Fiziologiia

Физиология человека и животных

-первичные антикоагулянты, самостоятельно синтезируемые в организме: антитромбин, гепарин (содержащийся в базофилах и тучных клетках), протеин С,

-вторичные антикоагулянты, образующиеся в процессе свертывания крови

ифибринолиза: фибрин и продукты деградации фибриногена и фибрина. Неповрежденный эндотелий сосудов также действует как мощная

антикоагулянтная система, препятствующая свертыванию крови.

В здоровом организме все три системы – гемокоагуляции, фибринолиза и эндогенных антикоагулянтов – находятся в тесной функциональной взаимосвязи и уравновешивают друг друга, образуя единую систему регуляции агрегатного состояния крови – РАСК, которая находится под контролем нервных и гуморальных механизмов.

ТЕМА 8 ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

1.Строение и функции сердечно-сосудистой системы

2.Строение сердца. Общие свойства сердечной мышцы: автоматия, проводимость, возбудимость и сократимость. Типичные (рабочие) и атипичные кардиомиоциты

3.Механизм автоматии миокарда. Градиент автоматии

4.Особенности кровоснабжения и энергетического обеспечения сердца. Функциональная роль предсердий и желудочков, клапанного аппарата

5.Сердечный цикл. Понятие о систолическом и минутном объемах крови

6.Методы изучения сердечной деятельности

7.Миогенная, нейрогенная и гуморальная регуляция деятельности сердца

8.Гемодинамика. Функциональные особенности различных отделов сосудистого русла. Линейная и объемная скорость движения крови. Факторы, обеспечивающие непрерывность кровотока

9.Капиллярное кровообращение и его особенности. Микроциркуляция. Представление о тонусе сосудов. Регуляция тонусов сосудов. Сосудодвигательный центр

10.Строение лимфатической системы и ее функции. Транспорт лимфы

1. Строение и функции сердечно-сосудистой системы

Сердечно-сосудистая система включает сердце и сосуды. По характеру циркулирующей в них жидкости различают два отдела: кровеносную и

Физиология человека и животных

лимфатическую системы. Эти две системы тесно связаны между собой.

(левый желудочек сердца, артерии крупного, среднего и мелкого калибра, артериолы) и область низкого давления (от капилляров до венул и от вен до левого предсердия).

Общий объем крови у человека составляет 4–6 л, однако 45–50 % крови в покое не циркулирует по сосудам, а находится в так называемом «кровяных депо», участках венозного русла, способных к растяжению и расположенных в селезенке, печени, крупных венах брюшной полости и подкожных сосудистых сплетениях. Значение депо заключается в возможности быстрого увеличения массы циркулирующей крови, необходимой в данный момент для выполнения определенной функции.

Полесский государственный университет Страница 182

Физиология человека и животных

2. Строение сердца. Общие свойства сердечной мышцы: автоматия, проводимость, возбудимость и сократимость. Типичные (рабочие) и атипичные кардиомиоциты

Стенка сердца состоит из трех слоев: внутренний эндотелиальный слой с клапанами – эндокард, средний мышечный слой – миокард и наружный соединительнотканный, покрытый однослойным эпителием, – эпикард (рисунок 8.2). Средний слой стенки сердца (миокард) образован мышечными клетками –

кардиомиоцитами. Миокард по строению относится к поперечно – полосатым мышцам, но имеет ряд особенностей. Кардиомиоциты плотно соединены друг с другом, образуя функционально единую ткань – синцитий, благодаря чему осуществляется быстрое проведение возбуждения и одновременное сокращение всего сердца.

Мышца сердца сокращается по закону “все или ничего”, так как в ней есть тесные контакты между отдельными мышечными клетками – так называемые нексусы, или участки тесного контакта (общая

часть мембран), в результате чего возбуждение беспрепятственно идет с одной клетки на другую. Миокард – это функционально единая система, поэтому возбуждение быстро охватывает всю мышцу и происходит одновременное сокращение всех мышечных клеток желудочков.

