Fiziologiia

Физиология человека и животных

цилиндрической формы, длина которого определяется размером мышцы и может составлять от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В мышце с параллельным ходом волокон они обычно крепятся к обоим сухожилиям, но в очень длинных мышцах (например, портняжной) большое число волокон короче всей мышцы. Такие мышечные волокна крепятся одним концом к сухожилию, а другим – к соединительнотканным перемычкам внутри мышцы.

Как и всякая клетка, мышечная – имеет все основные клеточные элементы (рисунок 19 Б) – плазматическую мембрану, цитоплазму, клеточные органоиды. Среди особенностей следует отметить наличие большого числа митохондрий, обеспечивающих огромные энергетические потребности мышечной клетки, и многоядерность. Мышечные клетки не делятся, только растут, формируя мощный сократительный аппарат, образованный специализированными белками, и одно ядро не в состоянии обеспечить активные процессы биосинтеза белка, идущие в клетке.

Снаружи мышечное волокно покрыто тонкой эластичной мембраной – сарколеммой. Сарколемма возбудима, её структура подобна структуре мембран нервных клеток. Мембрана мышечного волокна имеет регулярные впячивания внутрь клетки, образуя так называемые поперечные трубочки – Т-образные трубки диаметром 50 нм. Т-система пересекает все мышечное волокно и связывает сарколемму с внутриклеточным пространством и, прежде всего, с замкнутой системой мембран саркоплазматического ретикулума.

Саркоплазматический ретикулум – важный элемент саркоплазмы – внутреннего содержимого мышечного волокна. Он имеет прямое отношении к регуляции сократительной активности клетки и представляет собой систе­му сложно связанных между собой мембранных элементов в виде вытянутых емкостей – продольных трубочек. Продольные трубоч­ки примыкают к поперечным, образуя в зоне контактов так называемые цистерны. Поперечная трубочка с прилегающими к ней с двух сторон цистернами образует характерную структуру - триаду. Ретикулярные триады фиксированы так, что их центр находится вблизи границы А – и I – дисков (см. ниже рисунок 2.22).

Цистерны являются внутриклеточным хранилищем ионов кальция необходимых для запуска и регуляции мышечного сокращения. Мембрана цистерн возбудима, и благодаря наличию на ней Са2+ каналов и Са2+ насосов (АТФ-аз) способна перемещать ионы кальция из саркоплазмы в цистерну и обратно, регулируя, таким образом, их концентрацию внутри клетки.

Т-система и саркоплазматический ретикулум – это устройства, обеспечивающие функциональное согласование процессов возбуждения клеточной мембраны с активностью сократительного аппарата мышечного

Полесский государственный университет Страница 51

Физиология человека и животных

волокна.

Сократительный аппарат клетки – это миофибриллы, пучки, расположенных в саркоплазме, длинных белковых нитей, которые тянутся вдоль всего мышечного волокна. Именно с ними связана способность мышцы к сокращению. Миофибриллы состоят из определенным образом собранных толстых и тонких нитей (протофибрилл), образованных сократительными белками:

Миозин, основной компонент толстых нитей. Молекула миозина построена из двух больших и четырех малых полипептидных цепей образующих один вытянутый “хвост”, имеющий -спиральную конформацию, и две глобулярные “головки” рисунок 2.20).

Рисунок 2.20. − Толстая нить миофибрилл и образующая её молекула миозина

“Хвосты” миозина формируют основу толстой нити, а “головки” выступающие из неё, образуют расположенные по спирали поперечные мостики. Эти мостики при определенных условиях способны образовывать контакты с расположенными вокруг них тонкими нитями. При этом активируется АТФ-азная способность «головок», за счет которой угол их наклона изменяется и «головки» совершают, так называемые, «гребковые движения», напоминающих движения весел. Головки перемещаются не только сами, но и перемещают тонкие нити, с которыми в этот момент связаны.

Молекулы миозина противоположных концов толстой нити расположены навстречу друг другу ««хвостами» (рисунок 20), поэтому «гребковые движения» их «головок» совершаются навстречу друг другу. По той же причине, середина толстой нити лишена поперечных мостиков.

