Fiziologiia

Физиология человека и животных

изменении во времени. Боковой тракт – по нему проводится болевая и температурная чувствительность, а также информация от мышц и суставов к мозжечку. Передний тракт отвечает за проведение тактильной чувствительности. Волокна обоих последних трактов идут до таламуса, а далее, после переключения на следующий нейрон, – в кору больших полушарий. Задний и передний спиномозжечковые тракты – образованы аксонами вставочных нейронов задних рогов спинного мозга, по которым информация о позе тела передается в мозжечок. Эта информация необходима для перераспределения тонуса мышц при выполнении движений и сохранения позы и положения тела.

2.Нисходящие проводящие пути спинного мозга. Пирамидный тракт

образован аксонами пирамидных нейронов двигательной зоны коры больших полушарий. По пути от КБП эти аксоны отдают множество коллатералей в структуры промежуточного, среднего, продолговатого мозга и в ретикулярную формацию. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного тракта переходит на противоположную сторону, образуя боковой пирамидный тракт в боковом столбе. Другая часть волокон перекрещивается только на уровне того сегмента, на котором аксоны заканчиваются. Обе части волокон пирамидного тракта заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Основная роль – управление сокращениями скелетных мышц.

Руброспинальный тракт образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга, проходит в боковых столбах, заканчивается на вставочных нейронах спинного мозга. Эти волокна несут информацию от мозжечка, вестибулярного нерва, полосатого тела базальных ганглиев. Роль – управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений.

Вестибулоспинальный тракт образован отростками клеток вестибулярных ядер продолговатого мозга. По нему передается информация от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам, помогающая регулировать тонус мышц, согласованность движений, равновесие.

3.Спинальные соматические и вегетативные рефлексы. Сегментарный

имежсегментарный принцип работы спинного мозга

Рефлексы спинного мозга делятся на вегетативные и двигательные.

К вегетативным рефлексам относятся мочеиспускательный, дефекационный, потоотделительный, сосудистые рефлексы и др. К двигательным

– кожно-мышечные, проприоцептивные и висцеромоторные рефлексы. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера.

Физиология человека и животных

Проприоцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов со скелетных мышц и участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. В группу органных рефлексов входят рефлексы конечностей,

брюшные, яичковый и анальный рефлекс. В свою очередь рефлексы конечностей могут быть сгибательные, разгибательные, ритмические и познотонические.

Сгибательные и разгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание или разгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприоцепторов. Сгибательные фазные релексы – это локтевой, подошвенный, ахиллов и т.д., разгибательный фазный рефлекс – это коленный (рисунок 5.3). Тонические сгибательные и разгибательные рефлексы возникают при длительном сокращении или расслаблении мышц и направлены на поддержание позы.

Рефлексы позы способствуют перераспределению мышечного тонуса при изменении положения тела или отдельных его частей. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, возникающие при наклоне головы или повороте головы.

Эти рефлексы больше выражены у животных. Например, у кошки при наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей. При наклоне головы вверх – наоборот. У человека эти рефлексы выражаются только в перераспределении мышечного тонуса для сохранения естественной позы тела. Вторая группа этих рефлексов возникает при поворотах головы вправо или влево. При этом увеличивается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и увеличивается тонус мышц-разгибателей конечностей на противоположной стороне тела. Эти рефлексы направлены на поддержание положения центра тяжести.

Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга – это

Полесский государственный университет Страница 92

Физиология человека и животных

принцип общего конечного пути, открытый Ч. Шеррингтоном (“воронка” Ч. Шеррингтона). Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1, поэтому широкую часть «воронки» составляют афферентные пути задних корешков, а узкую – эфферентные пути передних корешков спинного мозга.

Спинальный шок – это изменение мышечного тонуса и отсутствие рефлексов, наблюдающееся сразу после повреждения спинного мозга и связей его с вышележащими структурами ЦНС. Он развивается вследствие выключения влияния вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг. Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак – несколько дней, у человека – около 2 месяцев. После исчезновения тормозного влияния вышележащих структур ЦНС резко увеличивается тонус мышц, иннервируемых с сегментов спинного мозга ниже места повреждения. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей резко повышаются. Это происходит вследствие повышения спонтанной активности γ-мотонейронов, приводящей к повышению спонтанной активности мышечных рецепторов и соответственно к повышению тонуса скелетных мышц.

4. Структурно-функциональная характеристика основных отделов головного мозга

Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа. Он имеет белое вещество (проводящие пути между головным мозгом и спинным; между отделами головного мозга) и серое вещество (в виде ядер внутри белого вещества; кора, покрывающая большие полушария и мозжечок). Масса головного мозга взрослого человека составляет около 1400–1600 г.

Головной мозг включает 5 отделов (рисунок 5.4):

продолговатый мозг,

задний мозг (варолиев мост и мозжечок),

средний мозг,

промежуточный мозг,

передний мозг (большие полушария).

Полушария переднего мозга человека достигают 80 % массы мозга.

Функции головного мозга:

–Организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения.

–Осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в

Физиология человека и животных

восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС.

– Обеспечивает ассоциативную функцию, т.е. взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и КБП.

Рисунок 5.4. – Строение головного мозга

Ствол головного мозга включает в себя продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг, мозжечок. Совместная деятельность этих структур обеспечивает основные стволовые функции, такие как сложные цепные рефлексы, регуляцию мышечного тонуса и поддержание позы, влияние ретикулярной формации.

5. Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций

Продолговатый мозг является частью головного мозга, соединяющей его со спинным мозгом. Его строение во многом сходно со строением спинного мозга, однако серое вещество в нем начинает обособляться в отдельные скопления – ядра. Центральный канал спинного мозга на уровне продолговатого мозга

Физиология человека и животных

образует расширение – так называемый четвертый желудочек головного мозга (рисунок 5.5).

Рисунок 5.5. − Отдел головного мозга: продолговатый мозг

В состав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов:

За счет ядерных образований и ретикулярной формации продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Его ядра обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотание).

Рефлексы продолговатого мозга:

Защитные двигательные рефлексы: рвоты, чихания, кашля,

слезоотделения, мигания век.

Рефлексы двигательного пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Организуются путем последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки, диафрагмы.

Вегетативные рефлексы: слюноотделительный, рефлексы регуляции дыхания, рефлексы регуляции сердечно-сосудистой деятельности.

Рефлексы поддержания позы: статические – регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела и статокинетические –

Физиология человека и животных

обеспечивают перераспределение тонуса мышц для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Центры продолговатого мозга:

–центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.

–дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга.

–сосудодвигательный центр находится в ретикулярной формации.

Впродолговатом мозге находятся нервные центры, регулирующие сосание, пищеварение, сердечно-сосудистую и дыхательную системы, ядра V-XII пар черепномозговых нервов. На уровне продолговатого мозга начинается ретикулярная формация, или сетчатое образование, которая продолжается на уровне среднего и промежуточного мозга.

Рефлекторные функции продолговатого мозга:

1. В нем замыкается ряд защитных рефлексов – мигательный, слюноотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, а также установочных и познотонических рефлексов, обеспечивающих распределение тонуса разных групп мышц для поддержания позы тела в покое. Познотонические рефлексы запускаются с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и кожи. Например, шейные тонические рефлексы обеспечивают установку туловища относительно головы. Вестибулярные тонические (лабиринтные) рефлексы обеспечивают правильное положение головы в пространстве относительно направления силы тяжести.

2. На уровне продолговатого мозга замыкаются рефлексы, регулирующие вегетативные функции и гомеостаз (сосудодвигательные, дыхательные и др.) в таких жизненно важных центрах, как сосудодвигательный (прессорная часть и депрессорная часть), дыхательный центр (центр вдоха и центр выдоха).

3. В продолговатом мозге замыкается ряд рефлексов, участвующих в организации деятельности пищеварительной системы, – пищеварительные центры (центры сосания, жевания, глотания и т.д.).

Всостав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов (рисунок 5.6):

– VIII – преддверно-улиткового (улитковое ядро),

– IX – языкоглоточного (ядро из 3-х частей – двигательной, чувствительной, вегетативной),

– X – блуждающего (3 ядра),

– XI – добавочного (двигательное ядро),

Физиология человека и животных

– XII – подъязычного (двигательное ядро).

Рисунок 5.6. − Топография расположения ядер черепных нервов в стволе мозга:

III − глазодвигатель; IV – тройничный нерв; V − отводящий; VI – лицевой нерв; VII – лицевой нерв; IX – языкоглоточный нерв; X – блуждающий нерв; XI – добавочный нерв; XII – подъязычный нерв

6. Роль ретикулярной формации мозгового ствола в регуляции функций. Варолиев мост

Ретикулярная формация (сетчатое образование) представляет собой скопление нейронов, начинающееся на уровне продолговатого мозга и продолжающееся на протяжении всего ствола мозга. В ретикулярной формации выделяют нисходящую часть, которая снижает деятельность спинного мозга и мышечный тонус (передняя часть продолговатого мозга и средняя часть моста), и восходящую часть – структуры ствола, среднего и промежуточного мозга – оказывает общее активирующее влияние на вышележащие отделы ЦНС; ей принадлежит важнейшая роль в регуляции уровня бодрствования и организации поведенческих реакций.

Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящийся аксон, который образует синапсы более чем с 25 тысячами нейронов. В ретикулярную формацию поступают афферентные окончания:

–от температурных и болевых рецепторов,

–от сенсорной и частично от других зон коры,

Физиология человека и животных

– от ядер мозжечка.

Эфферентные волокна из ретикулярной формации идут:

–в спинной мозг (нисходящий путь),

–к неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу (восходящие пути),

–мозжечку.

Ретикулярная формация координирует функционирование двигательных ядер черепных нервов, моторных спинальных центров и активность мышечных рецепторов.

