Fiziologiia

Физиология человека и животных

клетки (нейроны, или нейроциты) и глиальные клетки (глия). Их соотношение составляет 1:5, 1:9 или 1:10 в разных отделах центральной нервной системы. Вокруг нейронов и глии находятся межклеточные щели – интерстициальное пространство.

Нейроны – это высокоспециализированные клетки нервной системы, обеспечивающие восприятие раздражения и перекодировку его в такую форму сигнала, которая воспринимается мозгом. Это очень сложные процессы, поэтому для нормального функционирования нейронов необходимо их взаимодействие с клетками глии. Нейроны всегда окружены глиальными клетками, которые питают, поддерживают и модулируют работу нейронов (рисунок 4.1).

Рисунок 4.1. – Глиальные клетки – важная составная часть мозговой ткани

Функции глиальных клеток: опорная, изоляционная, дренажная, транспортная, регулирующая ионный состав межклеточного пространства. Благодаря своей способности поглощать ионы (в первую очередь, ионы калия) и некоторые другие вешества из интерстициального пространства, эти клетки могут влиять на возбудимость нейронов. Вокруг активно работающих нейронов количество глиальных клеток увеличивается. Влияя на эффективность синаптической передачи, глиальные клетки могут участвовать в механизмах образования временных связей при образовании условных рефлексов.

Виды глиальных клеток:

1. Микроглия – участвует в формировании мозговых оболочек, функционировании ГЭБ и образует систему иммунной защиты мозга. Это самые мелкие глиальные клетки, рассеянные по всей ЦНС. Они способны

Физиология человека и животных

фагоцитировать продукты распада нервных клеток, служат защитой против воспаления и инфекции.

2.Олигодендроглия – образует миелиновые чехлы (оболочки) вокруг нервных волокон в ЦНС. На периферии миелиновые облочки образуются шванновскими клетками. Спиральное закручивание мембраны таких клеток в процессе развития образует вокруг аксонов у позвоночных плотную изоляцию – миелиновую оболочку. Одна шванновская клетка покрывает миелином 1 мм аксона. Миелиновая оболочка обеспечивает быстрое эффективное распространение возбуждения на большие расстояния и изоляцию аксонов друг от друга.

3.Астроглия – находятся вокруг нейронов и обеспечивает их механическую защиту, доставляет питательные вещества и удаляет продукты обмена. Составляют около 25 % всех глиальных клеток в ЦНС. Имеют множество лучеобразно расходящихся отростков (форма “звезды”). Часть отростков заканчивается на кровеносных сосудах. Функции астроцитов:

– служат каркасом для нейронов.

– участвуют в метаболических процессах, влияющих на ионный состав и нейромедиаторы.

– обеспечивают репарацию нервных волокон после повреждения.

– изолируют и объединяют отдельные аксоны в составе нервного волокна. Важной особенностью глиальных клеток является то, что, в отличие от

нейронов, они сохраняют способность к делению клеток на протяжении всей жизни.

Мембраны глиальных клеток не способны генерировать потенциал действия.

В мозге человека содержится порядка 100 миллиардов нейронов, размеры которых варьируют от 4 до 130 мкм. Вне головного мозга тоже обнаруживаются нейроны, например, в периферических ганглиях и метасимпатической нервной системе кишечника, но количество их значительно меньше.

2. Строение и свойства нейронов

Основное свойство нейрона – это способность возбуждаться, то есть образовывать электрический импульс, и передавать (проводить) это возбуждение другим нейронам, мышечным или железистым клеткам. Электрический заряд на мембране имеют не только нейроны, но и многие другие клетки организма, но только в нейронах образуется потенциал действия, который может распространяться по нервному волокну.

Физиология человека и животных

Нейрон (рисунок 4.2) имеет тело (сому), как и все другие клетки, а также отростки – короткие (дендриты) и длинный (аксон). В соме содержатся ядро и органеллы – митохондрии, эндоплазматический ретикулум и др.

Рисунок 4.2. – Схема строения нейрона

На поверхности мембраны нейрона имеются сотни и тысячи синапсов, то есть мест контактов окончаний аксонов других нейронов с данной клеткой. Только 2 % синапсов находится на мембране сомы, остальные – на мембране дендритов.

