Fiziologiia

Физиология человека и животных

осуществляющих связи внутренних органов. Впервые обоснована гипотеза о существовании собственных афферентных нейронов симпатической нервной системы и их роли в осуществлении истинных периферических рефлексов, замыкающихся в вегетативных ганглиях; открыта и проанализирована рецепторная функция симпатических ганглиев и их кольцевые связи в центральной нервной системе.

Сформулировано и обосновано положение о множественности афферентных путей интероцептивных рефлексов. Выдвинуты и экспериментально обоснованы представления о цепном нейрогуморальном механизме висцеральных реакций, вызываемых различными воздействиями. Обнаружено несколько типов и видов цепных висцеральных реакций организма. Выдвинут новый принцип нервной деятельности – единства и взаимосвязи явлений дивергенции и конвергенции (И. А. Булыгин).

Показана важная роль в осуществлении соматических и вегетативных реакций на ускорение не только лабиринтных, но и экстралабиринтных (интероцептивных и проприоцептивных) афферентных систем. Положено начало выяснению особенностей и механизмов формирования в онтогенезе приспособления организма к гравитационным воздействиям (А. С. Дмитриев). Изучены индивидуально-типовые особенности различных форм внутреннего торможения, влияние гипер- и гипофункции щитовидной железы на высшую нервную деятельность у животных с различными типами нервной системы (М. С. Колесников), сложные системы условных двигательных рефлексов у человека (И. А. Кулак), механизмы регуляции артериального давления (Н. И. Аринчин, А.П. Кирилюк).

В1958 году в составе учреждений Академии наук Беларуси был организован Сектор геронтологии. В Секторе исследовались обмен микроэлементов, физиологические процессы старения в онтогенезе (Г. Г. Гацко), изучалось «внутримышечное периферическое сердце» (Н. И. Аринчин). Сделана попытка замедлить процесс старения путём усиленного выведения из организма металлов (В. А. Леонов). Получены данные о постепенном напряжении метаболизма отдельных клеток при их старении.

Внастоящее время научно-исследовательская работа по анатомофизиологическому направлению ведётся на соответствующих кафедрах Витебского, Гомельского, Гродненского, Минского медицинских университетов, Белорусской академии физической культуры и спорта, в Витебской академии ветеринарной медицины, БГУ, ВГУ и других университетах. Значительную роль в развитии анатомии сыграли работы Д.М.Голуба по проблемам эмбриогенеза человека, изучении структурной организации вегетативной нервной системы,

Физиология человека и животных

нервных путей и дополнительных центров иннервации. Изучено строение симпатической нервной системы, нервов надпочечников, кровеносных сосудов и других органов (А. С. Леонтюк, А. П. Амвросьев, П. И. Лобко). Исследуются лимфатические сосуды костей и суставов (В. И. Ашкадеров), костный и перепончатый лабиринты человека (З. И. Ибагимова), возрастные особенности головного мозга и его артериальных сосудов (А. Н. Габузов). В развитие физиологии внесли вклад Н.И.Аринчин, Л. Ю. Брановицкий, И. А. Витохин, В. Н. Гурин, А. С. Дмитриев, И. К. Жмакин, А. П. Кесарева, В. Н. Калюнов, А. А. Логинов, В. В. Солтанов, Г. С. Юньев. В области физиологии изучаются центральные и периферические механизмы терморегуляции, закономерности деятельности вегетативной нервной системы в норме и в условиях экстремальных факторов окружающей среды.

