Fiziologiia

Физиология человека и животных

лабораторный эксперимент. Метод наблюдения используется в любом научном исследовании, но изолированно от эксперимента он не вскрывает сущность физиологических процессов в организме. В эксперименте для изучения физиологического процесса создаются специальные условия. В них наиболее полно раскрываются качественные и количественные характеристики этих явлений. Промежуточной формой между наблюдением и лабораторным экспериментом является естественный эксперимент, проводящийся в обычных условиях жизнедеятельности человека.

Метод лабораторного исследования используется для изучения функции организма в определенных условиях. Меняя последние, можно целенаправленно вызывать или менять тот или другой физиологический процесс. Широко применяется метод функциональных нагрузок или проб. В этом случае применяются дозированные функциональные нагрузки, что выражается в изменении интенсивности или продолжительности воздействия. Функциональные пробы могут быть следующие: дозированные физические и умственные нагрузки, ортостатические пробы (изменение положения тела в пространстве), температурные воздействия, пробы с задержкой дыхания и другие. Широко применяется метод телеметрии, который с помощью передающих радиотехнических устройств регистрирует функции организма на расстоянии. Это дает возможность получить информацию об организме в естественных условиях существования.

На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций органа пользовались методом экстирпации (удаления) с последующей регистрацией результатов вмешательства. В других случаях орган не удаляют, а пересаживают (трансплантация) на новое место или в другой организм. Этот метод наиболее эффективен для изучения функций эндокринных желез. Для рассмотрения деятельности органов, расположенных в глубине тела, используют фистульный метод. Суть его заключается в том, что один конец трубки вводят в

полый орган, а другой закрепляют на поверхности тела. Разновидностью этой методики является катеризация. В этом случае в сосуды, сердце или протоки желез вводят тонкие трубки – катеторы доя регистрации происходящих в органах процессов. Для установления зависимости функции органа от влияния нервной системы используют методику денервации.

Широко применяется стимуляция мозговых или периферических структур с дальнейшей регистрацией электрической активности посредством вживления микро- и макроэлектродов. Функции отдельных органов изучают как в целостном организме, так и после их извлечения (метод перфузии). В данном случае

Физиология человека и животных

извлечённому органу создают необходимые условия: температуру, влажность, подачу питательных растворов через сосуды органа.

Современным методом изучения физиологических функций является метод радиографии. Он представляет собой приём, при котором меченное радиоактивными изотопами вещество вводится в ткань, которая поглощает и транспортирует его. Путём фоторегистрации данного вещества в специальных срезах на бумаге с последующим микроскопическим анализом удаётся зарегистрировать все изменения, происходящие в тканях. Последние годы активно используется метод позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Суть его сводится к следующему: человеку в кровяное русло вводится радиоактивный изотоп. Изотоп излучает позитроны, которые проходят на 3 мм в ткань и сталкиваются с электроном. Это приводит к образованию пары протонов, которые разлетаются в разные стороны. Пронизывая ткани, протоны регистрируются кристаллическими детекторами, расположенными в специальной камере, подключённой к компьютеру. Разность попадания протонов в кристаллические детекторы позволяет создать плоское изображение на определенном уровне. В исследовательских целях используется метод компьютерного сканирования. При этом используются рентгенограммы, сделанные под различными углами. Таким образом, методы изучения физиологии постоянно совершенствуются и способствуют созданию достаточно полной и объективной картины механизмов функционирования клеток и структур. В свою очередь правильное понимание функции того или иного органа в организме человека позволяет предметно и своевременно организовать процессы диагностики, профилактики и оказания медицинской помощи.

2. Роль физиологии в изучении процессов жизнедеятельности организма человека и животных

Физиология человека и животных, как наука о жизнедеятельности здорового организма и функциях его составных частей - клеток, тканей, органов и систем, зародилась в XVII столетии. Основоположником экспериментальной физиологии является английский врач, анатом, физиолог и эмбриолог Уильям Гарвей.

Физиология клетки

Выдающимся достижением в физиологии клетки является обоснование в конце 40−50-х годов XX столетия мембранной теории возникновения биоэлектрических потенциалов (А. Ходжкин, Э. Хаксли, Б. Катц). Э. Хаксли и А. Ходжкин показали роль ионов натрия в генезе мембранного потенциала действия,

Физиология человека и животных

а также установили, что б состоянии покоя концентрация ионов калия внутри нервной клетки выше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия, наоборот, выше снаружи. Ходжкин впервые измерил абсолютную величину мембранного потенциала и описал динамику изменений этой величины во время генерации нервного импульса. Хаксли принадлежит открытие ныне широко известного натриевого насоса в механизме генерации и в передаче нервного импульса, создание теории мышечного сокращения.

