Fiziologiia

Физиология человека и животных

парасимпатический отделы (таблица 5.1). Центральная часть, или первый нейрон симпатической нервной системы находится в симпатических ядрах боковых рогов серого вещества грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Волокна от этих нейронов отходят в составе передних корешков спинного мозга вместе с двигательными нервами.

Таблица 5.1 – Отличия симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы

Физиология человека и животных

Периферическая часть составляет паравертебральные ганглии, лежащие по обе стороны позвоночного столба и состоящие из отдельных ганглиев. Каждое волокно, пришедшее к ганглию, иннервирует в ганглии до нескольких десятков нейронов. Благодаря этому, симпатические влияния обычно носят разлитой, генерализованный характер. Паравертебральные (околопозвоночные) ганглии располагаются по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца в виде цепочек – правый и левый симпатические стволы. В этих ганглиях происходит переключение части волокон на эффекторные нейроны, отростки которых идут к внутренним органам. Другая часть симпатических преганглионарных волокон проходит эти ганглии транзитом и переключается на эффекторные нейроны в так называемых превертебральных ганглиях. Самые крупные из них – это солнечное сплетение и брыжеечное сплетение. От клеток этих узлов начинаются постганглинарные симпатические волокна, которые иннервируют почти все органы брюшной полости.

Симпатические постганглионарные волокна идут к гладким мышцам всех внутренних органов (сосудов, волосяных луковиц, зрачка, легких, органов пищеварения, выделения), а также потовых и сальных желез, клеткам печени и жировой клетчатки.

Большую роль в регуляции симпатической нервной системы играют надпочечники, которые иннервируются симпатическим волокнами. Аксоны симпатических нейронов в периферических синапсах выделяют адреналин и норадреналин, которые взаимодействуют с α- и β-адренорецепторами, расположенными во внутренних органах. В стенках кровеносных сосудов есть и α-, и β-адренорецепторы. Активация α-рецепторов вызывает сужение артериол, а активация β-адренорецепторов – их расширение. В кишечнике есть α-, и β- адренорецепторы, но активация и тех, и других приводит к торможению работы кишечника. В сердце и стенках бронхов есть только β-адренорецепторы, и их активация вызывает расширение бронхов и учащение сердцебиений.

Особенность парасимпатической нервной системы заключается в том,

что центральные структуры ее находятся в среднем и продолговатом мозге ЦНС, а также – в крестцовом отделе спинного мозга. В среднем мозге находятся центры, регулирующие расширение зрачка и аккомодацию глаза. В продолговатом мозге находятся центры парасимпатической нервной системы, о т которых отходят волокна в составе блуждающего нерва (10 пара), лицевого (7 пара) и языкоглоточного (9 пара). Эти центры регулируют деятельность многих внутренних органов, в том числе предсердий, желудка, кишечника, печени, трахеи, гортани, легких, желез внешней и внутренней секреции (стимулируют выделение слюны, слезной жидкости и др.). В крестцовых сегментах спинного

Физиология человека и животных

мозга находятся центры парасимпатической нервной системы, волокна от которых идут в составе тазовых нервов, иннервирующих толстый кишечник, мочевой пузырь, половые органы. Медиатором в парасимпатической нервной системе является ацетилхолин.

Вегетативные центры ствола мозга. В продолговатом мозге находятся вегетативные парасимпатические центры, тормозящие деятельность сердца и активирующие моторную деятельность кишечника, и секреторную активность желудка (центр блуждающего нерва) и сосудодвигательный центр. Эти центры постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус артериол и артерий и несколько притормаживается деятельность сердца. В продолговатом мозге находится также дыхательный центр, состоящий из центра вдоха и центра выдоха, а на уровне среднего мозга – пневмотаксический центр, осуществляющий переключение центра вдоха и центра выдоха, благодаря чему происходит приспособление дыхания к физической нагрузке. Также в продолговатом мозге находятся центры регуляции выделения слюны, слез, желудочного сока, желчи из желчного пузыря, сока поджелудочной железы. В среднем мозге – парасимпатические центры аккомодации глаза и зрачкового рефлекса.

Большинство внутренних органов имеет и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, но есть и исключения. Так, только симпатические нервы находятся в стенках сосудов кожи, мозгового слоя надпочечников, матки, скелетных мышц, а только парасимпатические нервы – в слюнных железах (таблица 5.2 и таблица 5.3).

Таблица 5.2 – Влияние симпатических и парасимпатических нервов на функции органов

Физиология человека и животных

Таблица 5.3 – Признаки преобладания тонуса симпатической или парасимпатической нервной системы

Таким образом, осуществляется тонкая регуляция деятельности наиболее значимых органов животного организма.

