Fiziologiia

Физиология человека и животных

Филогенетически это наиболее молодая часть новой коры. Ассоциативная кора или отсутствует, или слабо развита у всех млекопитающих до приматов. В ассоциативной коре осуществляется конвергенция различных сенсорных возбуждений, интеграция их в единую информацию в пределах нервной системы. В ассоциативной коре располагаются центры, связанные с речевой деятельностью. Ассоциативные области занимают 80 % поверхности коры больших полушарий. Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отделом и реализуют сложные двигательные поведенческие акты. Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной области является полисенсорность (полимодальность): они отвечают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и др.

Ассоциативные области – это структуры, осуществляющие синтез поступающей информации, это аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам. Именно в ассоциативных зонах коры происходит формирование второй сигнальной системы.

При поражении заднеассоциативных полей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов КБП приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего.

Выделяют три ассоциативные системы головного мозга:

1.Таламотеменная система – от таламуса к теменным долям. Ее основная функция – это гнозис, то есть узнавание формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов и закономерностей, формирование “схемы тела” в пространстве, а также праксис – то есть целенаправленные движения, обеспечивающие хранение и реализацию программ двигательных автоматизированных актов (например, чистка зубов, рукопожатие).

2.Таламолобная система, главной функцией которой является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой обстановке. После префронтальной лоботомии (пересечение связей между лобными долями и таламусом) наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений, планов.

Физиология человека и животных

3. Таламовисочная система. В ней находится слуховой центр речи Вернике (задние отделы верхней вичочной извилины, поля 22, 37 и 42 левого доминатного полушария). Этот центр обеспечивает речеой гнозис – распознавание и хранение устной речи. В средней части верхней височной извилины находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной областей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.

Моторные области. Это те области, раздражение которых вызывает двигательные реакции. Они располагаются в передней центральной извилине мозга (поле 4), раздражение которых вызывает двигательную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины приводит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов – верхних конечностей. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8, они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области.

Моторные зоны имеют двусторонние связи со всеми сенсорными областями. Первичная моторная кора (прецентральная извилина, поле 4) содержит нейроны, аксоны которых идут к мотонейронам, иннервирующим мышцы лица, туловища и конечностей. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища располагаются в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка располагаются в нижних участках извилины и занимают большую площадь (“двигательный человечек” Пенфилда).

Вторичная моторная кора (поле 6) располагается на боковой поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений, например, поворот головы, глаз и туловища в сторону. В премоторной области располагается центр письменной речи и центр моторной речи, которые обеспечивают речевой праксис, то есть умение говорить и писать, а также музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональность речи, способность петь.

Для исследования биоэлектрических процессов, происходящих в головном мозге, применяют метод электроэнцефалографии (ЭЭГ). При этом используют

Физиология человека и животных

биполярное или монополярное отведение. В клинике фиксируют отведения от лобных долей, двигательной коры, теменных и затылочных долей. В зависимости от функционального состояния ЦНС, на ЭЭГ регистрируются волны разной частоты и амплитуды.

Альфа-ритм наблюдается в состоянии покоя. Регулярные волны с амплитудой 50 мкВ и частотой 8–13 Гц. Наиболее выражен в затылочных долях. Устанавливается сразу после закрывания глаз.

Бета-ритм – характерен для состояния активной деятельности. Амплитуда 25 мкВ и частота 14–30 Гц (так называемая реакция десинхронизации ЭЭГ или реакция активации).

Тета-ритм – развивается при переходе ко сну, в первую фазу сонливости и дремоты, амплитуда 100–150 мкВ и частота 4–7 Гц. Дельта-ритм наблюдается во время глубокого сна, амплитуда до 160 мкВ и частота 1–2 Гц.

Асимметрия полушарий. Интегративная деятельность полушарий имеет свою специфику. Правое полушарие в большей мере контролирует зрительные, слуховые, пространственные стимулы и обеспечивает чувственное и пространственное восприятие окружающей среды. Эти свойства в большей мере нарушаются при повреждении правого полушария. Левое полушарие более ответственно за абстрактно-логическое мышление, речевую функцию, в большей мере контролирует вербально-рассудочную деятельность, временные характеристики и связи событий. При поражении левого полушария преимущественно страдает мышление.