Проведение возбуждения в миокарде ко всем рабочим кардиомиоцитам выполняет проводящая система сердца, которая образована атипичными мышечными клетками. Благодаря этим клеткам, миокард обладает специфическими свойствами:

1)автоматия – способность атипичных мышечных клеток проводящей системы генерировать импульсы без каких-либо внешних воздействий;

2)проводимость – способность проводящей системы к передаче возбуждения;

3)возбудимость – способность клеток мышцы сердца возбуждаться под действием импульсов, которые приходят по проводящей системе сердца;

Физиология человека и животных

4) сократимость – способность сокращаться под действием этих импульсов.

3. Механизм автоматии миокарда. Градиент автоматии

Импульсы возникают в так называемом водителе ритма (пейсмейкере), который располагается в правом предсердии в устье полых вен – синоатриальный узел, или узел первого порядка. Он генерирует импульсы с частотой 60–80 сокращений в мин. (60–80 импульсов/мин).

Ритмические сокращения сердца происходит под влиянием импульсов, которые периодически возникают в самой сердечной мышце (автоматия сердца).

Благодаря явлению автоматии сердечная мышца способна к сокращениям, даже будучи изолированной от организма.

Причина автоматизма сердечной мышцы заключается в способности к периодической самогенерации мембранного потенциала действия в сердечных мышечных волокнах (клетках). После каждого потенциала действия, сопровождающегося сокращением миокардиальных волокон, их мембрана вновь постепенно становится все более и более проницаемой для ионов натрия, входящих внутрь волокна, и для ионов калия, выходящих из волокна, что вызывает медленное уменьшение мембранного потенциала. Наконец, эта проницаемость становится столь сильной, что ток ионов натрия внутрь волокна лавинообразно нарастает, вызывая развитие нового потенциала действия и новое сокращение. Этот самопроизвольный, спонтанный, процесс повторяется вновь и вновь, обеспечивая ритмическое сокращение сердца на протяжении всей жизни.

Способностью к автоматии обладают только определенные участки миокарда. Они состоят из специфических (атипичных) мышечных волокон, которые образуют проводящую систему сердца (рисунок 8.3).

Автоматия клеток водителя ритма обусловлена низким уровнем

Полесский государственный университет

Физиология человека и животных

трансмембранного потенциала (40–6 мВ) и наличием спонтанной деполяризации, которые возникают вследствие особенностей ионных каналов в мембранах атипичных кардиомиоцитов. Сразу после окончания предыдущего потенциала действия возникает спонтанная деполяризация за счет постепенного увеличения проницаемости мембраны для Na+ и Са2+, а также снижения ее проницаемости для К+. Когда деполяризация достигает уровня в 30–40 мВ, довольно медленно начинает развиваться потенциал действия, так как он обусловлен входом Na+ и Са2+ через медленные натриево-калиевые каналы. Быстрых Na+ -каналов в мембранах клеток водителя ритма нет.

Узел второго порядка находится в предсердно-желудочковой перегородке – атриовентрикулярный узел. Скорость проведения возбуждения от узла первого порядка к узлу второго порядка составляет 1 м/с, однако в узле второго порядка скорость проведения падает до 0,02–0,05 м/с, в результате чего формируется интервал между сокращениями предсердий и сокращениями желудочков (“атриовентрикулярная задержка”). В случае повреждения синоатриального узла импульсы могут генерироваться в атриовентрикулярном узле с частотой 40– 60 импульсов/мин.

От узла второго порядка начинается пучок Гиса, делящийся на правую и левую ножки, которые далее распадаются на волокна Пуркинье, непосредственно контактирующие с волокнами миокарда. В пучке Гиса скорость проведения достигает 5 м/с, и затем в волокнах Пуркинье скорость проведения опять уменьшается до 1 м/с.

