Fiziologiia

Физиология человека и животных

Общая схема регулирования по этому принципу может быть рассмотрена на примере работы скелетных мышц:

1)на вход (например, воспринимающие приборы-рецепторы) объекта управления регулирования (например, скелетную мышцу) поступает возмущающее воздействие (химическое раздражение - молочная кислота, в избытке образовавшаяся в результате длительной работы этой мышцы и вызывающая болевое ощущение);

2)на выходе системы (мышцы) возникает реакция управляемой величины (сокращение);

3)в описываемых условиях сильное сокращение сопровождается усилием болевых ощущений и вызывает защитную реакцию. Поэтому сигнал с сокращающейся мышцы по обратной связи поступает в управляющее устройство (функции его выполняют соответствующие отделы центральной нервной системы). Здесь оценивается качество поступившего сигнала, его биологическое значение. Вследствие этого управляющее устройство оказывает на объект управления (в нашем примере скелетную мышцу) тормозящее воздействие, используя существующие способы торможения.

В результате управляемая величина (сокращение) на выходе уменьшается, благодаря чему снижается болевое ощущение, о чем по обратной связи информируется управляющее устройство. Саморегуляция осуществляется по принципу работы замкнутого контура с использованием обратных связей. В данном случае описана работа отрицательной обратной связи. Она называется так потому, что вызывает ослабление управляемой величины (работы органа).

Под обратной связью следует понимать поступающую через соответствующий канал на вход управляющего устройства информацию о событиях, происходящих на выходе системы. Функцию каналов обратной связи могут выполнять рецепторы, нервные проводники и нервные клетки, циркулирующие в организме жидкости и др.

Если обратная связь вызывает усиление работы того или иного органа, её называют положительной обратной связью, если она вызывает ослабление работы, – отрицательной обратной связью.

Помимо обратных, есть и прямые связи. По ним управляющее устройство включает объекты управления, обусловливающие ту или иную форму активности.

Принцип прогнозирования. Этот принцип заключается в прогнозировании биосистемой своего поведения в будущем на основе оценки вероятности повторения прошлого опыта. Примером может служить прогнозирующая сигнальная функция условного рефлекса.

Физиология человека и животных

Принципиальный прогноз обеспечивает основу предупредительной регуляции – настройку на встречу с ожидаемым явлением, а встреча с ним включает механизмы корригирующей регуляции. Поэтому при обучении двигательным навыкам формирование в памяти идеальной (основной, принципиальной) модели, а наличие некоторого набора моделей движений для обеспечения оптимального выбора их в возникающих конкретных условиях – одно из главных условий эффективной двигательной активности, в том числе в спорте.

3. Характеристика гуморальных механизмов регуляции

Гуморальные механизмы филогенетически более древние, они имеются даже у одноклеточных животных и приобретают большое разнообразие у многоклеточных и особенно у человека. Гуморальные регуляции осуществляются путем распространения сигнальных молекул в жидкостях организма по принципу «всем, всем, всем», или принципу «радиосвязи». Как правило, осуществляются медленнее, чем нервные. Скорость проведения сигнала (потенциала действия) в быстрых нервных волокнах достигает 120 м/с, в то время как скорость транспорта сигнальной молекулы с током крови в артериях приблизительно в 200 раз, а в капиллярах – в тысячи раз меньше.

Реакция на многие гормональные сигналы более медленная. Например, проявление ответной реакции на действие гормонов щитовидной железы и коры надпочечников происходит через десятки минут и даже часы.

Гуморальные механизмы имеют преимущественное значение в регуляции процессов обмена веществ, скорости деления клеток, роста и специализации тканей, полового созревания, адаптации к изменению условий внешней среды.

Гуморальные регуляции осуществляются за счет передачи сигналов с помощью биологически активных веществ через жидкие среды организма. К биологически активным веществам организма относят: гормоны, нейромедиаторы, простагландины, цитокины, факторы роста, эндотелии, азота оксид и ряд других веществ. Для выполнения их сигнальной функции достаточно очень малого количества этих веществ. Например, гормоны выполняют свою регуляторную роль при концентрации их в крови в пределах 10–7−10–10 моль/л.

