- •I глава естественный вывод маток в пчелиной семье Фридрих руттнер
- •1. Введение
- •2. Общественная структура пчелиной семьи и ее нарушения
- •2.1. Тревога при исчезновении матки
- •2.2. Закладка маточников
- •2.3. Развитие яичников у рабочих пчел
- •3. Вывод маток в жизненном цикле пчелиной семьи
- •3.1. Вывод для увеличения числа семей: роевые матки
- •3.1.1. Состояние семьи
- •3.1.2. Состояние матки
- •3.1.3. Генетические причины
- •3.2. Замена неполноценной матки вновь выведенной без увеличения числа семей: тихая смена
- •3.3. Вывод матки для замены пропавшей: свищевые маточники
- •4. Заключение
- •II глава маточное молочко г. Рембольд
- •1. Питание маточной личинки
- •2. Состав маточного молочка
- •3. Липидная фракция маточного молочка
- •4. Низкомолекулярные, водорастворимые составные вещества
- •5. Белковые составные части
- •6. Характерные составные вещества маточного молочка
- •7. Образование молочка
- •1. Кастовые различия
- •1.1. Важнейшие кастовые различия растущих особей
- •1.2. Кастовые различия в период личиночного развития
- •3. К вопросу причин детерминации
- •3.3. Новые аспекты исследования причин
- •2. Собственные опыты выращивания
- •2.1. Кормление при искусственном выводе
- •2.2. Выращивание личинок
- •2.3. Оценка подопытных особей
- •2.4. Результаты опытов лабораторного выращивания
- •3. Общие выводы из опытов выращивания личинок в лаборатории
- •V. Глава влияние условий вывода на развитие маток к. Вайсс
- •1. Племенной материал
- •1.1. Возраст племенного материала
- •1.1.1. Возраст и прием племенного материала
- •1.1.2. Возраст племенного материала и проявления кастовых признаков
- •1.1.3. Возраст племенного материала и продуктивность семьи
- •1.1.4. Выводы
- •1.2. Жизнеспособность племенного материала вне пчелиной семьи
- •1.2.1. Жизнеспособность яиц
- •1.2.2. Жизнеспособность личинок
- •2. Технология вывода маток
- •2.1. Изготовление и размещение мисочек
- •2.1.1. Материал
- •2.1.2. Размер и форма мисочки
- •2.1.3. Размер мисочек и величина маток
- •2.1.4. Размещение прививочной рамки в семье-воспитательнице
- •2.2. Освоение
- •2.2.1. Необходимо ли предварительное освоение мисочек?
- •2.2.2. Необходимо ли предварительное освоение племенного материала ?
- •2.2.3. Обязательно ли брать племенной материал из своей семьи ?
- •2.3. Предварительное снабжение мисочек молочком
- •3.3.1. Нужна ли влажная прививка ?
- •2.3.2. Нужна ли двойная прививка ?
- •3. Уход
- •3.1. Биология ухода
- •3.1.2. Поведение при кормлении и распределение корма
- •3.1.3. Возраст
- •3.2. Основные правила ухода
- •3.2.1. Здоровье пчел-кормилиц
- •3.2.21 Сила семей и их возрастной состав
- •3.2.3. Степень развития семьи
- •3.2.4. Тревога при исчезновении матки
- •3.2.5. Присутствие или отсутствие матки
- •3.2.6. Открытый расплод в семье-воспитательнице.
- •3.2.7. Объем вывода
- •3.2.8. Последовательность выводов
- •3.2.9. Методы выращивания
- •3.3. Генетика семьи-воспитательницы
- •3.3.1. Порода
- •3.3.2. Семья воспитательница как индивидуум
- •4. Внешняя среда
- •4.1. Микроклиматические факторы вывода
- •4.1.2. Конечный этап - инкубатор
- •4.1.3. Выживаемость маточников
- •4.2. Снабжение кормом
- •4.2.1. Наличие в природе нектара
- •4.2.2. Кормление
- •4.3. Побочные влияния
- •4.3.1. Погода
- •4.3.2. Ландшафт и климат
- •4.3.3. Влияние сезона
- •Обобщение результатов
- •1. Племенной материал.
- •1.1. Возраст племенного материала.
- •VI. Глава подготовка племенного материала к. Вайсс
- •1. Вывод матки из личинки
- •1.1. Подрезка сота полукругом
- •1.2. Вырезывание полосок сотов, вырезывание и выштамповка ячеек
- •1.3. Прививка личинок
- •1.3.1. Держатель мисочек и его изготовление
- •1.3.2. Сборка прививочной рамки
- •1.3.3. Прививка личинок
- •2. Вывод из яйца
- •2.1. Историческое развитие
- •2.2. Способ, разработанный эреши палом
- •2.3. Метод вывода маток из яиц, разработанный в Эрлангене
- •2.4. Подготовка племенного материала
- •3. О распространении племенного материала
- •3.1. Рассылка яиц
- •3.2. Транспортировка личинок
- •3.3. Пересылка спермы
- •Заключение
- •1.5.2. Двухматочное содержание весной.