В теле нейрона у основания аксона выделяют аксонный холмик. В этом месте мембрана нейрона обладает наиболее высокой возбудимостью. Тело и дендриты нейрона в основном воспринимают импульсы от других нервных клеток, а по аксону возбуждение передается к другому нейрону или эффекторной клетке.

Мембрана тела нейрона и его отростков обладает избирательной проницаемостью к веществам, находящимся внутри и снаружи нейрона, причем в зависимости от состояния нервной клетки эта проницаемость меняется. В мембране находятся ферментативные комплексы, с помощью которых осуществляется активный транспорт (за счет использования энергии АТФ) определенных веществ, а также молекулярные комплексы (так называемые рецепторы), которые обладают высокой чувствительностью к определенным химическим веществам.

Классификация нейронов:

1. По количеству отростков:

Физиология человека и животных

Униполярные, биполярные и мультиполярные (звездчатые).

2.По основному медиатору (т.е. веществу, выделяющемуся в синапсах):

Адренергические, холинергические, глутаматергические и т.д.

3.По отделу нервной системы:

Центральные, спинномозговые, соматические, вегетативные.

4.По характеру оказываемого воздействия:

Возбуждающие или тормозные.

5.По назначению:

а) афферентные (чувствительные) – воспринимающие информацию с помощью рецепторов о внешней и внутренней среде и передающие ее в ЦНС;

б) эфферентные (эффекторные) – передающие информацию из ЦНС к исполнительным органам – эффекторам;

в) вставочные нейроны, или интернейроны.

6. По активности:

Фоново-активные и молчащие, возбуждающиеся только в ответ на раздражение.

3. Понятие о нервном центре, нервной сети. Свойства нервных центров

Нервный центр – это совокупность нервных клеток, регулирующих определенную функцию организма. Эти нервные клетки могут быть расположены компактно в пределах одной анатомической структуры или представлять собой группы нейронов, участвующих в регуляции одной функции, но расположенных во многих отделах ЦНС.

Нейронные сети – система соединённых между собой нейронов мозга животных, человека. Это более широкое понятие, т.к. помимо последовательных цепей сюда включаются параллельные цепи, а также связи между последовательными и параллельными цепями. Нейронные сети – это структуры, выполняющие сложные задачи, например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке информации.

Свойства нервных центров во многом определяются структурой и функцией синапсов тех нейронов, которые входят в состав данного нервного центра.

Свойства нервных центров:

1.Одностороннее проведение возбуждения: обусловлено особенностями расположения и характером функционирования синапсов в нервных центрах.

2.Замедление (задержка) распространения возбуждения: обусловлено наличием множества синапсов на пути следования сигнала – может составлять от 0,5 до 2–4 мс в зависимости от количества синапсов, участвующих в работе

Физиология человека и животных

данного участка нервной цепи.

3.Иррадиация возбуждения – распространение возбуждения от активной клетки на соседние клетки и центры – обусловлено наличием множества ветвлений аксонов.

4.Суммация возбуждений (или торможений): временная и пространственная суммация сигналов, каждый из которых может быть ниже пороговых значений, но в результате суммации может привести к возникновению ПД. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Многие нейронные процессы имеют ритмический характер и таким образом могут суммироваться, давая начало надпорогому возбуждению в нейронных цепях. Пространственная суммация заключается в том, что раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает образование подпорогового ВПСП, тогда как при при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД, обусловленный конвергенцией их влияний. Чаще всего наблюдается пространственно-временная суммация, когда на центральном нейроне сходятся импульсы, поступающие от разных нейронов в достаточно близкие микроинтервалы времени, в результате чего их воздействия суммируются.

5.Тонус нервных центров – наличие постоянного уровня возбуждения в части нейронов нервного центра. Тонус (фоновая активность) объясняется следующими причинами:

а) спонтанной активностью нейронов ЦНС б) гуморальными влияниями биологически активных веществ,

циркулирующих в крови и влияющих на активность нейронов; в) импульсацией от различных рефлексогенных зон;

г) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате выделения квантов медиатора из аксона;

д) циркуляцией возбуждения в ЦНС.

