Fiziologiia

Физиология человека и животных

Для оценки показателей внешнего дыхания очень важен состав атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха (таблица 9.1).

Таблица 9.1 – Состав атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха (по наличию кислорода и углекислого газа; % от общего объема)

4. Газообмен в легких и тканях. Парциальное давление кислорода и диоксида углерода в альвеолярном воздухе, венозной и артериальной крови. Транспорт кислорода кровью

В каждый литр крови, протекающей по легочным капиллярам, поступает из альвеолярного воздуха около 50 мл кислорода, а из крови в альвеолы – 45 мл углекислого газа. Концентрация О2 и СО2 в альвеолярном воздухе остается при этом практически постоянной благодаря вентиляции альвеол (рисунок 9.13).

Рисунок 9.13. − Транспорт газов

Вдыхаемый воздух содержит почти 21 % кислорода, 0,3 % углекислого газа и 79 % азота. Непосредственно в альвеолы легких воздух поступает с более низким

Физиология человека и животных

уровнем О2 и более высоким уровнем СО2 – приблизительно 19 % и 2 %, соответственно. Связано это с тем, что в альвеолы поступает приблизительно следующая воздушная смесь: 150 мл из мертвого пространства легких + 350 мл вдыхаемого атмосферного воздуха. В альвеолах происходит газообмен между альвеолярным воздухом и капиллярной кровью, в результате чего уровень О2 в альвеолах снижается до 14,5 %, а СО2 возрастает до 5,5 %.

В выдыхаемом воздухе пропорции О2 и СО2 меняются – 16,4 % и 4 % соответственно, уровень азота остается неизменным – 79 %.

Почему в выдыхаемом воздухе уровень О2 выше, чем в альвеолах легких? Выдыхаемый воздух – это смесь альвеолярного и вдыхаемого воздуха из

мертвого пространства дыхательный путей, поэтому на выходе из дыхательных путей мы имеем приблизительно следующую смесь: 500 мл альвеолярного воздуха (14,5 % О2) + 150 мл воздуха “мертвого пространства” бронхиального дерева (21 % О2).

Обмен газов осуществляется через легочную мембрану (толщина которой около 1 мкм) путем диффузии вследствие разности их парциального давления в крови и альвеолах (таблица 9.2).

Таблица 9.2 – Величины напряжения и парциального давления газов в средах организма (мм рт. ст.)

Кислород находится в крови и в растворенном виде, и в виде соединения с гемоглобином. Однако растворимость О2 очень низкая: в 100 мл плазмы может раствориться не более 0,3 мл О2, поэтому основная роль в переносе кислорода принадлежит гемоглобину. 1 г Hb присоединяет 1,34 мл О2, поэтому при содержании гемоглобина 150 г/л (15г/100 мл) каждые 100 мл крови могут переносить 20,8 мл кислорода. Это так называемая кислородная емкость гемоглобина. Отдавая О2 в капиллярах, оксигемоглобин превращается в восстановленный гемоглобин. В капиллярах тканей гемоглобин способен также образовать непрочное соединение с СО2 (карбогемоглобин). В капиллярах легких, где содержание СО2 значительно меньше, углекислый газ отделяется от гемоглобина.

Кислородная емкость крови включает в себя кислородную емкость гемоглобина и количество О2, растворенного в плазме.

Физиология человека и животных

В норме 100 мл артериальной крови содержит 19–20 мл кислорода, а 100 мл венозной – 13–15 мл.

Обмен газов между кровью и тканями. Коэффициент утилизации кислорода представляет собой количество О2, которое потребляют ткани, в процентах от общего его содержания в крови. Наибольший он в миокарде – 40–60 %. В сером веществе головного мозга количество потребляемого кислорода примерно в 8– 10 раз больше, чем в белом. В корковом веществе почки примерно в 20 раз больше, чем во внутренних участках ее мозгового вещества. При тяжелых физических нагрузках коэффициент утилизации О2 мышцами и миокардом возрастает до 90 %.

Кривая диссоциации оксигемоглобина показывает зависимость насыщения гемоглобина кислородом от парциального давления последнего в крови. Так как эта кривая носит нелинейный характер, то насыщение гемоглобина в артериальной крови кислородом происходит даже при 70 мм рт. ст. Насыщение гемоглобина кислородом в норме не превышает 96–97 %. В зависимости от напряжения О2 или СО2, увеличения температуры, уменьшении рН кривая диссоциации может сдвигаться вправо (что означает меньшее насыщение кислородом) или влево (что означает большее насыщение кислородом).