Нисходящее влияние ретикулярной формации проявляется в центральном торможении рефлексов спинного мозга. Восходящее ее влияние может быть и активирующим, и тормозным. Активирующее влияние проявляется в том, что стимуляция ретикулярной формации приводит к активации коры больших полушарий и переходу из состояния сна в состояние бодрствования (пробуждению), тогда как тормозящее влияние переводит организм из состояния бодрствования в сон. Таким образом, важнейшей функцией восходящей части ретикулярной формации является регуляция цикла сон – бодрствование.

Кроме этого, ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует влияние симпатической и парасимпатической систем для обеспечения потребностей всего организма, передает модулирующие влияния от гипоталамуса к внутренним органам, содержит в себе такие жизненно важные центры, как сосудодвигательный, и дыхательный центр (в продолговатом мозге), пневмотаксический центр, осуществляющий переключение вдоха на выдох и наоборот (в среднем мозге).

Мост (варолиев мост) располагается выше продолговатого мозга (рисунок 5.7).

Функции моста:

1- Сенсорные функции обеспечиваются:

–улитковыми и преддверными (треугольное, латеральное – Дейтерса, верхнее – Бехтерева) ядрами преддверноулиткового нерва (первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности);

–чувствительным ядром тройничного

нерва (сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, конъюнктивы глазного яблока).

Полесский государственный университет Страница 98

Физиология человека и животных

2 – Двигательные функции обеспечиваются:

–двигательным ядром тройничного нерва (V) – иннервирует жевательные мышцы, мышцы, натягивающие барабанную перепонку, мышцу, натягивающую небную занавеску;

–лицевой нерв (VII) иннервирует все мимические мышцы лица;

–отводящий нерв (VI) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

3 – Проводящие функции:

–в покрышке моста – длинный медиальный и тектоспинальный пути;

–переднее и заднее ядро трапециевидного тела и латеральной петли обеспечивают первичный анализ информации от органов слуха и затем передают

еев задние бугры четверохолмий.

–ретикулоспинальный путь.

4 – Интегративные рефлекторные реакции.

7. Средний мозг

Средний мозг (рисунок 5.8)

поддерживает тонус мышц, отвечает за ориентировочные, сторожевые и оборонительные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. В нем находятся верхние и нижние бугры четверохолмия, красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярная формация.

В верхних и нижних буграх четверохолмия замыкаются простейшие зрительные рефлексы и осуществляется их взаимодействие (движение ушей, глаз, поворот в сторону раздражителя). В ядрах четверохолмия замыкается так называемый сторожевой рефлекс, который обеспечивает реакцию организма на действие неожиданного раздражителя. При участии передних бугров четверохолмия осуществляются реакции на внезапные световые раздражители. Задние бугры осуществляют звуковые ориентировочные рефлексы – поворот ушей, головы, туловища на неожиданный звук. Важной особенностью сторожевого рефлекса является перераспределение мышечного тонуса.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений пальцев рук, актов глотания и жевания, регуляции точных целенаправленных движений

Физиология человека и животных

(письмо, шитье), а также согласовании актов дыхания с глотательными движениями.

Красное ядро получает коллатерали от пирамидных нейронов коры больших полушарий, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и посылает аксоны по нисходящему руброспинальному тракту в мотонейроны спинного мозга, осуществляя перераспределение мышечного тонуса для обеспечения их координации в поддержании определенной позы тела (в первую очередь усиливая тонус мышц-сгибателей). Нарушения этих связей при повреждении красного ядра приводят к так называемой децеребрационной ригидности, характеризующейся резким преобладанием тонуса мышц-разгибателей.

На уровне ствола мозга располагаются вестибулярные ядра, в которые поступает информация от рецепторов вестибулярной системы, а их аксоны по нисходящему вестибулоспинальному тракту идут к мотонейронам спинного мозга и участвуют в перераспределении мышечного тонуса для поддержания положения тела в пространстве.

Проводниковая функция среднего мозга заключается в том, что через него проходят все восходящие импульсы к мозжечку, промежуточному мозгу и большим полушариям, а также нисходящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.

На уровне среднего мозга замыкаются тонические и статокинетические рефлексы.

Тонические выпрямительные рефлексы. Для большинства животных нормальным положением является положение теменем кверху. Такое положение головы устанавливается благодаря раздражению рецепторов вестибулярного аппарата. Выпрямительный рефлекс начинается с раздражения этих рецепторов, что приводит к установке головы. Далее раздражаются рецепторы мышц шеи и кожи боковых поверхностей туловища, что, в свою очередь, приводит к подъему туловища.

Статокинетические рефлексы возникают при вращении тела, перемещении тела или отдельных его частей в пространстве вследствие раздражения вестибулярных рецепторов. Статокинетические рефлексы можно наблюдать и при подъеме или спуске в лифте (при подъеме вверх колени подгибаются, голова наклоняется вперед, при резкой остановке лифта происходит разгибание туловища и конечностей). При вращении тела вокруг вертикальной оси голова медленно движется в сторону, противоположную вращению, затем рывком возвращается в обычное положение относительно туловища.