Fiziologiia

Физиология человека и животных

6. Рефлекторная теория. Компоненты рефлекторной дуги. Классификация рефлексов

Важнейший принцип, на котором основана работа нервной системы, – это принцип рефлекторной регуляции. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было разработано Сеченовым, развито И. П. Павловым, В. М. Бехтеревым, Ч. Шеррингтоном, П. К. Анохиным. Они показали, что в нижележащих отделах ЦНС – подкорковых ядрах, стволе, спинном мозге – рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, а в КБП нервные связи вырабатываются, создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания многочисленных действующих на организм раздражителей.

Рефлекс – это стереотипная ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии ЦНС. Рефлекторная дуга – это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс (рисунок 4.3).

Рисунок 4.3. – Схема рефлекторной дуги:

1 – рецептор; 2 – центростремительный нейрон; 3 – вставочный нейрон; 4 – центробежный нейрон; 5 – нервные окончания в мышце; 6 – спинной мозг.

Чаще всего она состоит из пяти звеньев:

1)периферические рецепторы, к которым подходят окончания афферентного (чувствительного) нейрона;

2)афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон –

воспринимает изменения внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной;

3)вставочный (ассоциативный) нейрон, расположенный в спинном или головном мозге – обеспечивает связь с другими отделами ЦНС, переработку и передачу импульсов к эфферентному нейрону;

Физиология человека и животных

4)эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон – вместе с другими нейронами перерабатывает информацию, сформировывает ответ в виде нервных импульсов;

5)эффектор (исполнитель) – рабочий орган.

Большинство рефлексов замыкается в головном и спинном мозге, и лишь небольшое количество их замыкается вне ЦНС – в вегетативных ганглиях. Вставочных нейронов может быть от одного до множества (в нервных центрах).

Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая. Она состоит из двух нейронов – афферентного и эфферентного. Таких рефлексов мало – как правило, это сухожильные рефлексы (например, спинальные миостатические – возникающие в ответ на растяжение мышцы). Чаще дуга рефлекса содержит не менее трех нейронов: афферентный, вставочный и эфферентный. Подобные дуги называют полисинаптическими.

Классификация рефлексов:

1.По способу образования:

1)безусловные – врожденные;

2)условные – приобретенные.

2.По компонентам синаптической дуги:

1)моносинаптические;

2)полисинаптические.

3.По уровню замыкания рефлекса:

1)спинальные;

2)бульбарные;

3)мезенцефальные;

4)таламические;

5)кортикальные и т. д.

4.По характеру рецепторов:

1)интероцептивные;

2)экстероцептивные;

3)проприоцептивные.

5.По биологическому значению:

1)половые;

2)оборонительные;

3)пищевые и др.

6.По участию соматических или вегетативных отделов ЦНС:

1)соматические;

2)вегетативные.

7.По конечному результату:

Физиология человека и животных

1)сердечные;

2)сосудистые;

3)слюноотделительные и т. д.

7.Классификация врожденных форм поведения. Принцип обратной

связи

Классификация врожденных форм поведения (безусловных рефлексов) по П.В. Симонову:

1)Витальные: пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные, рефлекс экономии сил и др. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели.

2)Ролевые (зоосоциальные) – проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида.

3)Рефлексы саморазвития – отражают исследовательское поведение, рефлексы свободы, имитационный и игровой.

Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это рефлекс на новизну. Он возникает на любое изменение внешней среды и проявляется в настораживании, прислушивании, принюхивании и т. д. Реакция эта прирожденная и не исчезает у животных даже при полном удалении КБП. Однако отличием ориентировочного рефлекса от других безусловных рефлексов является то, что он быстро угасает при повторных применениях одного

итого же раздражителя.

Принцип обратной связи (П.К.Анохин) – замыкание рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо или рефлекторную цепь в результате того, что полученный в ходе осуществления рефлекса результат сравнивается с результатом, оптимальным для организма в данный момент, и происходит коррекция рефлекторной реакции для получения оптимального эффекта. Это основной механизм, обеспечивающий координацию ЦНС и приспособление организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. С помощью обратной связи осуществляется саморегуляция функций в организме, например, поддержание артериального давления, регуляция дыхания за счет хеморецепторов дыхательного центра (реагируют на содержание СО2).

8. Теория функциональных систем П.К. Анохина

Функциональные системы (комплексы) – это объединение относительно простых рефлекторных механизмов и процессов, которые уже способны оценить результат рефлекторной деятельности и таким образом регулировать эту

Физиология человека и животных

деятельность (рисунок 4.4). Любая часть нервной системы является многоуровневой и построена по иерархическому принципу. Одиночный нейрон, нейрональная цепь, нервный центр представляют собой соподчиненные уровни системной организации, обладающей определенной направленностью действия. Системный подход абсолютно необходим при исследовании общих аспектов поведения, таких как взаимодействие сознания и подсознания, эмоций, научения и памяти.

Рисунок 4.4. – Схема функциональной системы (по П.К.Анохину)

Функциональные системы возникают всякий раз заново в зависимости от того, какая задача решается и какие физиологические системы должны принимать участие в ее реализации.