ТЕМА 2 ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.Раздражимость и возбудимость как способность живых систем реагировать на действие факторов внешней среды. Ионные насосы и их функции (калий-натриевый, кальциевый, хлорный насос)

2.Ионные каналы, классификация, строение и функции. Потенциал действия и его фазы. Вклад потенциалзависимых ионных каналов в формирование потенциала действия

3.Причины существования относительной и абсолютной рефрактерности. Функциональная лабильность и ее проявления

4.Возбудимые клетки как проводники электричества. Распространение электротонического потенциала. Константа длины. Механизм проведения возбуждения по немиелинизированным и миелинизированным нервным волокнам

5.Классификация и свойства нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

6.Основы межклеточного взаимодействия в организме. Физиология

синапсов

7.Химические синапсы. Механизм возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала. Тормозной постсинаптический потенциал

8.Общая характеристика и классификация нейромедиаторов. Нейромодуляторы

9.Ионотропные и метаботропные рецепторы. Основные группы синаптически активных веществ (лиганды, агонисты, антагонисты)

Физиология человека и животных

10.Физиология мышц. Классификация мышц по структурным, биохимическим и функциональным критериям

11.Виды и режимы мышечных сокращений. Работа и сила мышц. Типы нервных волокон

12.Механизм мышечного сокращения. Роль АТФ, кальция и ионных насосов в мышечном сокращении. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения

1. Раздражимость и возбудимость как способность живых систем реагировать на действие факторов внешней среды. Ионные насосы и их функции (калий-натриевый, кальциевый, хлорный насос)

Раздражимость – это универсальное свойство всех клеток отвечать на действие раздражителя изменением каких-либо реакций в клетке. Возбудимость – свойство нервных и мышечных клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением. Возбуждение – ответная реакция клетки, проявляющаяся в неспецифических и специфических реакциях. Специфическим проявлением возбуждения для нервной клетки является образование потенциала действия, для мышечной клетки – сокращение, для железистой – выделение продукта (секрета) из клетки во внеклеточную жидкость и кровь.

На мембране любой живой клетки существует электрический заряд, который образуется за счет разной концентрации определенных ионов по обе стороны мембраны, – так называемый мембранный потенциал (МП), или потенциал покоя (ПП) рисунок 1.1, образование которого объясняется следующими положениями ионно-мембранной теории Бернштейна.

Рисунок 2.1. − Формирование потенциала покоя

Физиология человека и животных

Мембрана любой клетки, в том числе и мембрана нейрона, состоит из бислоя фосфолипидов и встроенных в этот слой белков (твердо-каркасная жидкомозаичная модель С.В. Конева и др.). Некоторые из этих белков образуют в мембране ионные каналы (рисунок 2.1), по которым ионы диффундируют по концентрационному градиенту из области большей концентрации в меньшую (пассивный транспорт см. рисунок 2.3) или же против градиента концентрации (при помощи специальных насосов) (активный транспорт см. рисунок 2.4).

Рисунок 2.2. − Транспортные системы клетки

Ионные каналы образованы субъединицами мембранных белков и обеспечивают перенос ионов через мембрану. Ионные каналы бывают безворотные и воротные (с запорами). По безворотным каналам ионы K+ и ионы Na+ проходят через мембрану, но безворотных каналов для К+ больше, чем для Na+: проницаемость мембраны для К+ в 50−100 раз больше, чем для Na+, поэтому К+ в клетке значительно больше, чем Na, и

Физиология человека и животных

По концентрационному градиенту ионы калия диффундируют из клетки наружу и выносят туда положительный заряд. Внутри клетки накапливаются высокомолекулярные анионы, которые не могут пройти через мембрану. Это происходит до тех пор, пока не установится калий-равновесный потенциал, или равновесие между силами “выталкивания” К+ из клетки (концентрационным градиентом) и электростатического удержания иона калия анионами белка.

Поддержанию разной концентрации ионов натрия и ионов калия по разные стороны мембраны нейрона в состоянии покоя способствует также белковая молекула Na-K-насоса, который

представляет собой Na-K- АТФазу.

При расщеплении одной молекулы АТФ под действием АТФазы выделяется энергия, необходимая для для переноса Na+ и K+ против градиента концентрации, причем за один цикл переносчик выкачивает три иона Na+ наружу и закачивает два иона К+ внутрь клетки (рисунок 2.4).