- •1.5.3. Побудительная подкормка весной
- •2.1. Выращивание в безматочной семье
- •2.1.1. Использование отобранной матки
- •2.1.2. Заградитель против чужих маток
- •2.1 3. Заградитель против блуждающих пчел (рис. 80)
- •2.1.4. Расстановка сотов
- •2.2.2. Семья-воспитательница с изолированной на 9 дней маткой
- •2.2.3. Отбор матки в начале вывода
- •2.2.3.1. Продолжительный вывод маток в безматочной семье
- •2.2.4. Семья со сборным расплодом
- •2.2.5. Сменные семьи
- •3. Разделение начала и конца вывода
- •3.1. Рентабельность матководства
- •3.2. Начало вывода в безматочной семье, окончание - в семье с маткой
- •3.2.1. Раздельный вывод в той же семье
- •3.2.2. Разделение начала и окончания вывода маток по разным семьям
- •3.2.3. Начало вывода в роевом ящике
- •3.3. Начало вывода в семье с маткой
- •3.3.1 Начало вывода в семье с маткой в двух корпусах (Лунц-ам-Зее)
- •3.3.2. Вывод в нормальной семье с маткой при использовании нескольких корпусов (по Уильяму к. Робертсу, 1965)
- •3.3.4. Вывод маток в нормальной семье с маткой при контролируемом расплодном цикле (Норман раис)
- •3.3.5. Вывод маток в двойной семье (Красная Поляна)
- •4. Дополнение
- •4.1. Вывод маток и трутней во время холодного сезона
- •4.2. Опыт вывода маток «крупными» матководами
- •VIII глава содержание маток в период спаривания | Ганс руттнер|
- •1.2.3. Отводки на трех стандартных рамках в легких отдельных улейках
- •1.2.4. Нуклеусы на вертикально разделенных стандартных рамках
- •1.3. Нуклеусы-малютки
- •1.3.1. Трехрамочный деревянный улеек
- •1.3.2. Пластмассовые улейки для осеменения маток
- •1.3.3. Однорамочные улейки
- •1.3.4. Большие или возможно меньшие нуклеусы?
- •2. Организация нуклеусов-малюток и уход за ними
- •2.1. Подготовка улейков для осеменения маток
- •2.2. Обеспечение нуклеусов-малюток кормом
- •2.2.1. Запечатанные медовые соты
- •2.2.2. Жидкая подкормка
- •2.2.3. Сухой сахар
- •2.2.4. Медово-сахарное тесто
- •2.2.5. Тесто с инвертированным сахаром
- •2.2.6. Фумидил
- •2.3. Пчелы
- •2.3. 1. Заселение улейков для расплодных отводков
- •2.4. Подсадка молодых маток в нуклеусы-малютки
- •3. Уход за молодой маткой
- •3.1.1. Клеточка для вывода или окулировочная (прививочная) (по аллею и цандеру)
- •3.1.2. Клеточки Ванклера
- •3.1.3. Спиральная клеточка
- •3.3.1. Сохранение вышедшей матки
- •3.3.2. Отбор вышедших маток
- •3.4.1. Материал для мечения
- •3.4.2. Процесс мечения
- •4.1. Транспорт
- •4.2. Расстановка
- •4.3. Спаривание
- •4.4. Проверка и отбор маток
- •4.5. Сохранение
- •4.5.1. Сохранение в пересылочных клеточках
- •4.5.2. Сохранение в семье (банк маток)
- •4.5.3. Сохранение в лаборатории
- •4.5.4. Сохранение в небольших семьях в помещениях с ровной температурой
- •2. Перевозка личинок
- •2.1. Перевозка открытых маточников
- •2.1.1. Перевозка в роевых ящиках
- •2.2. Перевозка запечатанных маточников
- •3. Перевозка маток
- •3.1. Перевозка неплодных маток
- •3.2. Перевозка плодных маток
- •3.2.1. Пересылочная клеточка
- •3.2.2. Кормовое тесто
- •3.2.3. Пчелы
- •3.2.4. Заполнение клеточек
- •3.2.5. Упаковка
- •3.2.6. Прием присланной матки
- •4. Подсадка маток
- •4.1. Подсадка маток в ущербные семьи
- •4.2. Подсадка матки в отводки с расплодом
- •4.3. Подсадка маток в нормальные семьи
- •4.3.1. Подсадочные клеточки
- •4.3.2. Сетчатые колпачки
- •4.3.3. Подсадка маток при помощи алкоголя
- •4.4. Подсадка путем основания новой семьи
- •4.4.1. Искусственный рой
- •4.4.2. Искусственный рой налётом по скленару
- •4.4.3. Расплодный отводок
- •4.4.4. Отводок только с расплодом на выходе, без пчел
- •3.3. Время года
- •3.4. Влияние матки
- •4.2. Мероприятия для особых условий