Принципы образования функциональных систем:

–минимализация структур мозга, участвующих в реализации функций;

–закрепление, фиксация функций в мозге в матрице долговременной

памяти.

Функциональные блоки мозга. Согласно А.Р. Лурия, в функционировании мозга выделяют три блока:

I блок – регулирует тонус и борствование. Важнейшие его части – ретикулярная формация среднего мозга, неспецифические ядра таламуса, гиппокамп и хвостатое ядро, которые работают под постоянным контролем коры больших полушарий.

II блок – блок приема, переработки и хранения информации. В него входят

Физиология человека и животных

все задние отделы коры больших полушарий.

III блок – блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. В его состав входят префронтальные (лобные) отделы коры больших полушарий. Их нарушения проявляются в наиболее высоком уровне регуляции психических процессов с помощью системы речевых связей.

Н.П.Бехтерева выдвинула концепцию о жестких и гибких звеньях мозгового обеспечения психических функций. К жестким звеньям относится анатомическая организация тех единиц, которые необходимы для осуществления функций мозга. Гибкие звенья – это те, которые включаются в функциональную систему каждый раз заново в зависимости от конкретных условий.

Исходя из понятия о блоках мозга и звеньях обеспечения психических функций, можно выделить три отдельные системы, которые работают в тесном взаимодействии и сотрудничестве. Это активирующий мозг (сон –

бодрствование), мотивационный мозг, когнитивный мозг.

ТЕМА 5 ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1.Функциональная организация спинного мозга и его роль в координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы

2.Функции спинного мозга. Особенности управления движениями на уровне спинного мозга. Спинальный контроль мышечных сокращений и управление мышечным тонусом

3.Спинальные соматические и вегетативные рефлексы. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга

4.Структурно-функциональная характеристика основных отделов головного мозга

5.Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций

6.Роль ретикулярной формации мозгового ствола в регуляции функций. Варолиев мост

7.Средний мозг

8.Мозжечок: строение, связи и регулирующие влияния

9.Промежуточный мозг. Роль ядер таламуса в передаче сигналов с периферии в кору больших полушарий. Гипоталамус как интегративно координирующий вегетативный центр мозга

10.Подкорковые ганглии, их строение и функции. Экстрапирамидная

Физиология человека и животных

двигательная система

11.Гиппокамп и лимбическая система, их взаимодействие при интеграции сигналов в мозге

12.Физиология вегетативной нервной системы. Современные представления о нейрогуморальной регуляции висцеральных функций организма. Вегетативная рефлекторная дуга

13.Функциональные особенности и взаимодействие отделов вегетативной нервной системы в управлении функциями организма

14.Основы физиологии коры больших полушарий. Представление о кортикализации функций. Цитоархитектоника коры больших полушарий

15.Понятие о полях и зонах коры больших полушарий

16.Электрическая активность коры головного мозга. Электроэнцефалограмма

1. Функциональная организация спинного мозга и его роль в координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы

грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты. Каждый сегмент имеет связь с определенными внутренними органами, скелетными мышцами и кожей, образуя так называемый метамер (дерматом). Задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными. Передние корешки – эффекторными, двигательными, центробежными. Шеррингтон показал, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера тела и получает

Полесский государственный университет Страница 86

Физиология человека и животных

афферентные импульсы от трех метамеров, а каждый метамер иннервируется из трех сегментов спинного мозга и передает сигналы в три спинномозговых сегмента.

Тела нейронов, образующие серое вещество, находятся в центральной части спинномозгового тяжа, вокруг расположено белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе выделяют передние, задние и боковые рога (слева и справа), в соответствии с которыми белое вещество делится на передний, задний и боковые столбы. В задние рога по задним корешкам поступают от периферических рецепторов волокна чувствительных нейронов, тела которых находятся в спинальных межпозвоночных ганглиях. Эти волокна заканчиваются на вставочных нейронах (интерферонах), тела которых расположены в задних рогах. В передних рогах окончания вставочных нейронов подходят к мотонейронам, от которых по передним корешкам отходят эфферентные окончания к исполнительным органам. В боковых рогах происходит переключение афферентных волокон на нейроны вегетативной нервной системы.

На протяжении спинного мозга выделяют два утолщения – шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности и тазовые органы). В утолщениях спинного мозга соматические нейроны более крупные, количество их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, и они более толстые.

Общее количество нейронов спинного мозга примерно 13 миллионов, из них 3 % составляют мотонейроны и около 97 % – вставочные (интернейроны).

В сером веществе спинного мозга интернейроны и моторные нейроны образуют функциональные объединения, отвечающие за определенные функции.

Рексед предложил деление серого вещества на 10 пластинок, или слоев:

экстероцептивных афферентных волокон от туловища и конечностей.

Y–YI пластинки образуют «шейку заднего рога», в которой оканчиваются волокна от сенсомоторных областей коры и волокна проприоцептивной чувствительности туловища и конечностей. Здесь интегрируются рефлексы, обеспечивающие точную регуляцию движений.

YII пластинка – это область проприо- и висцероспинальных связей, а также афферентных и эфферентных связей спинного мозга с мозжечком и средним мозгом.