Ножки пучка Гиса могут генерировать сокращения с частотой 30– 40 имп/мин. Отдельные волокна Пуркинье могут генерировать импульсы с частотой 20 сокращений в мин. Уменьшение числа генерируемых импульсов в каждом последующем звене проводящей системы сердца составляет градиент автоматии.

В покое сердце сокращается с частотой 60–80 ударов в минуту. Если частота сокращений сердца превышает 80 ударов в минуту, это называется

тахикардия, если меньше 60 – брадикардия.

Таким образом, важными особенностями возбудимости сердечной мышцы являются наличие автоматии, длительное протекание одиночной волны возбуждения и длительный период абсолютной рефрактерности, которые обусловлены свойствами мембран кардиомиоцитов.

Частота генерации возбуждения клетками проводящей системы и, соответственно, сокращений миокарда определяется длительностью рефрактерной фазы, возникающей после каждой систолы и составляющей в сердце около 0,3 с. Длительный рефрактерный период, имеет для сердца важное

Физиология человека и животных

биологическое значение, так как он предохраняет миокард от слишком частого повторного возбуждения и сокращения.

Особенности сокращения сердечной мышцы заключаются в следующем:

–мышца сердца сокращается по закону “все или ничего”;

–длительность сокращения в миокарде больше, чем в скелетных мышцах;

–сердечная мышца не может сокращаться тетанически.

4. Особенности кровоснабжения и энергетического обеспечения сердца. Функциональная роль предсердий и желудочков, клапанного аппарата

Работа сердца прямо зависит от потребления кислорода. Доставка кислорода к тканям сердца выполняется по венечным артериям, которые отходят от аорты. Во время систолы желудочков клапаны перекрывают устья венечных артерий, не пропуская кровь к сердцу. При расслаблении желудочков синусы

кровотока в сосудах желудочков во время их систолы снижается, поэтому поступление крови, доставка кислорода и питательных веществ к миокарду в основном обеспечиваются в период диастолы. Частота сердечных сокращений увеличивается, главным образом, за счет сокращения диастолы, поэтому при учащении сердцебиений поступление кислорода к миокарду уменьшается.

При систоле давление в левом предсердии может достигать 10–12 мм рт. ст., а в правом – 4–8 мм рт. ст. Поступление крови под таким давлением растягивает желудочки и улучшает условия для их последующего сокращения, следовательно, сокращения предсердий улучшают сократительные возможности желудочков.

Физиология человека и животных

5. Сердечный цикл. Понятие о систолическом и минутном объемах крови

частоту сердечных сокращений. В покое МОК составляет 4,5–5 л/мин у мужчин и 3,9–4,5 л/мин у женщин.

6. Методы изучения сердечной деятельности

Работу сердца исследуют с помощью выслушивания (аускультации) или записи электрических сигналов и звуков, возникающих при работе сердца (рисунок 8.6). Каждый цикл сопровождается раздельными звуками, которые называются тоны сердца. Их можно услышать, приложив стетоскоп, фонендоскоп или микрофон к поверхности грудной клетки. I тон, более низкий

и протяжный – систолический, – в основном обусловлен сокращением желудочков и длится примерно 0,12 с. II тон, более высокий и короткий – диастолический, – связан с захлопыванием полулунных клапанов (между левым

Физиология человека и животных

желудочком и аортой) ~ 0,08 с.

Электрокардиография – регистрация биоэлектрических явлений, возникающих при деятельности сердца, – является важнейшим объективным методом исследования сердца (рисунок 8.7).

Рисунок 8.7. –Электрокардиография:

А − потенциалы действия, характерные для основных частей сердца, и их соответствие во времени фазам электрокардиограммы (ЭКГ): 1 − синусный узел, 2 − правое предсердие, 3 − атриовентрикулярный узел, 4 − пучок Гиса, 5 − ножки пучка Гиса, 6 − конечные волокна Пуркинье, 7 − сократительный миокард левого желудочка. Б − образец электрокардиограммы человека во II стандартном отведении. В − амплитудно-временные характеристики зубцов, сегментов и интервалов нормальной электрокардиограммы

Физиология человека и животных

Электрокардиография отражает процессы возбуждения в сердце, их величину и скорость проведения возбуждения по проводящей системе и мускулатуре сердца. Сердце расположено асимметрично в грудной клетке, его анатомическая и электрическая ось расположена под углом к фронтальной плоскости.

