Fiziologiia

Физиология человека и животных

9. Ионотропные и метаботропные рецепторы. Основные группы синаптически активных веществ (лиганды, агонисты, антагонисты)

Рецепторы к нейромедиаторам располагаются на мембранах нейронов или клеток-мишеней (мышечные или железистые клетки). Их локализация может быть и на постсинаптических, и на пресинаптических мембранах. На пресинаптических мембранах чаще располагаются так называемые ауторецепторы, которые регулируют выделение этого же медиатора из пресинаптического окончания. Но есть и гетероауторецепторы, которые также регулируют выделение медиатора, но в этих рецепторах выделение одного медиатора регулирует другой медиатор или нейромодулятор.

Большинство рецепторов – это мембраносвязанные олигомерные белки, которые связывают лиганд (нейромедиатор) с высоким сродством и высокой селективностью. В результате этого взаимодействия запускается каскад внутриклеточных изменений. Рецепторы характеризуются сродством к лиганду, количеством, насыщаемостью и способностью к диссоциации рецепторлигандного комплекса. У некоторых рецепторов обнаружены изоформы, которые различаются сродством к определенным лигандам. Эти изоформы могут находиться в одной и той же ткани.

Лиганды − это вещества, избирательно взаимодействующие с данным рецептором. Если фармакологическое вещество активирует данный рецептор, оно является агонистом для него, а если снижает его активность – то антагонистом.

Связывание лиганда с рецептором приводит к изменению конформации рецептора, вседствие чего или открываю тся ионные каналы, или запускается каскад реакций, приводящих к изменениям метаболизма.

Выделяют ионотропные и метаботропные рецепторы.

Ионотропные рецепторы. Вследствие образования постсинаптического потенциала происходит открытие соответствующего ионного канала или сразу при действии медиатора, или через активацию G-белка. При этом рецептор или сам образует ионный канал, или связан с ним. После присоединения лиганда и активации рецептора происходит открытие канала для соответствующего иона. В результате на мембране образуется постсинаптический потенциал. Ионотропные рецепторы – это путь быстрой передачи сигнала и образования ПСП без изменения процессов метаболизма в клетке.

Метаботропные рецепторы. Это более сложный путь передачи сигнала. При этом после связывания лиганда с рецептором происходит активация каскада фосфорилирование-дефосфорилирование. Это осуществляется или прямо, или через вторичные посредники, например, через тирозинкиназу, или через цАМФ,

Физиология человека и животных

или цГМФ, или инозитолтрифосфат, или диацилглицерол, или за счет увеличения внутриклеточного кальция, что в результате приводит к активации протеинкиназ. Фосфорилирование чаще всего включает в себя активацию цАМФ-зависимой или диацилглицерол-зависимой протеинкиназы. Эти эффекты развиваются более медленно и длятся более долго.

Сродство рецептора к соответствующему нейромедиатору может меняться так же, как и к гормонам, например, за счет аллостерических изменений рецептора или других механизмов. Поэтому сейчас рецепторы обозначают как мобильные и легко изменяемые структуры. Входя в состав мембраны, белкирецепторы могут взаимодействовать с другими мембранными белками (так называемая интернализация рецепторов). Нейромодуляторы, как и нейромедиаторы, могут влиять на число и чувствительность рецепторов. Длительное присутствие больших количеств нейромедиатора или нейромодулятора может снижать их чувствительность (даун-регуляция), а недостаток лигандов повышать их чувствительность (ап-регуляция).

10. Физиология мышц. Классификация мышц по структурным, биохимическим и функциональным критериям

В состав мышечной ткани организма человека входят поперечно – полосатые (скелетные и сердечные) и гладкие мышцы (рисунок 2.16).

Рисунок 2.16. – Основные типы мышц

Физиология человека и животных

Поперечно–полосатый вид мышц обеспечивает поддержание позы, положения в пространстве и перемещение в нем тела и его частей. Функции же гладких мышц состоят в поддержании кровяного давления, перемещении пищевых масс и удалении конечных продуктов обмена. Мышца сердца состоит из поперечно исчерченных одноядерных мышечных клеток, но обладает иными свойствами по сравнению с поперечнополосатой скелетной мускулатурой. Регуляция тонуса и сократительной активности гладких мышц осуществляется симпатической и парасимпатической нервными системами.

Сокращения скелетных мышц возникают в ответ на нервные импульсы, приходящие из спинного мозга.

В организме человека насчитывается более 600 мышц, их доля от массы тела человека составляет примерно 30 % (35–45 % у мужчин и 28–32 % у женщин).

Скелетная мышца состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов.

Основные функциональные свойства мышц:

1)возбудимость;

2)проводимость;

3)сократимость.