Российский биохимик Владимир Александрович Энгелъгардт совместно с М. Н. Любимовой установил, что сократительный белок мышцы − миозин, обладает аденозин-трифосфатазной активностью. Альберт Сент − Дьердиа обнаружил в мышце белок актин и показал, что актомиозиновые нити укорачиваются под влиянием.

Общая физиология нервных и мышечных систем

В1771 г. итальянский физик и анатом Луиджи Гальвани открыл в мышцах электрические токи, которые он назвал “животным электричеством”. Ему принадлежит разработка теории, согласно которой мышцы и нервы заряжены электричеством. Он является основоположником электрофизиологии.

Впервые охарактеризовал действие электрического тока на возбудимые ткани немецкий физиолог Эмиль Дюбуа − Реймон. Он открыл явление физического электрона, показал, что поперечное сечение нерва электроотрицательно по отношению к его длиннику (ток покоя), установил, что “отрицательное колебание” тока покоя является выражением деятельного состояния тканей. Лудимар Германн объяснил происхождение токов покоя в нерве и мышце, создал теорию распространения возбуждения по нерву. Эдуард Ф. В. Пфлюгер сформулировал законы физиологического электрона, сокращения и полярный закон, составившие основу представлений о процессах возбуждения в живых тканях. Рудольфу П. Г. Гейденгайну удалось зарегистрировать выделение тепла при одиночном мышечном сокращении и обнаружить зависимость теплообразования в мышцах от кровообращения, нагрузки, интенсивности раздражения.

В1902 г. Юлиус Берштейн предложил мембранную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов в возбудимых тканях. Немецкий физиолог Герман Л. Ф. Гельмгольц обнаружил и измерил продолжительность одиночного сокращения мышцы, а также разработал теорию ее длительного тетанического сокращения. Николай Евгеньевич Введенский открыл ритмический характер процесса возбуждения и доказал неутомляемость нерва, установил закономерность оптимума и пессимума частоты и силы раздражения, на основе

Физиология человека и животных

которых ввел в физиологию понятие лабильности и определил ее для разных тканей. Ему принадлежит также создание учения о парабиозе.

Александр Иванович Бабухин показал, что нервное волокно проводит возбуждение в обоих направлениях (закон двустороннего проведения). Василий Юрьевич Чаговец предложил полную теорию происхождения электрических явлений в живом организме.

Одним из достижений физиологии XX века считается открытие медиаторов и создание учения о химическом механизме передачи нервного импульса в синапсах. Основы этого учения были заложены австрийским физиологом Отто Леви и английским физиологом Генри X. Дейлом. Ульф фон Эймер, изучая процесс передачи нервных импульсов в синаптической нервной системе, установил, что медиатором в этом процессе служит норадреналин. Джулиус Аксельфорд показал механизм действия веществ, блокирующих проведение нервного импульса в синапсах. Бернарду Катцу принадлежит открытие механизма выделения ацетилхолина в нервно-мышечной передаче возбуждения.

Алексей Алексеевич Ухтомский показал, что лабильность органов и тканей непостоянна, приспособление организмов к меняющимся условиям среды достигается в результате перестройки различных органов и систем на новый уровень лабильности. Александр Филиппович Самойлов установил, что при передаче импульса в нерве преобладают физические, а в синапсе химические процессы. Он доказал, что в основе центрального торможения лежит выделение химического вещества.

Физиология центральной нервной системы

Рене Декарт обосновал представление о рефлексе, как общем принципе нервной деятельности и ее детерминированности внешними стимулами.

Иржи Прохаска выдвинул представление о чувствительных и двигательных нервах. Ему принадлежит введение в физиологию термина рефлекс.

Маршалл Холл описал компоненты рефлекторной дуги и ввел в

физиологию термин “дуга рефлекса”. М. Холлу и Иоган П. Мюллеру принадлежит рефлекторная теория деятельности спинного мозга.

Ивану Михайловичу Сеченову принадлежит честь открытия явления торможения в центральной нервной системе (1862), благодаря чему в дальнейшем стало возможным создание учения о координации рефлекторных актов. Идея о рефлекторном механизме деятельности головного мозга получила развитие в работе Сеченова “Рефлексы головного мозга”, опубликованной в 1863 году. Он показал, что поскольку рефлексы невозможны без внешнего раздражителя, то и психическая деятельность стимулируется раздражителями, воздействующими на

Физиология человека и животных

органы чувств. В учение о рефлексах вводилось существенное дополнение − они ставились в зависимость не только от имеющихся раздражителей; но и от прежних воздействий.