Основной компонент тонких нитей (рисунок 2.21) – белок актин. Это фибрилярный белок (F-актин), образованный из мономерных глобулярных единиц (G–актин). По своей структуре F-актин похож на две нитки бус, в которых бусинками служат молекулы G-актина; нити закручены друг вокруг друга в спиральную структуру с шагом 36−38 нм.

Физиология человека и животных

Рисунок 2.21. − Тонкая нить миофибрилл, и образующие её белки

Именно с молекулами G-актина, способны образовывать контакты головки молекул миозина, что и приводит к образованию поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями и именно при этом контакте активируется АТФазная активность головок, поэтому, в покое существует преграда, препятствующая этому контакту. Таким препятствием является молекула тропомиозина.

Тропомиозин – еще один компонент тонких нитей. Его молекула представляет собой тяж образованный двумя переплетающимися -спиральными полипептидными цепями. Тропомиозин связан с F-актином и каждая его молекула прикрывает семь G-актиновых глобул. Соседние молекулы тропомиозина немного перекрываются между собой, так что образуется непрерывная тропомиозиновая цепь, идущая вдоль F-актинового волокна отделяющая его от головок миозина.

Однако контакт между актином и миозином, необходимый для процесса сокращения возможен, благодаря еще одному белку – тропонину.

Тропонин – последний компонент тонких нитей, является комплексом трех белков: тропонина I, тропонина Т и тропонина С. Он имеет в целом более или менее глобулярную форму и располагается на F-актине через правильные промежутки, равные примерно 38 нм. Тропонин связан с тропомиозином и при увеличении внутриклеточной концентрации ионов Са2+ меняет свою конформацию, смещая нить тропомиозина с головок актина. Таким образом, он обеспечивает возможность контакта толстых и тонких нитей – чередование темных и светлых полос. Границы и периодичность полос в миофибриллах одного волокна совпадают, что создает поперечную исчерченность мышечного волокна, обусловленную строго упорядоченным расположением актиновых и миозиновых филаментов (рисунок 2.22).

Темные полосы миофибрилл в поляризованном свете проявляют свойства двойного лучепреломления и поэтому называются А-дисками (анизотропными). Это место расположения группы параллельных толстых нитей, которые чередуется с изотропной группой тонких нитей, I–дисками (изотропными).

Физиология человека и животных

актиновых нитей. Саркомер является структурным элементом миофибриллы, которая перактически и состоит из многократно повторяющихся саркомеров. При длине типичного мышечного волокна человека 5 см его миофибриллы насчитывают порядка 20000 последовательно расположенных саркомеров.

нитей к центру саркомера, вдоль неподвижных толстых за счет “гребных” движений головок миозина. Эта теория получила название теории скользящих

Полесский государственный университет Страница 54

Физиология человека и животных

нитей.

Разнообразные исследования привели к следующему представлению о механизме циклической работы поперечного миозинового мостика.

В покое миозиновый мостик фосфорилирован, но он не может осуществить контакт с нитью актина, так как между ними вклинена система из нити тропомиозина и глобулы тропонина (рисунок 2.24 А).

Рисунок 2.24. – Взаимодействие толстых и тонких нитей в процессе сокращения

После возбуждения мышечного волокна ионы Са2+ из цистерн ретикулума попадают в саркоплазму где взаимодействуют с сократительными белками тонких нитей. В результате тропонин изменяет свою конформацию и смещает нить тропомиозина с актиновой цепочки, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином.

Соединение головки миозина с актином, который активирует АТФ-азную активность миозина, приводит к резкому изменению конформации мостиков и перемещению (скольжению) нити актина вдоль нити миозина (рисунок 2.24 Б). Эта процедура осуществляется за счет энергии АТФ.

Так как молекулы миозина в противоположных концах толстой нити саркомера ориентированы навстречу друг другу, то скольжение тонких нитей, прикрепленных к противоположным концам саркомера так же осуществляется навстречу друг другу. В результате саркомер укорачивается (рисунок 2.25), мышца сокращается.

Физиология человека и животных

Расслабление мышцы происходит благодаря работе Са2+ АТФ-аз (насосов), расположенных в мембранах цистерн саркоплпзматического ретикулума. За счет энергии АТФ они закачивают выделившийся кальций обратно в цистерны.