Метасимпатическая (интрамуральная) нервная система и ее участие в регуляции функций. В настоящее время выделяют еще и так называемую

метасимпатическую нервную систему, которая находится в большинстве полых внутренних органов – желудочно-кишечном тракте, матке, мочеточниках, желчном пузыре. Эта система обеспечивает собственный базовый механизм нервной регуляции благодаря наличию в этих органах всех звеньев рефлекторной дуги.

Отличительные признаки метасимпатической нервной системы:

1.Иннервируют только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью.

2.Получает симпатические входы от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; в то же время не имеет симпатических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

3.Не находится в антагонистических отношениях с другими частями вегетативной нервной системы.

4.Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы.

Функции метасимпатической нервной системы:

1.Передает центральные влияния к исполнительным структурам.

2.Имеет самостоятельные интегративные образования тонкой регуляции и

Физиология человека и животных

координации работы висцеральных органов, включающие местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полном отсутствии влияния со стороны ЦНС.

14. Основы физиологии коры больших полушарий. Представление о кортикализации функций. Цитоархитектоника коры больших полушарий

Передний мозг состоит из мозолистого тела и двух больших полушарий:

выполняющих ионорегулирующую и трофическую функцию.

Каждое полушарие разделено бороздами на доли: лобную (здесь находятся вкусовая, обонятельная, двигательная и кожно-мускульная зоны), теменную (двигательная и кожно-мускульная зоны), височную (слуховая зона) и затылочную (зрительная зона). Каждое полушарие отвечает за

противоположную ей сторону тела. В функциональном отношении полушария неравнозначны. Левое полушарие – “аналитическое”, отвечает за абстрактное мышление, навыки письменной и устной речи. Правое полушарие – “синтетическое”, отвечает за образное мышление.

Колончатая организация зон коры. Кора больших полушарий состоит из сложных многоклеточных ансамблей, так называемых колонок (Маунткасл). Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется

Полесский государственный университет Страница 115

Физиология человека и животных

переработка информации от рецепторов одной модальности. Колонка – это функциональное объединение нейронов, расположенных в «цилиндрике» (колонке) диаметром 0,5–1 мм, включающем все слои коры и содержащем несколько сотен нейронов. В эти мини-колонки входят:

–нейроны, получающие входные сигналы от подкорковых структур (например, от ядер таламуса);

–нейроны, получающие входные сигналы от других областей коры;

–все нейроны локальных сетей, образующие вертикальные клеточные колонки;

–нейроны, передающие выходные сигналы от колонки назад к таламусу, другим областям коры, нейронам лимбической системы.

Соседние колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения. Несколько простых вертикальных колонок могут с помощью межколоночных связей объединяться в более крупную единицу, перерабатывающую информации –

модулярную колонку.

Кортиколизация функций – это возрастание в филогенезе роли коры больших полушарий в анализе и регуляции функций организма и подчинении себе нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигательных функций, как прыжки, ходьба, бег и выпрямительные рефлексы у низших позвоночных (амфибий) полностью обеспечивается стволом мозга. У кошек перезка ствола мозга между средним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает локомоцию (бег, прыжки) на некоторое время. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов.

Морфофункциональная организация:

многослойность расположения нейронов:

модульный принцип организации;

соматическая организация рецептирующих систем;

зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур;

экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

цитоархитектоническое распределение на поля;

наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

наличие специализированных ассоциативных полей;

Физиология человека и животных

динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсации функций утраченных структур;

перекрытие в коре больших полушарий мозга соседних периферических рецептивных полей;

возможность длительного сохранения следов раздражения;

реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

способность к иррадиации возбуждения и торможения;

наличие специфической электрической активности. Кора большого мозга делится на:

–древнюю, которая на ряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга;

–старую, включающую поясную извилину и гиппокамп;

–новую, особенно развита у человека, максимальна в передней центральной извилине.

Типы клеток коры:

1) Пирамидные клетки. Ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и и имеют тело треугольной формы. От тела вверх идет длинный Т-образноветвящийся дендрит, а вниз от основания тела нейрона – аксон, идущий вниз из коры или в другие области коры. Дендриты покрыты мелкими шипиками (области синаптического контакта).

2) Звездчатые клетки. Они имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи.

3) Веретеновидные клетки. Имеют длинный аксон, который ориентирован либо вертикально, либо горизонтально.

В процессе филогенеза, т.е. в процессе развития более сложных и высокоорганизованных организмов происходит возрастание значения высших отделов ЦНС в жизни организма – так называемая кортиколизация функций, т.е. подчинение сложных реакций организма коре больших полушарий. Все, что приобретается организмом в течение индивидуальной жизни (онтогенеза) связано

сфункцией больших полушарий. Именно в них осуществляются функции, связанные с высшей нервной деятельностью.