Таким образом, в результате действия ионных каналов и ионных насосов создается мембранный потенциал, обусловленный разной концентрацией отдельных ионов в цитоплазме клетки и внеклеточной жидкости. Различают два вида мембранных потенциалов: потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД). Потенциал покоя – это мембранный потенциал нейрона в состоянии покоя. При этом наружная сторона мембраны заряжена положительно, внутренняя – отрицательно. Теоретически она составляет – 90 мВ, но на практике ПП равен примерно – 70 мВ, так как в мембране много безворотных каналов для К+ и Na+.

Потенциал покоя для волокон поперечно–полосатой мускулатуры составляет 60–90 мВ. Отсюда можно сделать

Страница 25

Физиология человека и животных

выводы:

−В покое мембрана практически непроницаема для ионов Na+ и Cl-, поэтому ионы К+ вносят основной вклад в формирование мембранного потенциала покоя (МПП) рисунок 2.5.

−Ионы К+ устремляются из клетки во внеклеточную жидкость через каналы утечки согласно граниента концентрации.

−Большие органические анионы не способны проникать через мембрану, поэтому не могут сопровождать ионы К+. Они создают отрицательный заряд внутри клетки.

−Положительно заряженные ионы К+, покидающие клетку, создают дополнительную электро-отрицательность внутри клетки.

−Na+/К+ помпа восстанавливает ионные градиенты по обе стороны мембраны, обеспечивая непрерывность движения ионов через клеточную мембрану.

2. Ионные каналы, классификация, строение и функции. Потенциал действия и его фазы. Вклад потенциалзависимых ионных каналов в формирование потенциала действия

Специфическая реакция нейрона (возбуждение) на действие раздражителя (электрического импульса) – это образование потенциала действия, то есть кратковременного изменения мембранного потенциала клетки при действии на него электрического импульса. Основная роль в возбуждении принадлежит потенциалзависимым ионным каналам. Эти каналы представляют собой гликопротеины, входящие в состав клеточных мембран и способные при действии нервного (электрического) импульса избирательно менять проницаемость мембраны для определенных ионов. Кроме потенциал-зависимых каналов, в мембране нейрона могут находиться также лигандзависимые каналы. Это такие каналы, в которых проницаемость для определенных ионов меняется при действии на мембрану специфических для них веществ (лигандов). Если канал изменяет свою проницаемость только при действии определенных веществ, он является селективным, в то время как в неселективных каналах проницаемость может меняться при действии целого ряда веществ.

В механизме развития потенциала действия (ПД) важнейшую роль играет изменение проницаемости мембраны для ионов натрия. В покое потенциалзависимый натриевый канал не пропускает ионы натрия (рисунок 2.6).

Физиология человека и животных

Если на возбудимую мембрану действует определенный электрический сигнал (раздражитель), сила которого больше критической величины (порога), происходит активация так называемых потенциал-зависимых каналов, по которым ионы натрия могут проникать в клетку. Уменьшение заряда на мембране сопровождается деполяризацией мембраны. Потенциал-зависимые каналы образованы встроенными

вмембрану белковыми

перекрывающих ее ворот. Различают активационные ворота (m-ворота), расположенные с наружной стороны мембраны, и инактивационные ворота (h- ворота) – с внутренней стороны. Ворота – это участки белковой молекулы, изменяющие свое положение в зависимости от уровня заряда на мембране. Когда заряд на мембране больше критической величины (порога), открываются активационные ворота, и поток ионов натрия лавинообразно поступает внутрь клетки, неся с собой положительный заряд, вследствие чего на внутренней стороне мембраны образуется положительный заряд (происходит инверсия знака заряда) до +50 мВ. Этот поток происходит в течение 1–2 мс, – достигается пик деполяризации – +55 мВ (натрий-равновесный потенциал, когда открыты все натриевые каналы мембраны) – так называемый критический уровень.