YIII пластинка содержит бульбо- и проприоспинальные связи, модулирующие двигательную активность.

IХ пластинка является первичной моторной областью и содержит

Полесский государственный университет Страница 87

Физиология человека и животных

мотонейроны спинного мозга, объединенные в функциональные группы и представляющие собой общий конечный путь рефлексов спинного мозга.

Х пластинка представляет собой серое вещество, окружающее центральный канал и, наряду с нейронами, содержит большое количество глиальных клеток.

2. Функции спинного мозга. Особенности управления движениями на уровне спинного мозга. Спинальный контроль мышечных сокращений и управление мышечным тонусом

Мотонейроны, или эфферентные, или эффекторные, нейроны спинного мозга относятся к соматической нервной системе, так как они иннервируют непосредственно рабочие органы – скелетные мышцы. Различают α- и γ- мотонейроны.

α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц. В их аксонах скорость проведения достигает 70–120 м/сек. Из них α1-мотонейроны – это быстрые, иннервирующие быстрые белые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/сек, и α2-мотонейроны – более медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна с лабильностью не более 10–20 имп/сек. На одном мотонейроне может располагаться до 20 тысяч синапсов от кожных рецепторов, проприоцепторов, от нисходящих путей вышележащих структур головного мозга.

γ-мотонейроны рассеяны среди α-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих структур ЦНС. Они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под действием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсы от этих мышечных рецепторов активируют α- мотонейроны этой же мышцы и угнетают α-мотонейроны мышцы-антагониста, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса. У γ- мотонейронов очень высокая лабильность (до 200 имп/сек), но более низкая скорость проведения возбуждения (10–40 м/сек).

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие импульсы от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга через задние рога и образуют синаптические контакты или на γ-мотонейронах, или на вставочных нейронах

Физиология человека и животных

мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также с ядрами ствола головного мозга, а через них – с корой больших полушарий. Вставочные нейроны могут быть и возбуждающие, и тормозные, обладают высокой лабильностью (до 1000 имп/сек).

Часть вставочных нейронов, относящихся к симпатической нервной системе, располагается в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга. Вставочные нейроны парасимпатической нервной системы локализованы в крестцовом отделе спинного мозга. Все они обладают низкой лабильностью (3–5 имп/сек).

Вставочные нейроны спинного мозга образуют связи между сегментами и внутри сегментов, они участвуют в регуляции позы, тонуса мышц, организации движений.

В спинном мозге находятся центры регуляции активности большинства внутренних органов и скелетных мышц.

Центры симпатического отдела нервной системы включают в себя центр зрачкового рефлекса, центр регуляции деятельности сердца, центр слюноотделения, центр регуляции функции почек, центры (посегментарно), регулирующие потоотделение, тонус сосудов, гладких мышц внутренних органов.

Центры парасимпатической нервной системы включают центры регуляции функций тазовых органов: мочевого пузыря, толстой кишки, половых органов.

Центры управления скелетными мышцами находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют посегментарно скелетные мышцы шеи, диафрагмы, верхних и нижних конечностей, туловища.

Повреждения определенных сегментов спинного или его проводников вызывают нарушения чувствительности и двигательные повреждения в структурах, иннервируемых данными сегментами. Каждый сегмент участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Двигательная иннервация скелетных мышц также дублируется, что повышает надежность их работы.

Функции спинного мозга:

рефлекторная (осуществление простых рефлексов: двигательных и вегетативных – сосудодвигательный, пищевой, дыхательный, дефекации, мочеиспускания, половой)

проводниковая (проводит нервные импульсы от и к головному мозгу).

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется с помощью

восходящих и нисходящих путей (рисунок 5.2).

Физиология человека и животных

Рисунок 5.2. – Схема проводников поверхностной (А) и глубокой (В) чувствительности:

1 – клетка спинномозгового ганглия; 2 – клетка заднего рога спинного мозга; 3 – латеральный спиноталамический тракт; 4 – таламус; 5 – кора постцентральной извилины (зона ноги); 6 – клетка спинномозгового ганглия; 7 – пучок Голля; 8 – ядро пучка Голля; 9 – бульботаламический тракт (медиальная петля)

Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация осуществляется через передние корешки. Задний корешок содержит порядка 12 тысяч нервных волокон, передний – 6 тысяч. Афферентные импульсы приходят от кожных рецепторов (болевых, тактильных, температурных), проприоцепторов и рецепторов внутренних органов. Тела этих афферентных нейронов располагаются в спинальных ганглиях, образующих цепочки по обе стороны позвоночника.

Проводящие пути спинного мозга, составляющие передние, задние и боковые столбы, делятся на восходящие и нисходящие.

1.Восходящие пути: по ним передается информация от экстеро-, интеро-

ипроприоцепторов. Тонкий пучок и клиновидный пучок составляют задние столбы спинного мозга – они составлены отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприоцепторов мышц, сухожилий, тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов, и заканчиваются в продолговатом мозге. Передается информация тонко дифференцированной чувствительности о локализации, контуре периферического раздражения и его