6.Трансформация ритма возбуждения – это изменение числа импульсов,

возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Уменьшение может быть вследствие уменьшения возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического торможения. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны нервного центра возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не приводит к увеличению числа возбужденных нейронов.

7.Последействие (например, длительное циркулирование импульсов по “нейронной ловушке”), или “облегчение” проведения. Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное

Физиология человека и животных

последействие до 1 часа связано с циркуляцией импульсов в нейронных цепях и обеспечивает краткосрочную память. Следовые процессы в спинном мозге длятся несколько секунд или минут, в подкорковых центрах – десятки минут, часы, дни,

вКБП – до нескольких десятков лет.

8.Утомляемость нервных центров – наблюдается при частых повторных раздражениях и связана с истощением запасов нейромедиаторов в пресинаптических окончаниях, снижением чувствительности рецепторов.

9.Пластичность (приспособляемость, смещение функций) – способность нервного центра к функциональным перестройкам. Например, способность осуществлять функцию при повреждении части нейронов за счет того, что оставшиеся нейроны замещают (компенсируют) функцию погибших. Другим проявлением пластичности является синаптическое облегчение – улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Облегчение достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд. Главная причина этого облегчения, по-видимому, заключается в накоплении ионов кальция в пресинаптическом нервном окончании, когда ионный насос не успевает его выводить. Соответственно увеличивается высвобождение медиаторов, ускоряется их синтез, увеличивается активность рецепторов. Следующим проявлением пластичности является образование временных связей, которые обеспечивают образование условных рефлексов.

10.Высокая чувствительность к действию различных фармакологических

веществ.

4. Принципы координации работы нервных центров

1. Конвергенция или принцип общего конечного пути – схождение, поступление к одному нейрону импульсов от различных нервных центров и разных рецепторов («воронка» Шеррингтона). На одном нейроне ЦНС может быть до 20 тысяч синапсов (например, на мотонейроне спинного мозга). Конвергенция может облегчать процесс возникновения возбуждения на общем нейроне в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний. Благодаря конвергенции один мотонейрон может участвовать в нескольких различных реакциях, разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию (например, поворот головы, настораживание может быть в ответ на действие, световых, звуковых и других раздражителей; рефлексы чихания, сосания, глотания, кашля заканчиваются на одних и тех же мотонейронах, иннервирующих мышцы глотки).

Физиология человека и животных

2.Дивергенция (иррадиация) – способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками, что объясняется ветвлением аксонов нейронов (в среднем нейрон образует до 1000 окончаний) и их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых тоже ветвятся. Благодаря дивергенции возможна иррадиация (распространение) возбуждения и быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС. Дивергенция обеспечивает иррадиацию возбуждения в центральных нервных образованиях. Тормозные процессы ограничивают дивергенцию и делают процессы управления более точными. Когда торможение снимается, то может произойти резкое преобладание процессов возбуждения и нарушение деятельности ЦНС (например, при столбняке).

3.Окклюзия – частичное наложение эффектов от двух соседних нейронов, в результате чего общий эффект от их возбуждения будет меньше, чем сумма их эффектов по отдельности.

4.Субординация, или соподчинение: вышележащий отдел координирует активность нижележащего.

5.Доминанта – это очаг возбуждения, наиболее важного для организма в данный момент и подчиняющего себе (притягивающего к себе импульсацию) активность других нервных центров, преобладание активности центров рефлекса, который в данный момент наиболее важный, и затормаживание в этот момент других. Доминирующий очаг может быть в состоянии возбуждения долго, без признаков утомления. Это осуществляется за счет следовых процессов, обусловленных суммацией ВПСП, вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами; синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов; циклическими связями, способными обеспечить следовую стимуляцию нервных центров. Доминантное состояние обеспечивается суммацией значимых раздражителей и сопряженным торможением конкурирующих центров. Доминантный очаг возбуждения обладает такими свойствами, как инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность “притягивать”

ксебе иррадиирующие возбуждения и оказывать угнетающие влияния на центрыконкуренты. Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов. Именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности. В период поиска пищи и

Физиология человека и животных

поедания возникает пищевая доминанта. Существуют половая, оборонительная и другие виды доминант.