Гуморальные регуляции подразделяют на эндокринные и местные. Эндокринные регуляции осуществляются благодаря функционированию

желез внутренней секреции (эндокринных желез), которые представляют собой специализированные органы, выделяющие гормоны. Гормоны – биологически активные вещества, вырабатываемые эндокринными железами, переносимые

Физиология человека и животных

кровью и оказывающие специфические регуляторные влияния на жизнедеятельность клеток и тканей. Отличительной особенностью эндокринных регуляций является то, что железы внутренней секреции выделяют гормоны в кровь и таким путем, эти вещества доставляются практически ко всем органам и тканям. Однако ответная реакция на действие гормона может быть лишь со стороны тех клеток (мишеней), на мембранах, в цитозоле или ядре которых имеются рецепторы к соответствующему гормону.

Отличительной особенностью местных гуморальных регуляций является то, что биологически активные вещества, вырабатываемые клеткой, не поступают в кровоток, а действуют на продуцирующую их клетку и ее ближайшее окружение, распространяясь за счет диффузии по межклеточной жидкости. Такие регуляции подразделяют на регуляцию обмена веществ в клетке за счет метаболитов, аутокринию, пара-кринию, юкстакринию, взаимодействия через межклеточные контакты.

•Регуляция обмена веществ в клетке за счет метаболитов. Метаболиты – конечные и промежуточные продукты процессов обмена веществ в клетке. Участие метаболитов в регуляции клеточных процессов обусловлено наличием в обмене веществ цепочек функционально связанных биохимических реакций – биохимических циклов. Характерно, что уже в таких биохимических циклах имеются главные признаки биологических регуляций, наличие замкнутого контура регулирования и отрицательной обратной связи, обеспечивающей замыкание этого контура. Например, цепочки таких реакций используются при синтезе ферментов и веществ, участвующих в образовании аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). АТФ-вещество, в котором аккумулируется энергия, легко используемая клетками для самых разных процессов жизнедеятельности: движения, синтеза органических веществ, роста, транспорта веществ через клеточные мембраны.

•Аутокринный механизм. При таком типе регуляций синтезированная в клетке сигнальная молекула выходит через клеточную мембрану в межклеточную жидкость и связывается с рецептором на наружной поверхности мембраны (рисунок 3.2).

Рисунок 3.2. – Виды гуморальных регуляций в организме

Физиология человека и животных

Таким образом клетка реагирует на синтезированную в ней же сигнальную молекулу – лиганд. Присоединение лиганда к рецептору на мембране вызывает активацию этого рецептора, а он запускает целый каскад биохимических реакций в клетке, которые обеспечивают изменение ее жизнедеятельности. Аутокринная регуляция часто используется клетками иммунной и нервной систем. Этот путь ауторегуляции необходим для поддержания стабильного уровня секреции некоторых гормонов. Например, в предотвращении избыточной секреции инсулина β-клетками поджелудочной железы имеет значение тормозное действие секретируемого ими же гормона на активность этих клеток.

•Паракринный механизм. Осуществляется путем секреции клеткой сигнальных молекул, которые выходят в межклеточную жидкость и влияют на жизнедеятельность соседних клеток (рисунок 2). Отличительной чертой этого вида регуляций является то, что в передаче сигнала имеется этап диффузии молекулы лиганда через межклеточную жидкость от одной клетки кдругим соседним клеткам. Так, клетки поджелудочной железы, секретирующие инсулин, влияют на клетки этой железы, секретирующие другой гормон – глюкагон. Факторы роста и интерлейкины влияют на клеточное деление, простагландины – на тонус гладких мышц, мобилизацию Са2+. Такой тип передачи сигналов важен в регуляции роста тканей при развитии эмбриона, заживлении ран, для роста поврежденных нервных волокон и при передаче возбуждения в синапсах.

Исследованиями последних лет показано, что некоторые клетки (особенно нервные) для сохранения своей жизнедеятельности должны постоянно получать специфические сигналы от соседних клеток. Среди таких специфических сигналов особенно важны вещества – факторы роста (NGF). При длительном отсутствии воздействия этих сигнальных молекул нервные клетки запускают программу самоуничтожения. Такой механизм клеточной смерти называют

апоптозом.

•Юкстакринный механизм. Осуществляется путем передачи сигнальных молекул непосредственно от наружной поверхности мембраны одной клетки на мембрану другой. Это происходит при условии контакта (прикрепления, адгезионного сцепления) мембран двух клеток. Такое прикрепление происходит при взаимодействии лейкоцитов с эндотелием кровеносных капилляров в месте, где имеется воспалительный процесс.

•Взаимодействия через межклеточные контакты. Осуществляются благодаря специализированным соединениям мембран (вставочным дискам, щелевым контактам – нексусам). Они формируются путем объединения особых белковых молекул в кольцеобразную структуру (коннексон) с порой внутри. В соседней клетке (точно напротив) формируется такое же образование с порой.