Кора больших полушарий образует 6 слоев:

1 – первый слой, верхний, молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий;

2 – второй слой, наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток,

Физиология человека и животных

кратковременной памяти;

3– третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга;

4– четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, которые начинаются от рецепторов анализаторов;

5– пятый слой, внутренний пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов которых идут в ствол и спинной мозг;

6– шестой слой – это слой полиморфных, или веретеновидных. клеток, образующих корково-таламические пути.

В слоях 1 и 4 происходит восприятие и обработка поступающей в КБП информации, Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. В слоях 5 и 6 преимущественно находятся нейроны, аксоны которых образуют эфферентные волокна, выносящие информацию из КБП.

15. Понятие о полях и зонах коры больших полушарий

Представление о локализации функций в коре больших полушарий (КБП) основано на многофункциональности, но не равноценности корковых полей. К. Бродман выделил 11 областей и 52 цитоархитектонических поля. Функциональные зоны в общем совпадают с цитоархитектоническими полями. Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множество нейронов – это обеспечивает полный анализ сигнала. Один нейрон распределяет действие на 5000 нейронов.

Проекционные зоны коры. В коре выделяют 4 чувствительные области (См1, См2, Мс1 и Мс2), 4 двигательные области (Мс1, Мс2, См1 и См2), а также зрительную область (первичную и вторичную), слуховую (первичную и вторичную).

Кроме того, в пределах каждой доли КБП выделяют поля – ассоциативная кора, которые участвуют в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

Под корой находится белое вещество, в составе которого различают 3 типа волокон:

1)ассоциативные – связывают между собой отдельные участки одного и того же полушария;

2)комиссуральные – связывают симметричные участки обоих полушарий

Физиология человека и животных

(проходят через мозолистое тело); 3) проекционные – выходят за пределы больших полушарий. По ним

осуществляется двусторонняя связь КБП с нижележащими отделами ЦНС.

Типы корковых областей (рисунок 5.15):

поля Бродмана

Рисунок 5.15. – Сенсорные, ассоциативные и моторные области коры больших полушарий

Сенсорные области. Афферентные (чувствительные) волокна от определенных рецепторов (анализаторов) приходят к определенным зонам коры – корковое ядро анализатора (Павлов), причем в них выделяют первичные и вторичные проекционные поля. Нейроны первичных проекционных полей выделяют отдельные признаки сигнала, например, в зрительном анализаторе в первичном поле определяется место объекта в поле зрения, направление движения, контур, цвет, контраст; во вторичных полях происходит распознавание отдельных элементов. Раздражение вторичных сенсорных зон во время операций у человека вызывает зрительные и слуховые галюцинации (звуки музыки, речи и т. д.). Зрительная сенсорная зона располагается в затылочной области обоих полушарий, зона вкусовых ощущений – в нижней части теменных полей, соматосенсорная зона, анализирующая сигналы с рецепторов мышц, суставов, сухожилий, кожи, находится в области постцентральной извилины.

–кожная рецептирующая область – проекция на заднюю центральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы;

–болевая и температурная рецептирующая системы – проекция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются

Физиология человека и животных

проводящие пути чувствительности, и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения;

–зрительная система – проекция представлена в затылочной доле мозга (17, 18, 19 поля): 17 поле – окончание зрительного пути; 18 и 19 – анализ цвета, формы, размеров и качества предметов;

–слуховая система – проекция представлена в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41,42,52); здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латеральных коленчатых тел;

–обонятельная система – проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34); раздражение этой области приводит к обонятельным галлюцинациям и потере обоняния – аносмии;

–вкусовая система – проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

К первичным сенсорным областям относится слуховая кора (поля 41, 42), которая располагается в височной доле в глубине центральной извилины (зона Гешля). Здесь в разные участки коры поступают сигналы от разных участков кортиева органа.

Кроме того, к первичным сенсорным зонам относятся зрительные области коры: первичная зрительная область – располагается в затылочной области, поле

17.В ней каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, причем самый большой участок соответствует желтому пятну. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются изображения от латеральной половины «своей» сетчатки и медиальной половины противоположной сетчатки. Это помогает формированию объемного представления о предмете. Раздражение поля 17 ведет к возникновению световых ощущений. Вторичная зрительная кора (поля 18 и 19) вокруг первичной зрительной области. Нейроны этой области реагируют не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. Здесь происходит синтез сигналов от разных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, движение глаз.

Ассоциативные области. Это области, не имеющие прямых связей с периферией, но имеющие обширные связи и с сенсорными, и с моторными областями. В задних отделах коры они располагаются между теменными, затылочными и височными областями, в передних – занимают основную поверхность лобных долей. Наиболее выражены в лобной, теменной и височных долях.