Эффективность захвата кислорода тканями характеризуется коэффициентом утилизации кислорода (КУК).

КУК – это отношение объема кислорода, поглощенного тканью из крови, ко всему объему кислорода, поступившего с кровью в ткань, в единицу времени. В состоянии покоя КУК составляет 30–40 %, при физической нагрузке увеличивается до 50–60 %, а в сердце может увеличиться до 70 %.

Гипоксия – это понижение напряжения кислорода в тканях.

5. Механизм переноса диоксида углерода, роль карбоангидразы. Взаимосвязь между дыханием и поддержанием кислотно-щелочного равновесия крови

Растворимость углекислого газа в плазме почти в 20 раз больше, чем у кислорода, однако в растворенном виде переносится не более 10 % всего СО2. В 100 мл артериальной крови содержится 50–52 объемных процентов (52 об. %) СО2, а в 100 мл венозной крови – 58 об. % СО2. При протекании через капилляры тканей примерно 6 об. % СО2 выходит из крови в ткани, а в капиллярах легких – наоборот, уходит из крови в альвеолярный воздух. Из 58 об. % СО2 2,5 об. % переносится в виде свободно растворимой формы, примерно 4,5 об. % – в виде карбогемоглобина и около 48–51 об. % в виде угольной кислоты и ее солей

Физиология человека и животных

(натриевая – в плазме, калиевая – в эритроците), которые образуются из СО2 и Н2О: Н2О + СО2 Н2СО3. Угольная кислота сразу диссоциирует на ионы Н+ + НСО3-. В плазме реакция образования Н2СО3 идет медленно, но в эритроцитах под влиянием фермента карбоангидразы эта реакция идет быстрее в 10 тыс. раз. Избыток ионов НСО3- из эритроцитов диффундирует в плазму, где взаимодействует с Na+ и образует NaHCO3. Это и есть основная транспортная форма углекислого газа. В легких происходит обратный процесс: ион бикарбоната, связываясь с ионом водорода, опять образует угольную кислоту, которая тут же распадается до СО2 и воды. Таким образом, при выделении одной молекулы СО2 происходит связывание одного иона водорода, что может приводить к изменениям рН крови.

В капиллярах тканей происходит отсоединение О2 от Hb с образованием дезоксигемоглобина, который является более слабой кислотой, чем Н2СО3 и оксигемоглобин, поэтому он связывает ион водорода, образующийся при диссоциации Н2СО3. Следовательно, присутствие восстановленного гемоглобина в венозной крови способствует связыванию СО2 и образованию Н2СО3, тогда как образование оксигемоглобина в легочных капиллярах облегчает отдачу СО2.

При сдвиге рН крови в щелочную сторону (алкалоз) и снижении напряжения СО2 (гипокапнии) интенсивность дыхания ослабляется. И наоборот, при сдвиге рН крови в кислую сторону (ацидоз) и увеличении напряжения СО2 (гиперкапнии) дыхание учащается и углубляется. Резервный запас кислорода в организме составляет около 1,5 л, а запасы углекислого газа – около 100–120 л (особенно в жировой ткани), поэтому уровень диоксида углерода в крови меняется медленнее, чем уровень кислорода.

6. Нервные механизмы регуляции дыхания. Защитные и регуляторные дыхательные рефлексы. Хеморецепторы. Дыхание при физической нагрузке, при повышенном и пониженном атмосферном давлении

Деятельность функциональной системы регуляции дыхания направлена на поддержание напряжения кислорода, диоксида углерода и рН крови.

Регуляция внешнего дыхания осуществляется путем рефлекторных реакций, возникающих при возбуждении специфических рецепторов (хеморецепторов) легочной ткани и сосудистых зон. Хеморецепторы в первую очередь реагируют на изменения напряжения СО2, кислорода и рН крови и посылают импульсы в дыхательный центр и некоторые другие структуры ЦНС. Рецепторы к кислороду находятся в каротидном тельце, расположенном в области бифуркации общей сонной артерии (у животных также в области дуги аорты).

Физиология человека и животных

Рецепторы к углекислому газу сосредоточены в каротидном тельце и в дуге аорты.

Рецепторы в стенках артериальных сосудов реагируют на напряжение углекислого газа и рН плазмы крови. Центральные хеморецепторы контролируют напряжение диоксида углерода и рН ликвора и межклеточной жидкости продолговатого мозга (рисунок 9.14).