Физиология человека и животных

Объединяясь, эти поры формируют каналы, через которые из клетки в клетку переходят биологически активные вещества и локальные электрические токи. Нарушение состояния нексусов приводит к патологии сердца, нарушению тонуса гладких мышц внутренних органов и т.д. Межклеточные контакты, укрепляющие физическую связь между мембранами, называют плотными соединениями и адгезионными поясами. Они способствуют объединению клеток вткань, их слипанию, укреплению и формированию барьерных образований тканей.

• Эндокринный способ передачи сигналов. Характеризуется тем, что продуцируемые железами внутренней секреции гормоны выделяются в кровь и только через нее могут действовать на клетки-мишени всего организма.

Во всех гуморальных регуляциях, осуществляемых с участием специфических сигнальных молекул, важную роль играют клеточные и внутриклеточные мембраны. Поэтому для понимания механизма гуморальных регуляций необходимо знать элементы физиологии клеточных мембран.

Механизмы действия гормонов. Гормоны могут влиять на клетки организма и прямо, и опосредованно, через нервную систему.

Прямое влияние.

1.Гормоны изменяют проницаемость клеточных мембран. Это прежде всего характерно для белковых и пептидных гормонов. Имеющиеся на поверхности клеток рецепторы, после связывания гормона-лиганда, изменяют проницаемость мембраны для глюкозы или аминокислот. Инсулин и соматотропин.

2.Воздействие на внутриклеточные ферментные системы. Вторичные посредники, например, циклические нуклеотиды, могут синтезироваться после рецепции гормона клеткой. Адреналин стимулирует аденилатциклазу, которая трансформирует АМФ в циклический АМФ (Циклический аденозинмонофосфат). Мишенью гормонов могут быть и фосфодиэстеразы, разрушающие циклические нуклеотиды. Через цАМФ (циклический АМФ) действуют в клетках АКТГ (Адренокортикотропный гормон), адреналин, глюкагон, паратгормон. Специфичность действия, при этом, обеспечивается специфичностью рецептора, локализованного на клеточной мембране и сопряженного с аденилатциклазой.

3.Гормоны проявляют свое действие на уровне генетического аппарата клетки. Половые гормоны и гормоны коры надпочечников проникают в клетку и далее в виде комплекса с рецептирующей молекулой поступают в ядро. Изменяют синтез информационной РНК. Цепочка гормон–ген–фермент.

Влияние через нервную систему определяется тем, что нейроны и нейронные сети находятся под контролем гормонов. Гормоны регулируют ионный состав внутренней среды, обменные процессы.

Физиология человека и животных

4. Нервная регуляция

Нервные механизмы регуляций образовались филогенетически более поздно и формируются постепенно в онтогенезе человека. Такие регуляции возможны лишь в многоклеточных структурах, имеющих нервные клетки, объединяющиеся в нервные цепи и составляющие рефлекторные дуги.

Нервные регуляции осуществляются по принципу “письмо с адресом”, или “телеграфной связи”. Сигнализация передается от нервных центров к строго определенным структурам, например, к точно определенным мышечным волокнам или их группам в конкретной мышце. Только в этом случае возможны целенаправленные, координированные движения человека.

Приход нервного импульса к органу-эффектору практически мгновенно вызывает физиологический эффект (например, сокращение скелетной мышцы). Реакция на многие гормональные сигналы более медленная. Например, проявление ответной реакции на действие гормонов щитовидной железы и коры надпочечников происходит через десятки минут и даже часы.

Нервная система в здоровом организме оказывает влияние на все гуморальные регуляции, осуществляет их коррекцию. Вместе с тем у нервной системы имеются свои специфические функции. Она регулирует жизненные процессы, требующие быстрых реакций, обеспечивает восприятие сигналов, приходящих от сенсорных рецепторов органов чувств, кожи и внутренних органов. Регулирует тонус и сокращения скелетных мышц, которые обеспечивают поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Нервная система обеспечивает проявление таких психических функций, как ощущение, эмоции, мотивации, память, мышление, сознание, регулирует поведенческие реакции, направленные на достижение полезного приспособительного результата.

Нервная система координирует и регулирует деятельность всех органов и систем, обеспечивая функционирование организма как единого целого; осуществляет наиболее эффективное приспособление организма к изменениям окружающей обстановки, поддерживает постоянство его внутренней среды (гомеостаз). У человека нервная система составляет материальную основу психической деятельности (мышления, речи, сложных форм социального поведения). Эти сложнейшие и жизненно важные задачи решаются с помощью нервных клеток (нейронов), осуществляющих восприятие, обработку, хранение и передачу информации.