Регистрируемое электрическое колебание представляет собой алгебраическую сумму всех изменений потенциала в отдельных клетках в последовательные моменты времени. В работающем сердце в связи с тем, что возбужденный участок всегда становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному, возникает разность потенциалов порядка нескольких десятков милливольт и появляется электрический ток, называемый током действия. Ткани, окружающие сердце, в физическом отношении являются проводниками второго рода и, следовательно, способны проводить электрический ток. Это обстоятельство позволяет отводить токи действия сердца с поверхности кожи, не причиняя человеку никаких неприятностей.

Электрокардиограмма представляет собой характерную кривую с пятью зубцами P, Q, R, S, и T (см. рисунок 8.7 Б, 8.8). Из них три зубца P, R, T – направлены вверх и два Q, S – вниз. Зубец P характеризует процесс возбуждения предсердий и называется предсердным комплексом. Зубцы Q, R, S, и T составляют желудочковый комплекс. Вольтаж зубцов характеризует интенсивность процессов возбуждения в сердце, а длительность интервалов – время возбуждения отделов сердца.

Рисунок 8.8. – Сердечный цикл и его фазовая структура

Физиология человека и животных

7. Миогенная, нейрогенная и гуморальная регуляция деятельности сердца

Показатели работы сердца рефлекторно изменяются в зависимости от напряжения О2 и СО2 в крови, от объема протекающей крови, от эмоционального состояния и физической нагрузки. Так, при физической нагрузке ударный объем может увеличиться в 2–3 раза, частота сокращений – в 3–4 раза, минутный объем кровообращения – в 4–5 раз. Механизмы регуляции работы сердца включают в себя интракардиальные и экстракардиальные части.

Интракардиальные механизмы в свою очередь подразделяются на миогенные (внутриклеточные) и нервные (за счет внутрисердечной нервной системы).

Внутриклеточные механизмы обусловлены свойствами кардиомиоцитов и лежат в основе закона Франка – Старлинга: чем больше растягивается миокард во время диастолы, тем сильнее он сокращается во время систолы, т.е. чем больше крови поступает в желудочки, тем сильнее они потом сокращаются. Феномен Анрепа заключается в том, что чем больше сопротивление выбросу крови из желудочков (например, при сужении аорты), тем сильнее происходит сокращение желудочков. Феномен Боудича (или феномен лестницы) проявляется в том, что чем больше частота сердечных сокращений, тем сильнее сила сокращений.

Нервные внутрисердечные механизмы осуществляются рефлексами, дуги которых замыкаются в пределах сердца.

Экстракардиальные механизмы подразделяются на нервные и гуморальные механизмы, которые осуществляются за счет структур ЦНС, внесердечных вегетативных ганглиев, желез внутренней секреции. Экстракардиальные нервные влияния осуществляются вегетативной нервной системой. Парасимпатические волокна в составе блуждающего нерва оказывают угнетающее влияние на частоту и силу сердечных сокращений, а также понижают возбудимость и проводимость сердечной мышцы. Сердце находится под постоянным тормозным влиянием со стороны блуждающего нерва.

Симпатическая иннервация сердца осуществляется симпатическими волокнами в основном через β-адренорецепторы, активация которых вызывает увеличение силы и частоты сердечных сокращений. Ее влияние, в отличие от влияния блуждающего нерва, проявляется периодически.

Регуляция работы сердца может осуществляться благодаря собственным рефлексам сердечно-сосудистой системы, которые возникают при раздражении рецепторов самой сердечно-сосудистой системы (рисунок 8.9). Например, при