Рисунок 2.25. – Укорочение саркомера в процессе сокращения:

А – расслабленное состояние саркомера; Б – состояние саркомера при сокращениия

Снижение концентрации ионов кальция приводит к отсоединению его от тропонина, и тропомиозин снова блокирует актин. Связь между актиновыми и миозиновыми нитями разрывается, тонкие нити возвращаются в исходное состояние, и мышца расслабляется.

ТЕМА 3 НЕЙРО–ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ

ФУНКЦИЙ. РЕГУЛЯТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ

1.Общее понятие о процессах регуляции функций. Регуляция витальных функций

2.Принципы обратной связи и саморегуляции

Физиология человека и животных

3.Характеристика гуморальных механизмов регуляции

4.Нервная регуляция

5.Рефлекторный принцип регуляции. Единство нервных и гуморальных механизмов регуляции.

1. Общее понятие о процессах регуляции функций. регуляция витальных функций

Выживание организма в постоянно изменяющейся внешней среде возможно только при том условии, что он располагает механизмами поддержания некоего своего стабилизированного состояния. Для этого существуют анатомические, физиологические и поведенческие механизмы.

Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих способность организма адекватно реагировать на изменения внешних и внутренних условий существования, носит название регуляции функций.

Физиологическая функция – проявление жизнедеятельности организма или его структур (клетки, органа, системы клеток и тканей), направленное на сохранение жизни и выполнение генетически и социально обусловленных программ.

Регулирование – постоянный контроль и необходимая коррекция функционирования системы и ее отдельных структур с целью достижения полезного результата.

Физиологическая регуляция – процесс, обеспечивающий сохранение относительного постоянства или изменение в желательном направлении показателей гомеостаза и жизненных функций организма и его структур.

Функционирование нейрогуморальных механизмов регуляции в организме не всегда направлено только на удержание гомеостатических констант на неизменном, строго стабильном уровне. В ряде случаев для организма жизненно важно, чтобы регулирующие системы перестроили свою работу и изменили величину гомеостатической константы, изменили так называемую «установочную точку» регулируемого параметра.

• Установочная точка (англ. set point). Это тот уровень регулируемого параметра, на котором регулирующая система стремится удерживать величину этого параметра.

Понимание наличия и направленности изменений установочной точки гомеостатических регуляций помогает определить причину возникновения патологических процессов в организме, прогнозировать их развитие и найти правильный путь лечения и профилактики.

Физиология человека и животных

Уровни регулирующих систем. Выделяют следующие уровни:

•субклеточный (например, саморегуляция цепочек биохимических реакций, объединенных в биохимические циклы);

•клеточный – регуляция внутриклеточных процессов с помощью биологически активных веществ (аутокриния) и метаболитов;

•тканевый (паракриния, креаторные связи – регуляция взаимодействия клеток: слипание, объединение в ткань, синхронизацию деления и функциональной активности);

•органный – саморегуляция отдельных органов, функционирование их как единого целого. Такие регуляции осуществляются как за счет гуморальных механизмов (паракриния, креаторные связи), так и нервных клеток, тела которых находятся во внутриорганных вегетативных ганглиях. Эти нейроны взаимодействуют, составляя внутриорганные рефлекторные дуги. Вместе с тем через них реализуются и регуляторные влияния центральной нервной системы на внутренние органы;

•организменный – регуляция гомеостаза, целостность организма, формирование регуляторных функциональных систем, обеспечивающих целесообразные поведенческие реакции, приспособление организма к изменениям условий окружающей среды.

Таким образом, в организме существует много уровней регулирующих систем. Простейшие системы организма объединяются в более сложные, способные выполнять новые функции. При этом простые системы, как правило, подчиняются управляющим сигналам со стороны более сложных систем. Такое подчинение называют иерархией регулирующих систем.

2. Принципы обратной связи и саморегуляции

Для физиологических регуляций жизненных функций организма характерны следующие черты.

♦ Наличие замкнутых контуров регулирования. В простейший регуляторный контур (рисунок 3.1) входят блоки: регулируемый параметр (например, уровень содержания глюкозы в крови, величина кровяного давления), управляющее устройство – в целостном организме это нервный центр, в отдельной клетке – геном, эффекторы – органы и системы, которые под влиянием сигналов от управляющего устройства изменяют свою работу и непосредственно влияют на величину регулируемого параметра.