Топографически нервную систему человека и животных подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Периферическую нервную систему составляют

Физиология человека и животных

спинномозговые и черепномозговые нервы и их корешки, ветви этих нервов, нервные окончания, сплетения и узлы, лежащие во всех отделах тела.

Анатомо-функционально нервную систему подразделяют на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом тела – кожи, скелетных мышц. Этот отдел нервной системы устанавливает взаимоотношения с внешней средой – воспринимает ее воздействия (прикосновение, осязание, боль, температуру) и формирует осознанные (управляемые сознанием) сокращения скелетных мышц. Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, железы, сосуды, а также обеспечивает трофическую иннервацию скелетных мышц, кожи и самой нервной системы. Она регулирует обменные процессы во всех органах и тканях, рост организма и его размножение.

Рассматривая нервную систему у животных в эволюционном плане можно отметить, что у одноклеточных животных еще нет нервных клеток (нейронов), так как их тело состоит из одной клетки. Однако, туфелька, тело которой покрыто многочисленными ресничками, перемещается. Это осуществляется системой тончайших нитей, так называемых нейромоторных волокон, которые тянутся от переднего конца тела ко всем ресничкам. Реакции на внешние воздействия одноклеточных животных носят название таксисов (хемотаксис, фототаксис, термотаксис и др.). У некоторых одноклеточных, как, например, у эвглены, появляются уже органоиды для восприятия раздражений из внешней среды

(стигма, или глазок). Низкоорганизованные многоклеточные животные – губки – тоже не имеют нервной системы. Впервые в эволюции специализированные нервные клетки появляются у гидры и других кишечнополостных. Нервные клетки кишечнополостных представляют собой либо отдельно разветвленные клетки, либо образуют нервную сеть, состоящую из клеток, соединенных между собой ветвистыми отростками. Нервные клетки гидры не дифференцированы, а просто одни ветви нервной сети направляются к рецепторным клеткам, а другие – к сократимым. Однако у медуз и актиний отмечается тенденция к группировке нейронов в нервные цепочки. Нервные клетки, как правило, соединены синапсами, наблюдается их дифференцировка на сенсорные, ганглиозные и двигательные нейроны. В дальнейшем эволюционном ряду нейроны, синапсы и нервно-мышечные соединения мало изменились.

У беспозвоночных нейроны и синапсы устроены в основном так же, как и у человека. Эволюционное развитие нервной системы выражалось в увеличении числа нервных клеток, в дифференциации их формы и функциональной специализации, в усложнении межнейронных связей, в группировке нейронов с образованием узлов и, наконец, в централизации нервной ткани. Среди

Физиология человека и животных

беспозвоночных наиболее развита нервная система у членистоногих (насекомых, пауков, крабов, омаров) и у головоногих моллюсков (у кальмаров и осьминогов). У этих животных, кроме головного мозга, развивается нервный тяж, аналогичный спинному мозгу позвоночных. У кольчатых червей и у примитивных представителей членистоногих имеется по паре ганглиев в каждом сегменте тела, а у более высокоорганизованных ганглии сливаются в общий ганглий. Особенно высокого развития у членистоногих достигают органы чувств – сложные глаза, органы химического чувства, механорецепторы, органы слуха и др. Их головной мозг и ганглии включают огромное число вставочных нейронов, выполняющих интегративные функции. Существует даже подсистема, аналогичная вегетативной нервной системе позвоночных, иннервирующая сердце, пищеварительный тракт и главные эндокринные органы.

В связи с выходом на сушу и разнообразием форм поведения у позвоночных животных продолжается усложнение нервной системы. У них нервный тяж расположен на спинной стороне тела и имеет центральную полость, тогда как у беспозвоночных нервная цепочка расположена на брюшной стороне, под пищеварительным трактом и не имеет полости внутри. У рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих нервная трубка заключена в позвоночный столб, а из переднего отдела нервной трубки образуются отделы головного мозга, заключенные в черепную коробку. Начиная с амфибий, формируется кора головного мозга, которая наибольшего своего развития достигает у млекопитающих, особенно у человека. Основной план эволюции и строения нервной системы у всех позвоночных сходен, различия же касаются, главным образом, развития отдельных частей головного мозга и размеров последнего по отношению к размерам спинного мозга.

5. Рефлекторный принцип регуляции. единство нервных и гуморальных механизмов регуляции

Основным нервным механизмом регуляции функций является рефлекс – ответная реакция, организма, осуществляемая через клетки нервной системы. Он реализуется по рефлекторной дуге – внутри, по – которому пробегает возбуждение от рецепторов до исполнительных органов (мышц, желез), осуществляющих ответную реакцию на раздражение.