ТЕМА 6 ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

1.Эндокринный контроль функций и его регуляторная роль. Участие желез внутренней секреции в интегративной регуляции деятельности организма

2.Роль эндокринной системы в регуляции процессов роста, развития, размножения, разных форм адаптации, поведения. Классификация гормонов

3.Современные взгляды на механизмы влияния гормонов: рецепторы и вторые посредники

4.Гипоталамо-нейрогипофизарная и гипоталамо-аденогипофизарная системы. Гипоталамические рилизинг – факторы (либерины и статины)

5.Структура и функции долей гипофиза, секретируемые тропные и эффекторные гормоны, их роль в организме

6.Эпифиз и роль мелатонина у животных и человека

Физиология человека и животных

7.Щитовидная железа. Тиреоидные гормоны (трииодтиронин и тироксин) и кальцитонин

8.Паращитовидные железы

9.Эндокринная функция поджелудочной железы и ее гормоны (инсулин, глюкагон, соматостатин)

10.Гормоны коркового и мозгового слоя надпочечников

11.Роль надпочечных желез в реализации адаптационноприспособительной деятельности организма (стресс). Фазы стресса

12.Половые железы и их внутренняя секреция. Гормональная функция семенников. Гормональная функция яичников. Половые циклы

13.Эндокринная функция почек, желудочно-кишечного тракта, сердца. Гормональная функция эндотелия

1. Эндокринный контроль функций и его регуляторная роль. Участие желез внутренней секреции в интегративной регуляции деятельности организма

Железами внутренней секреции, или эндокринными (рисунок 6.1),

называют железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие продукты своей жизнедеятельности (гормоны) непосредственно в кровь или тканевую жидкость (во внутреннюю среду организма).

Рисунок 6.1. – Эндокринные железы

Физиология человека и животных

В настоящее время к эндокринной системе относят три типа органов и тканей:

1.Эндокринные железы: гипофиз, надпочечники, щитовидная железа, паращитовидные железы, эпифиз.

2.Органы с эндокринной тканью: поджелудочная железа, половые железы.

3.Органы с эндокринной функцией клеток: плацента, тимус, почки,

сердце.

Железы, относящиеся к эндокринной системе, описаны в таблице 6.1.

Таблица 6.1− Эндокринная система человека

Физиология человека и животных

Для эндокринных желез характерно обильное кровоснабжение, обеспечивающее быстрое поступление гормонов в кровь и доставку их к органам

итканям.

Всоответствии с этим выделяют следующие варианты действия гормонов:

1.Гормональное, или собственно эндокринное, при котором гормон выделяется из клетки-продуцента, расположенной в отдельных органах – эндокринных железах, попадает в кровь и с током крови подходит к органумишени, действуя на расстоянии от места образования гормона.

2. Аутокринное – когда гормон выделяется отдельными клетками, рассеянными в других органах и тканях, и на них же и действует.

3. Паракринное, когда гормон из клетки выделяется во внеклеточное пространство, а из него воздействует на клетки-мишени, расположенные вокруг.

Важнейшими железами внутренней секреции являются гипофиз, эпифиз, щитовидная и паращитовидная железы, тимус, надпочечники, поджелудочная железа, половые железы, плацента и др. Поджелудочная железа и половые железы являются железами смешанной секреции, поскольку кроме гормонов они вырабатывают секреты, поступающие по выводным протокам, т.е. выполняют функции желез внешней секреции.

Некоторые виды гормонов вырабатываются в отдельных клетках, рассеянных в других органах.

Чтобы вещество было отнесено к гормонам, оно должно соответствовать следующим критериям:

1. Гормон выделяется из живых клеток. Если какое-то вещество, обладающее значительным физиологическим эффектом, выделяется из мертвой разрушающейся клетки, то это не гормон.

Физиология человека и животных

2.Гормоны обладают сильными эффектами, поэтому выделяются в малых количествах.

3.Гормон выделяется из клетки, не нарушая ее жизнедеятельности.

4.Гормон поступает в межклеточную жидкость и кровь непосредственно из секретирующих клеток, и эндокринные железы не имеют выводных протоков, как экзокринные железы.