Взаимодействие отдельных функциональных блоков такой регуляторной системы осуществляется по каналам прямой и обратной связи.

Полесский государственный университет Страница 58

Физиология человека и животных

По каналам прямой связи информация передается от управляющего устройства к эффекторам

Рисунок 3.1. – Схема замкнутого контура регулирования

по каналам обратной связи – от рецепторов (датчиков), контролирующих величину регулируемого параметра, – к управляющему устройству (например, от рецепторов скелетных мышц – к спинному и головному мозгу).

Таким образом, обратная связь (ее в физиологии еще называют обратной афферентацией) обеспечивает поступление к управляющему устройству сигнализации о величине (состоянии) регулируемого параметра. Она обеспечивает контроль за ответом эффекторов на управляющий сигнал и результатом действия. Например, если целью движения руки человека было раскрытие учебника физиологии, то обратная связь осуществляется проведением импульсации по афферентным нервным волокнам от рецепторов глаз, кожи и мышц в головной мозг. Такая импульсация обеспечивает возможность слежения за движениями руки. Благодаря этому нервная система может осуществлять коррекцию движения для достижения необходимого результата действия.

С помощью обратной связи (обратной афферентации) происходит замыкание регуляторного контура, объединение его элементов в замкнутую цепь

– систему элементов. Только при наличии замкнутого контура регулирования возможно осуществление устойчивой регуляции параметров гомеостаза и приспособительных реакций.

Обратную связь подразделяют на отрицательную и положительную. В организме подавляющее число обратных связей – отрицательные. Это значит, что под влиянием поступающей по их каналам информации регулирующая система возвращает отклонившийся параметр к исходному (нормальному) значению. Таким образом, отрицательная обратная связь необходима для сохранения устойчивости уровня регулируемого показателя. В противоположность этому положительная обратная связь способствует изменению величины регулируемого параметра, переводу его на новый уровень. Так, в начале интенсивной мышечной нагрузки импульсация от рецепторов

Физиология человека и животных

скелетных мышц способствует развитию увеличения уровня артериального кровяного давления.

Нервная регуляция сосуществует в тесном взаимодействии с гуморальной. Важнейшей компонентой гуморальной регуляции функций является гормональная регуляция, осуществляемая деятельностью специализированной эндокринной системы.

Любая функциональная система организма строится по принципу саморегуляции. Принцип саморегуляции функций выдвинут И.П.Павловым и был развит его учениками.

Саморегуляция – такая форма активности, при которой отклонение той или иной функции от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, и прежде всего оптимальный клеточный метаболизм, является причиной возвращения этой функции к исходному уровню.

Можно выделить четыре основных принципа: управления и регулирования; принцип неравновесности, градиента; принцип замкнутого контура регулирования; принцип прогнозирования; принцип целостности.

Принцип неравновесности, градиента. Биологическая сущность жизни заключается в способности живого сохранять свой гомеостаз, т.е. поддерживать динамическое неравновесие, ассиметричное состояние относительно окружающей среды. Следовательно, для обеспечения жизни необходимы процессы регулирования, обеспечивающие при наличии соответствующих механизмов нужный для сохранения жизни уровень неравновесности, ассиметричности. Примером может быть механизм возникновения и поддержания потенциала покоя, в основе которых лежит асимметричное распределение ионов Na+ и K+ на поверхностях мембраны. Другим механизмом осуществления этого принципа регулирования является то, что все события совершаются во времени. Это значит, что с того момента, когда на вход системы поступает какой-то сигнал, требующий ответа, проходит какое-то время до момента его возникновения на выходе, следовательно, ответ на поступающий сигнал всегда возникает с некоторым опозданием, т.е. существует рассогласование во времени между поступлением в специальные образования (рецепторы) раздражения и возникновением ответа.

Принцип замкнутого контура регулирования. Живому объекту недостаточно просто ответить на поступившее раздражение той или иной реакцией. Необходимо ещё оценить, насколько эта реакция на выходе соответствует требованиям раздражения на входе системы и насколько она адекватна сохранению наиболее оптимальных жизненных свойств организма в данных условиях.