- •4.2.1. Продление времени вывода
- •4.2.2. Содержание отцовских семей в неблагоприятной для пчел местности
- •4.2.3. Вывод очень большого числа трутней определенного происхождения к определенному сроку
- •4.2.4. Вывод трутней из семей с недостаточной жизненностью
- •XI. Глава болезни и аномалии пчелиной матки
- •1. Введение
- •2. Трутовочность
- •2.1. Неосемененность
- •2.3. Трутовочность от старости
- •2.4. Болезненная трутовочность
- •3. Нарушения осеменения
- •4. Болезни органов воспроизводства
- •5. Заболевания пищеварительной системы
- •5.1. Нозематоз
- •5.2. Каловые камни (энтеролиты)
- •6. Клещевые заболевания
- •7. Аномалии и уродства
- •8. Частота появления различных аномалий и болезней пчелиных маток
- •9. Методы исследования
- •9.2. Вспомогательные средства для анатомического исследования
1.1. Возраст племенного материала
Одинаковые по строению и генетическим свойствам женские пчелиные яйца различаются по своему размещению на соте. В пчелиных ячейках развиваются рабочие пчелы, в маточниках — матки. Однако при потере матки пчелы могут перестраивать пчелиные ячейки в маточники. Превращение молодой пчелиной личинки в матку происходит, таким образом, исключительно путем кормления, причем решающая роль в нем отводится качеству маточного молочка (см. гл. III). Обусловленная кормлением возможность превращения молодой рабочей личинки в матку и используется при искусственном выводе маток. В каждом случае это основывается на инстинкте пчел выводить свищевых маток. Так как свищевые маточники, как правило, отстраиваются не на яйцах, а на личинках вполне естественно и при искусственном выводе маток использовать личинок. Вывод маток из личинок относительно легко выполним и экономичен. Кроме того, до недавнего времени в ценности получаемых этим способом маток на основании тщательных исследований ЦАНДЕРА и его учеников (1916, 1925) не возникало никаких сомнений. Однако, как показали недавние исследования, личинки рабочих пчел и маточные личинки еще в очень раннем возрасте получают различное питание. Так, ЮНГ- ГОФМАН (1966) наблюдала, что пчелы-кормилицы дают очень молодым маточным и пчелиным личинкам в различных пропорциях два компонента молочка — «белый» и «прозрачный». ШТАБЕ (1930) и ВАНГ (1965) отмечали разницу в росте у личинок раннего возраста. У обеих личиночных каст очень рано обнаруживаются различия в обмене веществ и серологических признаках (МЕЛАМПИ и ВИЛЛИС, 1939; ШУЛ и ДИКСОН, 1959, 1968 ; ДИКСОН и ШУЛ, 1963 ; ЛИУ и ДИКСОН, 1965; ЛУЕ и ДИКСОН, 1967; ОСАНАИ и РЕМБОЛЬД, 1968; ТРИПАТИ и ДИКСОН, 1968, 1969; ЧОППЕЛТ и РЕМБОЛЬД, 1967).
Наконец, различие того и другого видов молочка по составу было доказано химическим анализом (см. гл. II) , - хотя до сих пор лишь по количественному содержанию отдельных компонентов (см. ИОХАНСОН и ИОХАНСОН, 1958; ШУЛ и ДИКСОН, 1960, ТАУНЗЕНД и ШУЛ, 1962; РЕМБОЛЬД, 1964; ГАИДАК, 1968). Наблюдения такого рода привели к предположению, что и у вполне развитых маток могут проявляться различия в признаках и продуктивности в зависимости от того, произошли ли эти матки из яиц или из более молодых или старших личинок. Можно было ожидать, что матка тем более будет приближаться к «идеальному образу настоящей самки», чем моложе использованный для ее вывода племенной материал. При этом условия матки из яиц должны были бы оказаться лучшими, и в последнее время многие укрепились в этом мнении, приступив к разработке приемлемого способа «вывода из яйца». О приемах вывода из личинки и из яйца рассказывается в главе VI. О том, стоит ли вообще вместо личинок использовать яйца и в каком возрасте лучше всего брать племенных личинок, мы поговорим здесь.