Возбуждение и сокращение мышц осуществляется под влиянием нервных импульсов, приходящих из нервных центров. В мышцах происходит преобразование химической энергии, запасаемой в виде АТФ, непосредственно в механическую и тепловую.

Мышца состоит из брюшка (сократительная часть, построена из поперечнополосатой мышечной ткани) и сухожилий, которыми мышца прикрепляется к скелету (рисунок 2.17).

Группы скелетных мышц:

1.По форме – узкие и широкие. У узких (веретенообразных) мышц (например, на конечностях) сухожилия узкие и длинные, у широких (лентовидных, например, на передней брюшной стенке) – сухожилия широкие и называются апоневроз.

2.По расположению мышечных пучков:

–перистые – в них мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной или двух сторон, как в птичьем пере, а с другой стороны расходятся. Эти мышцы способны сокращаться сильно, но на малые расстояния (сильные мышцы).

–мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков. Эти мышцы не очень сильные, но могут укорачиваться на 50 % своей длины (ловкие мышцы).

Физиология человека и животных

3. По выполняемой функции и по действию на суставы: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители.

Рисунок 2.17. − Строение скелетных мышц:

а) поперечный разрез скелетной мышцы, б) увеличенный участок а) (поперечный разрез), в) увеличенный участок, а) (продольный разрез), г) строение мышечного

волокна, д) строение миофибриллы

11. Виды и режимы мышечных сокращений. Работа и сила мышц. Типы нервных волокон

Существует два вида мышечных сокращений – одиночное и тетаническое. Одиночное мышечное сокращение является единственным видом сокращений

Физиология человека и животных

для сердечной мышцы, а в скелетной мускулатуре оно носит искусственную этиологию и возникает в ответ на одиночный электрический сигнал и возникновение потенциала действия (ПД). Такое сокращение, длящееся» 100 мс, имеет форму волны (см. рисунок 2.18) и включает три фазы: 1 – латентный период (от 2–3 до 10 мс), длящийся от момента нанесения раздражения до начала сокращения, 2 – фаза укорочения или сокращения (40–50 мс) и 3 – фаза расслабления (около 50 мс).

Рисунок 2.18. – Виды мышечных сокращений:

А– фазы одиночного сокращения; Б – одиночное и тетанические сокращения

Вестественных условиях импульсы поступают не одиночно, а сериями не менее 15–50 имп/с, на что мышца отвечает возникновением тетанического сокращения (тетануса). В его основе лежит явление суммации нескольких

Физиология человека и животных

одиночных сокращений. В зависимости от частоты импульсов различают зубчатый и гладкий тетанус.

Зубчатый тетанус (неполный) возникает в том случае, когда каждый последующий импульс приходит в фазу расслабления мышцы.

Если частота раздражения выше, и каждый последующий импульс приходит в фазу укорочения мышцы, то происходит полная суммация, и тетаническое сокращение носит слитный характер – гладкий тетанус (полный).

Увеличение ответа при действии субмаксимальных раздражителей до определенного (максимального) уровня происходит за счет вовлечения в процесс возбуждения новых, не задействованных ранее, волокон. В случае дальнейшего возрастания раздражения (сверхмаксимальный уровень), ответ уже не увеличивается, и наоборот, при очень сильных раздражителях (5−10 и более порогов), можно достичь пессимального ответа.

В целостном организме мотонейроны посылают пачки потенциалов действия к двигательным единицам, которые в ответ сокращаются тетанически. Скелетные мышцы находятся в состоянии постоянного тонуса вследствие постоянной фоновой импульсации из моторных зон ЦНС.

Работа мышцы (А) – произведение груза (F) на расстояние (h). А = F×h, или А = F×dl, где dl – величина укорочения мышцы.

Относительная сила мышцы определяет максимальный груз, который мышца способна поднять. Данная величина гораздо более зависит от толщины мышцы, чем от ее длины.

Физиология человека и животных

Сила сокращения мышц определяется количеством вовлеченных в процесс сокращения двигательных единиц. Абсолютная сила – это отношение относительной силы к площади поперечного сечения мышцы, выраженной в см2. Например, абсолютная сила бицепса составляет 11,9 кг∕см2, икроножной мышцы –

5,9 кг∕см2.

Для оценки функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях.

Тонус – состояние длительного непрерывного напряжения.

Фазическими сокращениями мышцы называют кратковременное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.

Величина сокращения (степень укорочения) мышцы зависит от ее морфологических свойств и физиологического состояния. Чем больше толщина мышцы, тем больший груз она может поднять при своем сокращении. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект, при сильном растяжении сокращение мышцы ослабевает.

Правило средних нагрузок: максимальная работа мышц осуществляется при средних, а не максимальных величинах нагрузки, так как при более высоких нагрузках быстро развивается утомление.