Разработанное Иваном Петровичем Павловым учение об условных рефлексах позволило открыть новую главу физиологии - физиологию высшей нервной деятельности (поведения) животных и человека. Павлов развил представление об основных типах нервной системы, создал учение об анализаторах, заложил основы экспериментальной патологии высшей нервной деятельности.

Чарльз С. Шеррингтон установил однонаправленность проведения возбуждения в рефлекторной дуге и наличие симпатической задержки, описал взаимоусиливающие и антагонистические рефлексы, открыл явление облегчения рефлексов, конвергенции нервных импульсов, окклюзии и спинальной индукции. Ему принадлежит описание децеребрационной ригидности.

Голландский физиолог Рудольф Магнус описал большую группу рефлексов, обеспечивающих распределение тонуса скелетной мускулатуры и возможность поддержания определенного положения тела в пространстве.

В тридцатые годы прошлого столетия в разработке проблем высшей нервной деятельности сформировалось новое направление − изучение поведения животных в естественных условиях − этология (Карл фон Фрит, Конрад Лоренц, Николас Тинберген).

Теорию функциональной системы, развивающую рефлекторную теорию и раскрывающую схему приспособительной деятельности организма разработал Петр Кузьмич Анохин.

Николай Александрович Берштейн развил принцип обратной связи и сенсорных коррекций, перейдя от классической рефлекторной дуги к рефлекторному кольцу. Уолтер X. Гаскелл и Джон Н. Ленгли разработали основы представлений о функциях вегетативной нервной системы. Ленгли обозначил ее термином “автономная”. Он установил место выхода вегетативных волокон из центральной нервной системы и описал их анатомические и функциональные особенности. Ленгли определил общий план строения вегетативной нервной системы и ее взаимоотношения с соматической нервной системой.

Кровообращение

В созданном У. Гарвеем учении о кровообращении (1628), были описаны большой и малый круги кровообращения. Доказано, что сердце является активным началом и центром кровообращения, что заключающаяся в организме масса крови должна возвращаться обратно в сердце. Он выяснил вопрос о

Физиология человека и животных

направлении движения крови, предназначении клапанов, объяснил истинное значение систолы и диастолы. В системе кровообращения, описанной Гарвеем, отсутствовало, однако, важное звено − капилляры. Восполняя его после изобретения микроскопа, итальянский биолог и врач Марчелло Мальпиги, открывший мельчайшие сосуды, связывающие артерии и вены между собой.

Немецкий физиолог Карл Ф. В. Людвиг установил существование в продолговатом мозге сосудодвигательного центра, регулирующего величину просвета кровеносных сосудов. Наряду с открытием центробежных нервов, регулирующих работу сердца, Людвиг и Илья Фадеевич Циен в 1886 году обнаружили центростремительный нерв, раздражение которого вызывает замедление сердечных сокращений и падение артериального давления (нерв был назван депрессором). Братья Н. и М. Цион установили, что раздражение симпатических нервов вызывает учащение сердечных сокращений.

В 1845 году братья Эрн Вебер и Эдуард Вебер обнаружили явление торможения блуждающего нерва на сердце.

Клод Бернар открыл сосудосуживающие нервы, показав, что перерезка шейных симпатических нервов вызывает расширение сосудов уха у кролика. Филиппу Васильевичу Овсянникову принадлежит честь открытия в продолговатом мозгу сосудодвигательного центра, регулирующего кровяное давление.

И. П. Павлов открыл существование в симпатическом нерве специфических нервных волокон, раздражение которых усиливает сердечные сокращения. Он назвал их трофическими т.е. изменяющими обмен веществ (питание) клеток и тканей. Голландский физиолог Биллем Эйнтховен впервые зарегистрировал электрические потенциалы сердца, разработал теорию и способы отведения электрокардиограммы у человека.

А. Ф. Самойлов впервые в России зарегистрировал в 1907 году электрокардиограмму сердца больного человека и организовал первые в стране электрокардиографические лаборатории в Казани и Москве.

Физиология дыхания

Немецкий врач Роберт Майер обнаружил, что связывание кислорода кровью представляет собой химический процесс, зависящий от давления этого газа в окружающей среде, и показал, что веществом, связывающим кислород, является гемоглобин, переходящий в оксигемоглобин. Эрнст Ф. Тонне − Зейлер представил доказательства участия гемоглобина в связывании кислорода. Французский физиолог Ж. П. Флуранс установил наличие в продолговатом мозге структур, регулирующих дыхание.

