10. КООРДИНИРУЮЩАЯ И ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Координационная деятельность ЦНС – это согласование и сопод-

чинение деятельности различных её центров. При этом иерархия центров формируется как на одном уровне, так и на разных уровнях ЦНС, что обеспечивает устойчивость и динамичность нервной регуляции.

10.1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ КООРДИНИРУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1.Принцип общего «конечного пути» (Ч. Шеррингтон, 1906) –

это использование одного нервного центра другими центрами, реализующими через него своё функциональное значение. При этом на основе принципа доминанты происходит «борьба» этих центров за общий конечный путь.

2.Принцип проторения пути – если возбуждение в ЦНС не-

сколько раз прошло по одним и тем же цепям нейронов, то в дальнейшем оно легче всего пойдёт по этому пути. В основе проторения пути лежит кратковременная и долговременная потенциация.

3.Принцип переключения – способность ЦНС переключать одну и ту же афферентную импульсацию на центры различных рефлексов.

4.Принцип реципрокности (Ч. Шеррингтон, 1905) – возбужде-

ние одного центра сочетается с торможением другого, осуществляющего противоположный рефлекс.

5.Принцип обратной связи – результат любой рефлекторной деятельности с помощью обратной афферентации оценивается нервным центром. При этом обратная связь может как усилить, так и уменьшить текущую рефлекторную деятельность.

6.Принцип кортикализации функций – в процессе эволюци-

онного развития к коре больших полушарий головного мозга перешли

вусовершенствованном виде функции, которые в более примитивном виде выполняли ниже расположенные центры у животных, стоящих на нижних ступенях эволюции. (Пример. Удаление коры больших по-

лушарий у обезьян и её повреждение у человека приводит к потере локомоции (прыжки, ходьба, бег), тогда как у низших позвоноч-

97

ных этого не происходит, поскольку указанные функции локомо-

ции обеспечиваются стволом мозга).

7. Принцип доминанты (А.А. Ухтомский, 1923) – это создание в ЦНС временно господствующего возбуждённого нервного центра для выполнения биологически или социально значимой функции организма и подавляющего работу других центра. Доминанта направляет поведение организма в сторону удовлетворения главной потребности.

Доминантный центр:

−имеет повышенную возбудимость и может отвечать на субпороговые раздражители;

−конвергирует возбуждение с других центров, резко увеличивая рецепторное поле доминанты;

−суммирует возбуждение, конвергируемое с других центров, усиливая тем самым свой функциональный ответ;

−тормозит другие центры, действие которых препятствует удовлетворению доминирующей способности.

10.2. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Интегративная деятельность ЦНС заключается в функцио-

нальном объединении её центров с координацией их деятельности. Основные механизмы интегративной деятельности ЦНС детерминированы:

1) генетически обусловленными межнейронными связями (при-

мер: безусловные рефлексы и инстинкты);

2)временными связями, возникающими при жизни и носящими вероятностный характер (пример: условный рефлекс);

3)сочетанием жёстких, генетически детерминированных блоков нейронов и гибких вероятностно-детерминированных нейрональных веньев мозга;

4)формированием функциональной системы как «единицы интегративной деятельности целого организма» (П.К. Анохин).

В процессе регуляции ЦНС соматических и вегетативных функций организма происходит взаимодействие между различными уровнями нервной системы, при которых вышележащий уровень включает регулируемую функцию в более сложные проявления жизнедеятельности организма и увеличивает диапазон её адаптивной регуляции (рис. 10.1).

98

5.Обработка несловесной информации, распознавание и хранение устной речи как собственной, так и чужой, обеспечение распознавания и хранения образов письменной речи.

6.Мобилизация психофизиологических и физиологических

резервов организма.

10.3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Первоначально основная методика изучения функций ЦНС заключалась в экспериментальном раздражении или разрушении конкретных структур головного и спинного мозга, либо перерезке нервов. При этом исследователи пользовались обычным хирургическим инструментарием (скальпель, пинцеты). С развитием техники и углублением знаний об анатомическом строении головного мозга появилась

стереотаксическая методика исследования ЦНС. Суть её заключается в изучении глубинных структур мозга путём точного введения в них электродов, которые позволяют не только производить точечное разрушение мозговых структур, но и исследовать их биоэлектрическую активность. Разновидностью стереотаксического метода исследования ЦНС является канюлирование желудочков головного мозга, которое позволяет не только исследовать состав спиномозговой жидкости, но и измерять внутричерепное давление.

Метод регистрации суммарной электрической активности головного мозга (электроэнцефалография, ЭЭГ) отражает алгебраическую сумму биоэлектрической активности множества нейронов, деятельность которых синхронизируется или десинхронизируется структурами ствола мозга. Благодаря появлению ЭЭГ удалось выделить четыре основных ритма биоэлектрической активности головного мозга (рис. 10.2).

Рис. 10.2. Схематическое изображение основных ритмов

энцефалограммы и реакции десинхронизации ЭЭГ

(по В.Н. Яковлеву с соавт., 2008)

100

Альфа-ритм (частота 8…13 Гц, амплитуда 70 мкВ) – это регуляторный ритм, доминирует у здоровых людей старше 9 лет в состоянии физического и эмоционального покоя.

Бета-ритм (частота 14…30 Гц, амплитуда до 30 мкВ) – это нерегулярные низкоамплитудные волны, сменяющие (десинхронизация ЭЭГ) альфа-ритм при интеллектуальном и эмоциональном напряжении или сенсорной стимуляции.

Тета-ритм (частота 3…7 Гц, амплитуда до 200 мкВ) наблюдается при длительном эмоциональном напряжении, неглубоком сне и у ребёнка до 7 лет в состоянии физического и эмоционального покоя.

Дельта-ритм (частота 14…30 Гц, амплитуда до 300 мкВ) – регистрируется у взрослого во время глубокого сна, а также у плода и грудного ребёнка.

При решении задач, требующих максимальной концентрации внимания, появляется гамма-ритм (свыше 30 Гц, амплитуда до 15 мкВ).

В медицине, экспериментальной и клинической физиологии для исследования ЦНС широко используется метод вызванных потенциалов (ВП) – электрический ответ различных макроструктур нервной системы на сенсорную стимуляцию. ВП регистрируется комплексом чередующихся позитивных (направлены вниз) и негативных (направлены вверх) волн общей продолжительностью около 300 мс (рис. 10.3). В настоящее время возможна регистрация импульсной активности отдельных нейронов (нейрография), которая проводится с помощью микроэлектродов (d = 1 мкм), подведённых вплотную к клетке.

Функциональная компьютерная томография – это метод функционального изотопного картирования мозга. Заключается во введении в кровоток радиоактивных изотопов (О15, N13 и т.д.) в соединении с дексоглюкозой. Чем более активен участок мозга, тем больше он поглощает дексоглюкозы, тем больше от него радиоактивное излучение, поглощаемое датчиками, находящимися вокруг головы исследуемого. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создаёт «срезы» мозга, отражающие неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностью мозговых структур.

Начало записи совпадает с моментом подачи раздражителя. Компоненты ВП в интервале 20…100 мс обусловлены преимущественно афферентным возбуждением. Эту часть ВП называют первичными ответом (ранний комплекс). Он легче фиксируется в сенсорной коре, соответствующей данному рецептору. Компоненты ВП в интервале 100…300 мс вызваны преимущественно неспецифическим афферентным притоком (через ретикулярную формацию ствола мозга и неспецифические ядра таламуса). Данная часть ВП называется вторичным ответом (поздний комплекс).

101