5. Торможение в ЦНС и его виды. Интегративная деятельность нейрона

Координация – это объединение действий в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности ЦНС является взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

Нейрон может находиться в различных функциональных состояниях:

1)в состоянии покоя, когда потенциал действия не генерируется;

2)в состоянии активности – способен генерировать потенциал действия – как правило, серии, или пачки, импульсов: за счет поступления импульсов от других нейронов или спонтанно (автоматически, например, пейсмейкер, водитель ритма, в сердце или нейроны в дыхательном центре);

3)в состоянии торможения – состоянии гиперполяризации мембраны, когда образование потенциала действия затруднено.

Наличие трех видов функциональных состояний позволяет более тонко регулировать работу отдельных звеньев нейрональных цепей.

Возбуждение – это возникновение электрического сигнала в ответ на раздражение (действие какого-либо сигнала на рецепторы). Торможение в ЦНС (И. М.Сеченов) – это процесс ослабления или прекращения передачи нервных импульсов. Торможение ограничивает распространение возбуждения (иррадиацию) и позволяет производить тонкую регуляцию деятельности отдельных нейронов и пαередачи сигналов между ними. Чаще всего тормозными нейронами являются вставочные нейроны. Именно благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения в ЦНС осуществляется объединение деятельности отдельных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, координация их деятельности. Например, концентрацию внимания можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Процесс этот совершенствуется с возрастом. Значение торможения заключается также в том, что от всех органов чувств, от всех рецепторов в мозг непрерывно идет поток сигналов, однако мозг реагирует не на все, а только на наиболее значимые в данный момент. Торможение позволяет более точно скоординировать работу разных органов и систем организма. С помощью пресинаптического торможения

Физиология человека и животных

ограничивается поступление отдельных видов нервных импульсов к нервным центрам. Постсинаптическое торможение ослабляет рефлекторные реакции, которые в данный момент являются ненужными или несущественными. Оно лежит, например, в основе координации работы мышц.

Различают первичное и вторичное торможение. Первичное торможение развивается первично, без предварительного возбуждения и проявляется в гиперполяризации нейрональной мембраны при действии тормозных нейромедиаторов. Например, реципрокное торможение при действии тормозных нейромедиаторов. К первичному торможению относятся пресинаптическое и постсинаптическое торможение, ко вторичному – пессимальное и торможение вслед за возбуждением. Вторичное торможение возникает без участия специальных тормозных структур, как следствие избыточной активации возбуждающих нейронов (торможение Введенского). Оно играет охранительную роль. Вторичное торможение выражается в стойкой деполяризации нейрональных мембран, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию натриевых каналов. Центральное торможение (И. М.Сеченов) – это торможение, вызываемое возбуждением и проявляющееся в подавлении другого возбуждения.

Классификация торможения:

I. По локализации места приложения в синапсе:

1 – пресинаптическое торможение – наблюдается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). В области контакта выделяется тормозной медиатор (ГАМК), вызывающий гиперполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок.

2 – постсинаптическое торможение – основной вид торможения,

развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием выделившихся ГАМК или глицина. Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, что приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД.

II. По эффектам в нейронных цепях и рефлекторных дугах:

1 – реципрокное торможение – осуществляется для координации активности мышц, противоположных по функции (Шеррингтон). Например, сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на α-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность α-мотонейрона разгибателя.

2 – возвратное торможение – осуществляется для ограничения излишнего

Физиология человека и животных

соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение α- мотонейрона, который запустил всю эту цепочку, то есть α-мотонейрон сам себя тормозит через систему тормозного нейрона.

3 – латеральное торможение (вариант возвратного). Пример: фоторецептор активирует биполярную клетку и одновременно рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации».

III. По химической природе нейромедиатора: 1 – ГАМКергическое, 2 – глицинергическое, 3 – смешанное.

IV. Классификация видов торможения по И.П.Павлову (таблица 4.1)

Таблица 4.1 – Виды торможения (по И.П.Павлову)