5.Гормон действует только на определенные органы-мишени, имеющие специальные рецепторы для взаимодействия с ним.

6.Гормон не является источником энергии и строительным материалом для нужд организма.

2. Роль эндокринной системы в регуляции процессов роста, развития, размножения, разных форм адаптации, поведения. Классификация гормонов

Основные физиологические свойства гормонов:

1) Обеспечение полноценного физического, психического и полового развития. Гормоны необходимы для дифференцировки тканей развивающегося эмбриона (например, тироксин необходим для дифференцировки ЦНС, а тестостерон – для дифференцировки полового тракта), успешного становления репродуктивных функций (оплодотворение, имплантация яйцеклетки, беременность и лактация требуют участия многих гормонов, например, кроме половых гормонов, непосредственно участвующих в функционировании половых желез, тимус и эпифиз подавляют преждевременное половое развитие, тиреоидные гормоны способствуют развитию половых желез и половой функции), роста и развития созревающего организма (оптимальный рост обусловливается совместным действием гормона роста, тиреоидных гормонов и инсулина).

2) Регуляция гомеостаза:

а) Регуляция водно-солевого баланса, осмотического давления и ионного состава: например, вазопрессин уменьшает выделения воды и ионов натрия с мочой; натрий–уретический пептид, который вырабатывается в правом предсердии, увеличивает выведение ионов натрия с мочой.

б) Регуляция уровня ионов кальция: паратгормон увеличивает выделение кальция из костей и повышает его уровень в крови, а кальцитонин действует противоположно.

в) Регуляция уровня глюкозы: инсулин снижает, а глюкагон, адреналин, СТГ, кортикостероиды увеличивают уровень глюкозы в крови.

3) Обеспечение адаптации организма к изменениям окружающей среды.

Физиология человека и животных

Гормоны обеспечивают кратковременную и долговременную адаптацию организма к изменениям внешней и внутренней среды.

Классификация гормонов: I. По способу действия:

1.Эффекторные – действуют на периферические клетки-мишени.

2.Тропные – стимулируют выделение гормонов соответствующими эндокринными железами.

3.Гипоталамические – регулируют образование гормонов в гипофизе, преимущественно в передней доле, причем либерины, или рилизинг–факторы, стимулируют секрецию соответствующих гормонов гипофиза, а статины – тормозят.

II. По химической природе:

1.Белки: а) сложные белки (гликопротеиды): тиреотропный, фолликулостимулирующий и лютеинезирующий гормоны; б) пептиды, состоящие из 30–200 аминокислотных остатков: адренокортикотропный (39 аминокислотных остатков), соматотропный (191) гормоны, пролактин, глюкагон и др.; в) олигопептиды: либерины, статины, гормоны желудочно-кишечного тракта; например, соматостатин содержит 14 остатков аминокислот, гонадолиберин – 10, окситоцин – 9. Все белковые гормоны гидрофильны, поэтому они не способны самостоятельно проникать через плазматические мембраны, а только с помощью переносчиков. Однако они растворимы в воде, поэтому могут переноситься кровью. Через клеточные мембраны не проникают, поэтому для передачи их эффектов внутрь клетки необходимы вторичные посредники.

2.Стероидные гормоны – производные холестерина: кортикостерон, кортизол, альдостерон, эстрадиол и др. Эти гормоны липофильны, поэтому они легко проникают через клеточные мембраны, но в крови для их транспорта нужны специальные переносчики.

3.Производные аминокислот: адреналин, норадреналин, дофамин, тиреоидные гормоны (трийодтиронин, тироксин) – производные тирозина, серотонин – производное триптофана, гистамин – производное гистидина. Эти гормоны гидрофильны, поэтому легко переносятся кровью в свободном виде, кроме тиреоидных гормонов, для которых нужны белковые переносчики. Только тиреоидные гормоны могут проникать через клеточные мембраны, остальным нужны вторичные посредники для передачи их воздействия внутрь клетки.

III. По характеру эффектов:

1.Регулирующие – это гормоны, которые оказывают обратимое активирующее или тормозящее действие на системы организма постоянно в течение всей жизни (например, инсулин).