В состав рефлекторной дуги входят:

1) воспринимающие раздражение рецепторы (от лат. receptor – воспринимающее образование);

Физиология человека и животных

2)афферентные первые волокна – отростки чувствительных нейронов, несущие возбуждение к клеткам центральной нервной системы;

3)передаточные нейроны и синапсы, проводящие возбуждение к эффекторным нейтронам;

4)эфферентные нервные волокна, передающие возбуждение к исполнительному органу.

Простейшая рефлекторная дуга состоит минимум из двух нейронов – афферентного (от лат. afferens – приносящий) и эфферентного (от лат. effero – выносить). В большинство случаев рефлекторные дуги многонейронные.

В механизме нервной регуляции функций различают два вида рефлексов: безусловные – врождённые, наследственно передающиеся реакции организма, и условные – приобретенные организмом в течение жизни.

Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида, условные – индивидуальными (у одних представителей данного вида они могут быть, у других – нет).

Важный признак условных рефлексов – их сигнальный характер. Они развиваются как «предупредительная» (И. П. Павлов) деятельность, т.е. деятельность, предвосхищающаяся (прогнозирующая) ход последовательно развивающихся событий. Например, звук звонка не имеет для собаки пищевого значения, но многократное подкрепление этого звука пищей приводит к тому, что этот раздражитель начинает вызывать у собаки рефлексы пищевого поведения, т.е. звонок приобретает для этого рефлекса сигнальное значение, «предупреждает» животных о возможности получения пищи, к которому следует соответствующим образом подготовиться.

Нервная регуляция функций складывается из сложнейших взаимоотношений безусловных и условных рефлексов.

Единство нейрогуморальной регуляции функций

Механизмы регуляции физиологических функций традиционно подразделяют на нервные и гуморальные, хотя в действительности они образуют единую регуляторную систему, обеспечивающую поддержание гомеостаза и приспособительную деятельность организма. Так, передатчиком нервного возбуждения является гуморальный компонент (медиатор). В то же время деятельность многих желез внутренней секреции «запускается» нервным импульсом. Следовательно, органической частью гуморальной регуляции при действии гормонов или метаболитов (углекислота и др.) является нервный компонент. В качестве эффектора при начислении раздражения на какой-либо рецептор могут принимать участие многие органы: мышцы, сердце, аппарат пищеварения, железы внутренней секреции и др. Так, при двигательной

Физиология человека и животных

деятельности сокращаются мышцы, изменяет свою работу сердце, железы внутренней секреции выделяют в кровь гормоны, которые по принципу обратной связи могут оказать и на мышцу, и на сердце, и на нервную систему, и на другие органы в одних случаях усиливающее, в других ослабляющее воздействие. Таким образом, рефлекторная реакция сопровождается гуморальными сдвигами, равно как и гуморальный сдвиг сопровождается изменением рефлекторной регуляции.

Эти механизмы имеют многочисленные связи как на уровне функционирования нервных центров, так и при передаче сигнальной информации эффекторным структурам. Достаточно сказать, что при осуществлении простейшего рефлекса как элементарного механизма нервных регуляций передача сигнализации с одной клетки на другую осуществляется посредством гуморальных факторов – нейромедиаторов. Чувствительность сенсорных рецепторов к действию раздражителей и функциональное состояние нейронов изменяется поддействием гормонов, нейромедиаторов, ряда других биологически активных веществ, а также простейших метаболитов и минеральных ионов (К+, Na+, Са2+, Сl–). В свою очередь, нервная система может запускать или выполнять коррекцию гуморальных регуляций. Гуморальные регуляции в организме находятся под контролем нервной системы.

ТЕМА 4 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1.Структурно-функциональная организация нейронов и глиальных клеток. Представления о функциональной роли глии

2.Строение и свойства нейронов. Классификация нейронов

3.Понятие о нервном центре, нервной сети. Свойства нервных центров

4.Принципы координации работы нервных центров

5.Торможение в ЦНС и его виды. Интегративная деятельность нейрона

6.Рефлекторная теория. Компоненты рефлекторной дуги. Классификация рефлексов

7.Классификация врожденных форм поведения. Принцип обратной связи

8.Теория функциональных систем П.К. Анохина

1. Структурно-функциональная организация нейронов и глиальных клеток. Представления о функциональной роли глии

Основными структурными единицами нервной ткани являются нервные