Дыхательный центр обеспечивает

ритмическую деятельность дыхательных мышц и растяжение легочной ткани, благодаря чему происходит постоянное приспособление внешнего дыхания к изменяющимся условиям внутренней и внешней среды. Дыхательный центр представляет собой совокупность нейронов в продолговатом мозге на дне IV желудочка, состоит из 2 отделов: инспираторного (центр вдоха) и экспираторного (центр выдоха). В среднем мозге находится так называемый «пневмотаксический центр», разрушение которого приводит к удлинению вдоха и выдоха, а электростимуляция – к досрочному переключению фаз дыхания.

Кора больших полушарий и лимбическая система обеспечивают высшую регуляцию дыхания.

Афферентные импульсы о состоянии органов дыхания поступают от механорецепторов легких, среди которых выделяют рецепторы растяжения и

Физиология человека и животных

Рецепторы раздражения реагируют на резкие изменения объема легких, а также на попадание на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей (пыль, аммиак, эфир, табачный дым). Активация рецепторов раздражения приводит к быстрой адаптации.

Рефлексы саморегуляции дыхания обеспечивают регуляцию глубины и частоты дыхания и величины просвета дыхательных путей. Например, рефлекс Геринга-Брейера, заключающийся в том, что при растяжении легких при вдохе дальнейшее растяжение тормозит вдох и стимулирует выдох (защита от перерастяжения). Рефлекс закрытия голосовой щели возникает в ответ на раздражение рецепторов глотки, гортани и корня языка и заключается в смыкании голосовых и надгортанных связок (защита от попадания пищи, жидкости и раздражающих газов в дыхательные пути). Защитными рефлексами дыхательной системы являются кашлевой и чихательный рефлексы, а также рефлекс ныряльщика (остановка дыхательных движений при попадании жидкости в нос).

При физической нагрузке происходит рефлекторное учащение и усиление дыхательных движений вследствие снижения напряжения кислорода и увеличения напряжения диоксида углерода в крови. Аналогично учащение и усиление дыхательных движений наблюдается при понижении атмосферного давления и уменьшении поступления кислорода в кровь из альвеолярного воздуха.

ТЕМА 10 ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

1.Строение и функции пищеварительной системы. Типы пищеварения

2.Пищеварение в ротовой полости. Функции слюнных желез, состав и свойства слюны. Регуляция слюноотделения

3.Пищеварение в желудке. Механизмы желудочной секреции ферментов и соляной кислоты. Фазы желудочной секреции. Состав и свойства желудочного сока

4.Пищеварение в тонком кишечнике. Пристеночное (мембранное) пищеварение. Всасывание в пищеварительной системе

5.Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении

6.Пищеварение в толстом кишечнике

7.Регуляция деятельности органов пищеварения

8.Аппетит, голод, насыщение

Физиология человека и животных

1. Строение и функции пищеварительной системы. Типы пищеварения

Жизнедеятельность организма человека невозможна без постоянного обмена веществ с внешней средой. Пища содержит жизненно необходимые питательные вещества, используемые организмом как пластический материал (для построения клеток и тканей организма) и энергетический (как источник энергии, необходимой для жизнедеятельности организма). Вода, минеральные соли, витамины усваиваются организмом в том виде, в котором они находятся в пище. Высокомолекулярные соединения: белки, жиры, углеводы – не могут всасываться в пищеварительном тракте без предварительного расщепления до более простых соединений.

Пищеварительная система обеспечивает прием пищи, ее механическую и химическую переработку, продвижение пищевой массы по пищеварительному каналу, всасывание питательных веществ и воды в кровеносное и лимфатическое русло и удаление из организма непереваренных остатков пищи в виде каловых масс (рисунок 10.1).

Рисунок 10.1. − Пищеварительная система человека

Физиология человека и животных

Пищеварение – это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение пищи и химическое расщепление макромолекул питательных веществ (полимеров) на компоненты, пригодные для всасывания (мономеры).

В систему пищеварения входит желудочно-кишечный тракт, а также органы, осуществляющие серкецию пищеварительных соков (слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Желудочно-кишечный тракт начинается с ротового отверстия, включает полость рта, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, который заканчивается анальным отверстием.

Основная роль в химической переработке пищи принадлежит ферментам (энзимам), которые, несмотря на огромное разнообразие, обладают некоторыми общими свойствами. Для ферментов характерны:

1.Высокая специфичность – каждый из них катализирует только одну реакцию или действует только на один тип связи. Например, протеазы, или протеолитические ферменты, расщепляют белки до аминокислот (пепсин желудка, трипсин, химотрипсин двенадцатиперстной кишки и др.); липазы, или липолитические ферменты, расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот (липазы тонкого кишечника и др.); амилазы, или гликолитические ферменты, расщепляют углеводы до моносахаридов (мальтаза слюны, амилаза, мальтаза и лактаза поджелудочного сока).