1.1.1. Возраст и прием племенного материала
Уже шла речь о том, что пчелы для вывода свищевых маток, как правило, используют пчелиные ячейки с личинками, а не с яйцами. При этом они как будто не различают личинок по возрасту. Даже если после исчезновения матки в семье имеются очень молодые личинки, пчелы надстраивают свищевые маточники не над ними, а над относительно более старшими личинками. В своих опытах я много раз давал некоторым семьям-воспитательницам соты с яйцами. Почти половина свищевых маточников появлялась только спустя 2 - 3 дня после вылупления личинок из яиц, 10% из общего числа ячеек были перестроены в маточники, когда личинки в них достигли возраста 2— 3 дней (ВАИСС, 1962). ЭРЕШИ - ПАЛ (1960 ) в таком же опыте наблюдал отстройку маточников на личинках не моложе 3—4, 4—5 и 5—6 дней. В противоположность этому, на свежезанесенных яйцами сотах, не содержащих открытого расплода, я наблюдал отстройку отдельных маточников также и на яйцах (рис. 32). Однако и здесь большинство маточников возникало лишь позже, на более старших личинках. «Полукруглая подрезка» сота с яйцами ничего не меняла. Только в том случае, когда ячейки с яйцами помещали в семью-воспитательницу отверстиями вниз, первые маточники закладывались либо сразу на яйцах, либо тотчас же после вылупления из них личинок (вывод из яиц по эрлангенскому методу) (см. гл. VI).
Возникает вопрос : насколько охотно берут пчелы на выращивание личинок различного возраста ? Многие практики считают, что пчелы охотнее принимают более старших личинок, чем более молодых. ЦАНДЕР (1925) также писал, что «обычно однодневные личинки принимаются гораздо охотнее, чем полудневного возраста». ВИЛЛЬОМ (1959), напротив, считает, что возраст личинок не оказывает большого влияния на их прием, хотя в его опытах личинки через несколько часов после вылупления принимались несколько хуже, чем двух- и трехдневные. ВАФА и ХАННА (1967) не установили никакой разницы в приеме одно - и двухдневных личинок. КОМАРОВ (1934) заметил, что чем старше пчелы-кормилицы, тем хуже они могут различать возраст личинок, и тогда принимают на воспитание много старых личинок. Молодые ульевые пчелы, напротив, предпочитают более молодых личинок. Он указывал на то, что календарный возраст пчел-кормилиц не всегда совпадает с биологическим. Это относится, прежде всего, к возрасту личинки в связи с ее размерами.
Это последнее указание повторялось и другими исследователями. Возможно, причина этого состоит в различном снабжении личинок кормом (ГОНТАРСКИЙ, 1953). Неудачное размещение личинки на краю расплодного гнезда, и связанная с этим пониженная температура, также могут играть некоторую роль. Мне приходилось много раз наблюдать, что в серии одновозрастного племенного материала оказывались личинки различной величины. Возможно, здесь имеет значение возрастной состав пчел семьи-воспитательницы.
Проводя опыты по приему личинок различного возраста я столкнулся с неожиданностями. В одном, единственно с этой целью поставленном опыте БЕТТХЕР и ВАЙСС (1962) в девяти сериях с пятью семьями-воспитательницами - четыре из них дважды использовались для вывода маток - испытывали прием привитых в мисочки личинок различного возраста. Мы использовали точно определенные возрастные стадии личинок от/2 до 31/2 дней, мисочки с которыми размещались попеременно на рейке прививочной рамки. Пчелы приняли на воспитание 151 личинку из предложенных 286. Почти во всех отдельных опытах прием молодых и более старых личинок был примерно равным. Только личинки старше трехдневного возраста принимались хуже. После такого результата напрашивалось предположение, что частые жалобы матководов на плохой прием очень молодых личинок связаны с трудностями, возникающими при прививке такого материала. Однако, в проведенных позже сравнительных опытах по выводу маток (с другой целью) мне удалось обнаружить предпочтительный прием более старших личинок (но не старше двух дней !) (ВАЙСС, 1974 а) . При этом с довольно большой достоверностью выяснилось, что возраст пчел-кормилиц не играет никакой роли. Но, возможно, это связано со спецификой организации семьи-воспитательницы.
Во всех этих опытах, пчелы имели на выбор личинок различного возраста. Еще менее, чем в данном случае, можно выяснить предпочтение пчелами личинок определенной возрастной стадии при даче на маточное воспитание серии одновозрастных личинок (что обычно для практики!). Проведя в течение нескольких лет множество опытов по выводу маток, я не считаю возможным влиять на результаты приема путем использования личинок определенного возраста. Возникает более важный вопрос, имеется ли — и какая — взаимосвязь между возрастом племенного материала и качеством выведенных из него маток.