Физиология человека и животных

Алексей Матвеевич Филомафитский указал на то, что источники тепла в живом организме (истинный процесс дыхательного окисления) следует искать не в легкий, а в физиолого − химических превращениях тканей (т.е. в обмене веществ).

С именем И. М. Сеченова связаны работы, посвященные изучению поглощения и отдачи углекислого газа кровью. Им, а затем В.Ф. Вериго была установлена связь между поглощением в легких кислорода и выделением углекислоты. Н. А. Миславскому удалось установить локализацию дыхательного центра в продолговатом мозге.

Создание классического учения о регуляции дыхания и роли углекислого газа в этом процессе принадлежит английскому физиологу Джону С. Холдейну. К. Гейманс показал, что дыхание стимулируется рефлекторно при изменении состава крови, а рецепторы, раздражение которых вызывает изменение дыхания, локализованы в каротидном тельце. А. Крог доказал, что в основе газообмена в легких лежит разность давлений кислорода и углекислоты в венозной крови и альвеолярном воздухе.

Отто Г. Варбург объяснил механизм клеточного дыхания действием ферментов. Эти дыхательные ферменты были названы цитохромами. Корпель Хейманс открыл роль синусного и аортального механизмов в регуляции дыхания. Он установил, что в аорте имеются тельца, реагирующие на химический состав крови и посылающие в мозг сигналы о необходимости регуляции дыхания.

Физиология пищеварения

Немецкий физиолог Теодор Шванн открыл наличие в желудочном соке фермента пепсина, К. Людвиг описал секреторные нервы слюнных желез, а Э. Перфлюгер обнаружил, что симпатические волокна чревного нерва оказывают тормозящее влияние на двигательную деятельность кишечника.

Р. Гейденгайн предложил метод изолированного желудочка, усовершенствованный позже И. П. Павловым, а также показал, что пепсин и соляная кислота выделяются различными железистыми клетками желудка. Он доказал двойную иннервацию пищеварительный желез секреторными и трофическими нервами. К. Бернар открыл значение поджелудочной железы в процессе переваривания жиров.

Ф. Мансанда доказал, что питательные вещества из кишечника попадают в печень через портальную вену.

Василий Александрович Басов в 1842 году описал желудочное пищеварение у собаки из желудочной фистулы при показе пищи.

Физиология человека и животных

С именем И. П. Павлова связана новая глава в физиологии пищеварения, основанная на разработке и усовершенствовании методик (создание изолированного желудочка, эзофаготомия, наложение фистул на пищеварительные железы и др.). Павлов выполнил цикл работ по изучению иннервации и функций желудочных желез, а также по физиологии поджелудочной железы.

Уильям М. Бейлис и З. Стерлинг положили основу исследований по гуморальным механизмам регуляции пищеварения. Ими был открыт секретин, вещество, которое всасывается в кишке и, циркулируя в крови, вызывает панкреатическую секрецию.

Для выяснения химических изменений пищи в разных отделах пищеварительного тракта Ефим Семенович Лондон разработал полифистульную методику, а также метод ангиостомии − канюлирование сосудов.

Александр Михайлович Уголев открыл новый тип пищеварения − пристеночное (мембранное), что позволило обосновать трехзвенную систему деятельности пищеварительной системы − полостное пищеварение − мембранное пищеварение − всасывание.

Физиология выделительных органов

В 1661 году М. Мальпиги открыл и описал почечные клубочки и развил первые представления о процессе мочеобразования. Лоренцо Беллини изучал строение почек и предложил фильтрационную теорию образования мочи.

Русский врач и гистолог Александр Михайлович Шумлянский выяснил структуру почки и определил соотношение ее основных элементов.

Уильям Боумен в 1842 году выполнил работу, посвященную изучению строения и роли мальпигиевых телец. Он впервые описал нефрон и сформулировал теорию мочеобразования.

Почти в то же время Фильтрационную теорию мочеобразования обосновал К. Людвиг. Однако, возможность фильтрации в клубочках больших объемов жидкости с последующей их реабсорбцией в канальцах вызвала сомнение у большинства физиологов. Р. Гейденгайн высказался в пользу секреторной теории мочеобразования.

И. П. Павлов, сопоставив данные У. Боумена, К. Людвига и Р. Гейденгайна, сформулировал представление о роли отдельных элементов почки в мочеобразовании.

Л. А. Орбели обосновал положение о том, что ведущей функцией почки не экскреторная, а гомеостатическая.