Физиология человека и животных

2.Программные, или детерминирующие, – это гормоны, оказывающие необратимые эффекты в определенные, относительно короткие периоды жизни (например, половые гормоны в период полового созревания).

3.Пермиссивные – это гормоны, которые не влияют сами на какой-либо процесс, но резко усиливают действие другого гормона (например, тироксин необходим для усиления действия гормона роста).

3.Современные взгляды на механизмы влияния гормонов: рецепторы

ивторые посредники

Большинство сигнальных соединений действует на специфические рецепторные белки в клетках-мишенях. Именно рецепторы обеспечивают возможность регуляторного действия сигнальных соединений в очень низких концентрациях (10-12–10-6 моль/л). Большинство клеток имеет рецепторы не к одному, а ко многим сигнальным соединениям. Например, в гепатоцитах выявлены рецепторы к инсулину, глюкагону, вазопрессину, гормону роста, пролактину, ряду цитокинов, факторов роста, простагландинам и т.д. Благодаря этому набору, обеспечивается координация функций одной клетки с состоянием других клеток и клеток других органов и систем.

Активация рецептора, как правило, приводит к изменению активности определенных белков и низкомолекулярных посредников (вторичных посредников), специфичных для каждой ткани.

Рецепторы гормонов представляют собой белки (иногда гликоили липопротеины), расположенные или в мембране клетки (мембранные рецепторы), или внутри клетки – (цитозольные и ядерные), или же могут быть встроены в мембраны эндоплазматической сети (например, рецепторы инозитолтрифосфата). 50 % рецепторов находятся на поверхности клеточной мембраны, остальные – внутри клетки.

В молекуле гормонов можно выделить адресный участок или гаптон, который отвечает за прикрепление молекулы гормона к рецептору, и актон, который оказывает влияние на функции клетки-мишени (рисунок 6.2).

На поверхности клетки (в клеточной мембране) находятся рецепторы к белковым гормонам – ТТГ, СТГ, гастрину, пролактину, инсулину, инсулиноподобному фактору роста, соматомединам, кальцитонину, энкефалинам, эндорфинам, а также к катехоламинам, простагландинам, серотонину, гистамину

ит. д. Внутри клетки находятся рецепторы к стероидным гормонам – глюкокортикоидам, минералокортикоидам, эстрогенам, андрогенам, прогестинам

ит. д., а также к тиреоидным гормонам. К некоторым гормонам рецепторы еще не

Физиология человека и животных

выявлены.

Рисунок 6.2. – Схема строения рецептора и активных участков в гормоне

(по В.А.Дубынину и др., 2003) а) – актон в одном участке молекулы гормона; б) – актон в двух участках молекулы гормона; 1 и 5 – защитные участки; 2 – гаптон; 3 – актон; 4 – усилитель

Рецепторы обладают высоким сродством и избирательностью

(специфичностью) к гормонам. В одной и той же клетке могут быть десятки разных типов рецепторов. Их количество меняется в зависимости от уровня гормонов и регуляции их синтеза, в результате чего изменяется и степень воздействия гормонов на клетки-мишени. Характеристиками рецептора являются его специфичность, а также сродство (высокое или низкое). Сродство – это способность рецепторов данной структуры насыщаться гормоном. Эти характеристики сходны с таковыми у ферментов при описании ферментативной кинетики. Чем ниже сродство, тем быстрее происходят процессы ассоциации и диссоциации сигнальной молекулы с рецептором. Так, ассоциация нейромедиаторов может происходить за доли секунды, а для насыщения рецептора стероидными гормонами требуется несколько минут.

Связывание лиганда с рецептором приводит к изменениям конформации последнего, в результате чего меняется его способность взаимодействовать с эффекторными молекулами системы проведения сигнала или меняется ферментативная активность самого рецептора.

Некоторые рецепторы после взаимодействия с лигандом олигомеризуются, в результате чего может, например, происходить сближение фермента (внутриклеточного домена одной субъединицы рецептора) с субстратом (внутриклеточным доменом другой субъединицы рецептора).

Десенситизация, то есть снижение активности рецептора, как механизм самоограничения развития эффектов может происходить, например, путем кластеризации (образование скоплений), последующей интернализации (захвата внутрь клетки) и частичной или полной деградации с помощью систем протеолиза.