости и СМЖ в головном мозге (рис. 11.7).
Функции СМЖ:
1. Механическая защита мозга. Ликвор в субарахноидальном пространстве выполняет роль своеобразной «гидравлической подушки», где масса головного мозга уменьшается с 1500 до 50 г.
114
2.Транспортная функция. Это перемещение различных веществ
впределах ЦНС и выведение в венозную систему продуктов метаболизма.
3.Антимикробная функция. Связана с бактерицидными свойствами СМЖ (иммуноглобулины G и А, лимфоциты, моноциты)
4.Функция центральной гуморальной регуляции связана с участи-
ем ликвора в распространении и перераспределении биологически активных веществ между различными структурами ЦНС.
Вопросы для самоконтроля к главе 11
1.Назовите отделы головного мозга.
2.Дайте характеристику физиологической роли коры больших полушарий.
3.Охарактеризуйте сенсорную и ассоциативные зоны головного
мозга.
4.Какова роль гипоталамуса в регуляции поведения?
5.Поясните роль мозжечка в ЦНС.
6.Дайте определение лимбической системы и назовите её функции.
7.Опишите участие ЦНС в формировании процессов обучения.
8.В чём заключается электрофизиологическая особенности гиппокампа?
9.Охарактеризуйте функциональную асимметрию полушарий человека.
10.Что входит в понятие «ствол мозга» и какова его роль в ЦНС?
11.Дайте физиологическую характеристику базальных ядер ЦНС.
12.Дайте определение ГЭБ и поясните его функции.
13.Что относится к «безбарьерным» областям мозга?
14.Дайте характеристику мозгового кровотока и опишите механизмы его ауторегуляции.
15.Дайте определение СМЖ, укажите её состав, механизм образования и функции.
115