2.Пищеварительные ферменты активны только при определенном значении рН среды. Например, пепсин желудка действует только в кислой среде.

3.Действуют в узком интервале температур (от 36°С до 37°С), за пределами этого температурного интервала их активность падает, что сопровождается нарушением процессов пищеварения.

4.Обладают высокой активностью, поэтому расщепляют огромное количество органических веществ.

Основные функции пищеварительной системы:

1.Секреторная – выработка и выделение пищеварительных соков (желудочного, кишечного), которые содержат ферменты и другие биологически активные вещества.

2.Моторно-эвакуаторная, или двигательная, – обеспечивает измельчение и продвижение пищевых масс.

3.Всасывательная – перенос всех конечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из пищеварительного канала

вкровь.

4.Экскреторная (выделительная) – выделение из организма продуктов

обмена.

5.Инкреторная – выделение пищеварительной системой специальных

Физиология человека и животных

гормонов.

6. Защитная:

а) механический фильтр для крупных молекул-антигенов, который обеспечивается гликокаликсом на апикальной мембране энтероцитов;

б) гидролиз антигенов ферментами пищеварительной системы; в) иммунная система желудочно-кишечного тракта представлена

специальными клетками (пейеровы бляшки) в тонкой кишке и лимфоидной тканью аппендикса, в которых содержатся Т- и В-лимфоциты.

I. Основные типы пищеварения (по месту действия):

1)внутриклеточное – пищеварительные ферменты действуют внутри

клетки;

2)внеклеточное (полостное) – пищеварение осуществляется под действием выделяющихся в полость желудочно-кишечного тракта ферментов. Оно не является основным, так как при этом происходит разрушение не более 20–30 % всех химических связей питательных веществ.

3)мембранное, или пристеночное, контактное (в зонах слизистого слоя и щеточной каймы энтероцитов, составляющих стенку тонкой кишки), осуществляется за счет ферментов, выделяемых энтероцитами.

II. Типы пищеварения (по источникам ферментов):

1.Аутолитическое, происходящее с помощью ферментов, которые содержатся в самой пище. Например, ферменты, поступающие с материнским молоком, активируются при контакте со слизистой оболочкой пищеварительного тракта грудного ребенка и расщепляют белки и жиры женского молока.

2.Симбионтное, т.е. пищеварение под действием не собственных ферментов, а ферментов других организмов, попадающих в желудочно-кишечный тракт вместе с пищей. У человека, в отличие от жвачных животных, этот вид пищеварения представлен слабо, может осуществляться за счет собственной микрофлоры кишечника. Микробиоценоз пищеварительного тракта очень чувствителен к питанию (при чрезмерном употреблении белков развиваются гнилостные процессы) и действию лекарственных препаратов, особенно антибиотиков, сильно угнетающих микрофлору кишок. Для нормальной деятельности микрофлоры необходимы пищевые волокна (клетчатка). Продукты гидролиза пищевых веществ ферментами микроорганизмов кишечника носят название вторичных.

3.Собственное пищеварение, протекающее за счет ферментов пищеварительной системы. Это основной вид переработки питательных веществ в пищеварительной системе человека.

Физиология человека и животных

2. Пищеварение в ротовой полости. Функции слюнных желез, состав и свойства слюны. Регуляция слюноотделения

Во рту осуществляются анализ вкусовых свойств пищи, защита пищеварительного тракта от некачественных пищевых веществ и экзогенных микроорганизмов (в слюне содержится лизоцим, оказывающий бактерицидное действие, и эндонуклеаза, оказывающая антивирусное действие), измельчение, смачивание пищи слюной, начальный гидролиз углеводов, формирование пищевого комка, раздражение рецепторов с последующим возбуждением деятельности не только желез полости рта, но и пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки. Строение ротовой полости представлено на рисунке 10.2.

Слюнные железы. У человека слюна вырабатывается 3 парами больших слюнных желез: околоушными, подъязычными, подчелюстными (рисунок 10.3, 10.4), а также множеством мелких желез (губными, щечными, язычными и др.), рассеянными в слизистой оболочке рта. Ежедневно образуется 0,5–2 л слюны, рН которой составляет 5,25–7,4.