Режимы мышечных сокращений:

1)изотоническое – сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но сохранятся то же напряжение (например, при поднятии груза);

2)изометрическое – сокращение, при котором длина мышечных волокон не меняется, но увеличивается напряжение в ней (например, при сопротивлении давлению);

3)ауксотоническое – сокращение, при котором меняется и напряжение, и длина мышцы.

Физиология человека и животных

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение – тонус. Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

При регулярных физических тренировках количество мышечных волокон не меняется, но увеличивается их диаметр за счет увеличения количества миофибрилл в волокнах.

Мышечная работа связана со значительными энергетическими затратами и, следовательно, требует повышенного притока кислорода. Это достигается путем активизации деятельности органов дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Усиление обменных процессов при мышечной работе приводит к необходимости усиленного выделения продуктов обмена, а, соответственно, усиленной деятельности почек и потовых желез. Следовательно, физические нагрузки повышают деятельность физиологических систем, оказывают стимулирующее влияние на двигательную систему, приводят к совершенствованию двигательных навыков, развитию психических функций. При гиподинамии у детей страдают обменные процессы, снижается иммунитет, работоспособность, в том числе и умственная.

Утомляемость мышцы зависит от снабжения ее кислородом и кровью. КПД использования О2 мышцей составляет 20–25 %, а по мере тренированности может достигать 30 %.

В каждой мышце различают множество двигательных, или моторных единиц – определенное число мышечных клеток, иннервируемых одной нервной клеткой, причем каждый миоцит имеет свое нервное окончание.

Среди моторных единиц различают: быстрые, в состав которых входит в среднем около 50, и медленные – от нескольких сотен до тысяч мышечных клеток.

Типы нервных волокон:

1) медленные, неутомляемые (красные, статические, тонические) – это тонкие, богатые кровеносными сосудами и миоглобином мышцы, во время работы проявляют большую силу, долго не утомляются, но скорость их сокращений небольшая. Например, они сохраняют вертикальную статику, удерживают в определенном положении отдельные части тела, т.е. осуществляют опорную функцию. К ним также относятся наружные мышцы глазного яблока. Медленные фазические сокращения обеспечивают тонус мышц, и поэтому такие

Физиология человека и животных

сокращения называются тоническими. Они необходимы для поддержания равновесия в статике и динамике. Медленные мышечные клетки составляют основную массу двигательных единиц. В них много миоглобина и миозина, где происходит окисление. Такие мышцы имеют красный цвет и мало утомляются.

2)быстрые, легко утомляемые (белые, динамические, фазические): они имеют толстые мышечные пучки, меньше кровеносных сосудов и миоглобина, скорость сокращений их велика так же, как и утомляемость. Уступая в силе, они способны производить разнообразные мелкие быстрые движения. Быстрые фазические аэробные мышцы немного бледнее, поскольку в них меньше миоглобина, но сохраняется еще достаточно большое количество миозина, а, следовательно, интенсивно протекают процессы окисления. В таких мышцах утомление развивается быстрее, чем в выше описанных. По количеству мышечных клеток в моторной единице быстрые фазические мышцы занимают второе место после медленных. Анаэробные мышцы обеспечивают самые быстрые сокращения. В них мало миоглобина и миозина. Клетки, входящие в состав быстрых анаэробных мышц, имеют белый цвет. В таких мышцах протекает анаэробный гликолиз, поэтому, в результате накопления недоокисленных продуктов (молочной кислоты), развивается кислородный долг, и как следствие, самое быстрое утомление. Примером таких мышц могут служить мышцы пальцев рук и глаза.

3)быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все три типа волокон могут содержаться в одной и той же мышце, и соотношение их числа определяется в значительной степени наследственностью. Например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может составлять от 40 до 98 %. Чем больше медленных волокон, тем больше мышца приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, люди с высоким процентом быстрых сильных волокон более способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение – тонус. Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

Физиология человека и животных

12. Механизм мышечного сокращения. Роль АТФ, кальция и ионных насосов в мышечном сокращении. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения

Скелетная мышца состоит из группы мышечных пучков, каждый из которых состоит из тысяч отдельных мышечных клеток (волокон) рисунок 2.19 А.

Рисунок 2.19. – Строение скелетной мышцы (А) и её клетки (Б)

Каждое волокно скелетной мышцы – это тонкое (диаметром 10–100 мкм, длиной 5–400 мм) вытянутое на значительную длину многоядерное образование – симпласт. Количество мышечных волокон окончательно устанавливается через 4– 5 месяцев после рождения и затем практически не меняется, зато их диаметр может значительно увеличиваться под воздействием тренировки.

Мышечное волокно скелетной мышцы представляет собой клетку

Полесский государственный университет Страница 50