Таким образом, абсолютная величина потенциала действия – около 125 мВ. После этого закрываются инактивационные ворота и поток ионов натрия прекращается, но одновременно открываются потенциал-зависимые калиевые каналы, по которым ионы калия начинают выделяться из клетки наружу, унося с собой избыток положительных зарядов. В результате заряд на мембране восстанавливается до первоначальной величины – происходит реполяризация мембраны (рисунок 2.7).

Физиология человека и животных

Рисунок 2.7. – Фазы потенциала действия:

1 – местная деполяризация (локальный ответ); 2 – распространяющая деполяризация, восходящая часть «спайк»-потенциала; 3 – овершут (инверсия); 4 – реполяризация (нисходящяя часть “спайк”-потенциала); 5 – следовая деполяризация (следовой отрицательный потенциал); 6 – следовая гиперполяризация (следовой положительный потенциал)

Гиперполяризация мембраны – изменение мембранного потенциала в более электроотрицательном направлении с увеличением мембранного потенциала до −125 мВ, может происходить при действии на мембрану тормозных нейромедиаторов и вызываемым ими открытием ион-селективных каналов для ионов хлора, в результате чего ионы хлора поступают внутрь клетки и увеличивают отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны.

Длительность потенциала действия нейрона составляет всего около 1 мс (1/1000 с). У некоторых возбудимых клеток последние стадии восстановления заряда на мембране могут быть замедлены, и заряд на мембране может стать меньше исходного – так называемая следовая отрицательная деполяризация, после чего может быть небольшая следовая гиперполяризация, и лишь затем происходит восстановление исходного заряда на мембране. Следовая деполяризация связана с потоком ионов натрия, а следовая гиперполяризация – с потоком ионов К+.

Следовательно, ПД состоит из: локального ответа, пика и отрицательного и положительного следовых потенциалов. При этом фаза деполяризации ПД обусловлена потоком ионов натрия внутрь клетки, фаза реполяризации – потоком

Физиология человека и животных

ионов калия наружу.

Если электрический сигнал имеет небольшую величину (меньше так называемой критической величины, или порога), возникает небольшой поток ионов натрия внутрь клетки, изменяется заряд на мембране, развивается

лишь локальный ответ, а ПД возникает, причем всегда с одинаковой амплитудой, лишь в том случае, если раздражение доходит до порогового значения или превышает его – закон Боудича “все или ничего”.

Электрический заряд на мембране имеют не только нейроны, но и многие другие клетки организма, но только в нейронах во время возбуждения образуется потенциал действия, который может распространяться по нервному волокну. Локальный ответ, в отличие от ПД, распространяться по мембране нейрона не может (таблица 2.1).

Таблица 2.1 − Отличия локального ответа от потенциала действия

Таким образом, все виды электрических явлений в возбудимых тканях можно представить в следующей схеме.

Физиология человека и животных

3. Причины существования относительной и абсолютной рефрактерности. Функциональная лабильность и ее проявления

Возбудимость, то есть способность мембраны нейрона образовывать ПД, меняется по мере изменения заряда мембраны (рисунок 2.9).

Рисунок 2.9. – Фазовые изменения возбудимости при генерации потенциала действия:

А – потенциал действия, Б – изменение возбудимости

Рефрактерность – это неспособность клетки воспринимать нервный импульс, что проявляется в отсутствии возбудимости при действии раздражителя вследствие изменения состояния потенциалзависимых каналов в мембране. Когда потенциалзависимые натриевые каналы открыты, и поток ионов натрия идет через мембрану в клетку, то пришедший в этот момент следующий электрический импульс на них уже не действует. Это и составляет основу рефрактерности. При ЛО возбудимость несколько повышается, затем во время образования ПД и пика изменения заряда на мембране она падает до нуля – абсолютная рефрактерность, вслед за которой идет относительная рефрактерность, т. е.

период пониженной возбудимости, когда мембрана способна отвечать только на сверхпороговые раздражения.