2.3. Трутовочность от старости

Подобное поведение обнаруживает с увеличением возраста и хорошо осеменившаяся матка. После заметного спада яйценоскости, который проявляется часто уже на третий или в начале четвертого

года жизни, она становится полностью трутовочной; ранее хорошо запечатанный равный пчелиный расплод теперь в значительной степени перемежается горбатым расплодом. В пчеловодных кругах широко распространено мнение, что это обусловленное возрастом снижение яйценоскости и трутовочность вследствие старения объясняются прогрессирующим истощением яичников и уменьшением запасов семени. Но это не так. При исследовании большого числа четырех- и пятилетних маток, которых пчеловоды сменяли только в этом возрасте, мне удалось установить, что развитие яиц в их яичниках, хотя и замедлялось, но ни в коем случае не прекращалось. Если говорить о здоровых матках, то их семеприемники содержали также довольно много семени. Большинство спермиев, однако, не могли двигаться и многие свернулись в, так называемые, «кольца» (рис. 167), то есть были явно повреждены. Пчелиная матка, хранящая в своем семеприемнике также сперматозоиды, оплодотворяет лишь частично или совсем не оплодотворяет яйца и поэтому становится частично или полностью трутовочной. Эта редко встречающаяся порча спермы может быть следствием дегенерации стенок семеприемника, состоящих из однослойного эпителия и крайне толстой трахейной оболочки (рис. 168, А и В). Хотя хранящиеся в семеприемнике сперматозоиды находятся в состоянии покоя, обозначаемом как анабиоз, и поэтому, вероятно, обмен веществ у них сведен до минимума, данные электронно-микроскопических исследований Ф. РУТТНЕРА, ЭНБЕРГСА и КРИСТЕНА (1971) свидетельствуют об активной транспортировке веществ через стенки семеприемника. Согласно экспериментальным исследованиям Гудрун КЁНИГЕР (1970) задачу снабжения спермин кислородом выполняет трахейная оболочка. Этого было бы, конечно, недостаточно, чтобы в течение многих лет поддерживать жизнь и способность к оплодотворению у инактивированных сперматозоидов в семеприемнике матки. По моим наблюдениям (ФИГ, 1960), в клетках эпителия семеприемника (рис. 168, В, Ер) и в семенном насосе, как и в других внутренних органах пчелиной матки по мере увеличения возраста откладывается содержащее углеводы белковое образование, так называемый амилоид в форме маленьких, часто агломерирующих телец (Amy). Происходит типичный процесс старения, который начинается уже на второй год жизни матки и постоянно прогрессирует. Такая амилоидная дегенерация эпителия семеприемника в конце концов обусловливает его перерождение.

2.4. Болезненная трутовочность

Особого внимания заслуживает трутовочность вследствие заболеваний, так как при этом мы имеем дело с совершенно специфической и не зависящей от осеменения болезнью пчелиной матки (ФИГ, 1963, 1964, 1968). Статистика показывает, что она наблюдается очень часто. Из 1261 трутовочной матки, которых нам удалось исследовать в 1947- 1963 годах, 443 (=35% ) были неплодными, 57 (=4,5% ) -  недостаточно осемененными, 82 (=6,5%) - трутовочными вследствие старения и 591 (=47% ) - трутовочными из-за болезни. Остальные 88 (=7% ) маток стали трутовочными по другим или по неизвестным причинам. При болезненной трутовочности отмечалось, что правильно осемененные пчелиные матки уже на первый или второй год жизни, то есть задолго до израсходования своих запасов семени, довольно неожиданно становились трутовочными. Внезапно они начинали откладывать в пчелиные ячейки неоплодотворенные яйца, причем в сотах возникала страшная мешанина из пчелиного и горбатого трутневого расплода. Наконец, последний становился настолько преобладающим, что это походило на яйцекладку отрутневевшей от старости или неплодной матки. Многие из таких маток затем совершенно прекращали яйцекладку. При исследовании их семеприемников обнаруживали очень много спермиев. Но у большинства из них отсутствовала типичная для здоровых маток направленность движений (рис. 168, А) и они были многократно свернуты в «кольца» (рис. 167). АРНХАРТ(1929), который впервые описал эти аномалии, высказал мнение, что они могут быть следствием охлаждения, которое может происходить при внезапных похолоданиях как после зимовки, так и поздней осенью. Но такое объяснение причины болезненной трутовочности нельзя признать удовлетворительным, потому что она очень часто проявляется и в летние месяцы. Осенью 1947 года наши гистологические исследования показали, что в действительности мы имеем здесь дело с заболеванием пчелиной матки, затрагивающим кроме семенного пузыря многие другие органы и, очевидно, вызываемого вирусом. Оно может также поражать маток незадолго до выхода их из маточников ; что, по-видимому, в дальнейшем препятствует их спариванию с трутнями. Ультрамикроскопический возбудитель болезней вызывает в пораженном им органе легко распознаваемые изменения, прежде всего очень характерные зернистые включения (рис. 169). Поэтому теперь можно в каждом отдельном случае решить наверняка вызвана ли трутовочность болезнью или нет. Дегенерация сперматозоидов, вероятно, вторичный сопровождающий признак заболевания, являющийся следствием затруднения проникновения обменных веществ через поврежденную стенку семеприемника. Об инфекционной природе болезнетворной трутовочности говорят не только данные микроскопических исследований, но также известные практические наблюдения. Так оказалось, что болезнь особенно часто проявляется одновременно или поочередно на нескольких пасеках, и нередко в размещенных по - соседству семьях пчел. Усердным пчеловодам, заменившим заболевшую трутовочностью матку на здоровую через некоторое время приходится делать это еще раз, потому что и новая матка также заболевает. Способ передачи болезни пока еще неизвестен. Прежде всего мы не знаем, не принимают ли в этом какого-либо участия рабочие пчелы. Однако точно установлено, что порода пчел не имеет к этому никакого отношения, потому что болезнь, по крайней мере в Швейцарии, наблюдается у маток местной итальянской и краинской пород, а также у помесных.