Физиология человека и животных

3. История развития физиологии в Республике Беларусь

Примитивные физиологические знания и практические навыки помощи больным известны на территории Беларуси с давних времён. Археологические раскопки периода первобытнообщинного и феодального строя свидетельствуют о постепенном накоплении и сохранении анатомо-физиологических навыков и знаний. В качестве лекарственных средств в то время использовали растения, некоторые вещества минерального и органического происхождения. Практическое лечение связывали с культовыми обрядами. Считают, что профессиональное лекарство на территории Беларуси начало складываться задолго до нашей эры, а в 10 веке уже имело значительное распространение.

Физиология начала развиваться с обобщения рациональных навыков лечения болезней, которые были собраны народной медициной. Анатомофизиологические знания основывались частично на собственных знаниях, частично использовали знания соседних государств, античной и арабской медицины.

Значительное место в развитии физиологии занимала церковномонастырская медицина: лекари-монахи работали в Полоцке, Турове и других городах. С 14 века на Беларуси появились врачи, которые получали образование в Пражском, Падуанском, Гальском и других университетах, а также народные лекари-практики и медики-хирурги (цирульники). Первое анатомирование тела было проведено в 1586 году в Гродно для выяснения причины смерти короля Стефана Батория. Первые госпитали открылись в Бресте в 1495 г. и Минске в 1513 г. В 17 веке по несколько госпиталей было в Гродно, Новогрудке, Слуцке, Пинске, Полоцке, Несвиже, Лиде и других городах. В отдельных больницах уже оказывалась высококвалифицированная медицинская помощь с элементами хирургической и акушерской специализации.

До 1775 года медицинских школ в Республике Беларусь не существовала и только в 1775 году в Гродно появилась медицинская академия – первый учебный и научный центр Беларуси. Здесь был создан музей анатомических препаратов. Научные исследования проводились под руководством Ж.Э.Жилибера (1741−1814 гг.), с его именем связаны первые описания строения организма человека. При преподавании много внимания уделялось вопросам сравнительной анатомии и физиологии. В 18−19 вв. в республике были заложены основы медицинского образования: кроме Гродненской медицинской академии, были открыты акушерские школы в Могилёве (1865 г.), Витебске (1872 г.), Гродно (1875 г.),

Физиология человека и животных

исследовательских учреждения, наиболее крупным из них была станция лекарственных растений под Могилёвом (1910 г.).

Значительным событием в научной жизни республики явилось открытие в 1921 году в Минске Белорусского государственного университета. Развитие анатомо-физиологических наук в Беларуси связано именно с организацией кафедр анатомии (С. И. Лебёдкин – основоположник национальной школы морфологов) и физиологии (Л. П. Рязанов) на медицинском факультете в составе БГУ (1921 г.) и Минском медицинском институте (1930 г.).

Исследования проводились также в Витебском ветеринарном (1924 г.) и медицинском (1934 г.) институтах, Гродненских сельскохозяйственном (1951 г.) и медицинском (1958 г.) институтах. Изучалась физиология кровообращения (И. А.

концентрируются на соответствующих кафедрах медицинских вузов Беларуси и в лабораториях НИИ Министерства здравоохранения. Белорусские анатомы установили взаимосвязь между развивающимися нервами и иннервируемыми ими тканями, открыли ряд закономерностей формирования и строения вегетативной нервной системы, обосновали представление о множественности иннервационных связей внутренних органов, образовании новых нервных путей (Д. М. Голуб). Исследованы вопросы нейроморфологии (Д. П. Амвросьев, П. И. Лобко, А. С. Леонтюк), строение костей и суставов (Е. Д. Гевлич).

Следует подчеркнуть, что в 1946-1951 гг. уделялось большое внимание восстановлению и развитию в республике клинико-физиологических исследований. В 1948 г. был организован Институт теоретической медицины АН БССР, а в 1949 г. создано нейрохирургическое отделение в Институте неврологии

ифизиотерапии Минздрава Белоруссии. На кафедре физиологии Гродненского медицинского института под руководством Н. И. Аринчина были предприняты исследования в области физиологии и патологии кровообращения. В Белорусском университете проводились работы по физиологии центральной нервной системы

инервно-мышечной физиологии.

В1953 г. был организован Институт физиологии в составе Академии наук Белорусской ССР. Под руководством И. А. Булыгина, одного из учеников и многолетних сотрудников К. М. Быкова, здесь развернулись исследования по проблемам физиологии и патологии кортико-висцеральных взаимоотношений. Создано новое направление в изучении афферентного звена вегетативной нервной системы и структурно-функциональной организации симпатических ганглиев,