2.1. Тревога при исчезновении матки

Вскоре, примерно через полчаса — час после удаления матки, в семье возникает тревога, очень заметное, хорошо знакомое всем пчеловодам изменение поведения всех пчел, которое проявляется отчетливо слышным как бы бурлящим шумом. С наступлением этой тревоги прекращается строительство сотов и снижается лётная и собирательная деятельность пчел.

 

Рис 2 — Многие пчелы после пропажи матки покидают свою семью и перебегают в соседнюю семью с маткой («дезертирство»)

Упомянутое выше нарушение единства пчелиной семьи теперь проявляется в готовности пчел к слету, особенно отчетливо заметному на пасеках, где ульи стоят в непосредственном контакте один с другим. Там можно часто наблюдать целые вереницы виляющих пчел, которые покидают свою семью и переселяются к имеющим матку соседям.

2.2. Закладка маточников

Спустя несколько часов после удаления матки отдельные ячейки с молодыми пчелиными личинками начинают усиленно снабжаться молочком. Через 24 часа эти личинки уже плавают в молочке, а ячейки расширяются и превращаются в мисочки. Эти изменения становятся еще отчетливее через 2—3 дня; поэтому при постановке сота с расплодом для пробы на присутствие матки контрольный осмотр следует производить на третий день.

 

Число маточников, заложенных определенным числом пчел, служит хорошим мерилом количества циркулирующего в семье «маточного вещества» (БАТЛЕР, 1960).

2.3. Развитие яичников у рабочих пчел

Уже через 3- 4 дня после удаления матки в яйцевых трубочках некоторых рабочих пчел начинают проявляться отчетливые признаки развития яйцевых клеток (ПЭН, 1954; ВЕЛЬТИУС, 1970 а) . Спустя 10 дней там имеются уже отдельные полностью развитые яйца. Через 30 дней в семьях пчел европейских пород трутовки откладывают первые яйца; у пчел других пород это происходит значительно раньше). С уменьшением количества открытого расплода наступает повышенное накопление резервных веществ в кормовых железах и соответственно в жировом теле, подобно, тому, как это происходит у зимних пчел (см. гл. V). Наличие открытого расплода, напротив, затормаживает развитие яичников даже в безматочных семьях (ГЕСС, 1942; МЮССБИХЛЕР, 1952; МАУРИЦИО, 1954). Затормаживающее действие открытого расплода часто сильнее, чем матки (ДЖЕИ, 1970; КРОПАЧОВА и ГАСЛЬБАХОВА, 1971).

 

По мере развития яичников у рабочих пчел продолжается разложение семьи. Семья с яйцекладущими рабочими пчелами (трутовками) «деморализована», она почти не создает запасов, слабо защищается (или становится чрезмерно нервозной) и только путем искусного вмешательства иногда удается заставить ее принять новую матку. Такие семьи непригодны для выращивания новых маток. Породы пчел, у которых очень скоро после отбора матки появляются трутовки (например телльские пчелы), могут быть использованы для вывода маток в безматочной семье лишь очень короткий срок.

Таким образом, последствия отбора матки очень многогранны. От тревоги по поводу ее исчезновения до начала глубоко затрагивающих организационный строй всей семьи нарушений проявляются многочисленные изменения, касающиеся каждой отдельной пчелы. Отсутствие матки распознается очень быстро: менее чем за час об этом информируются все пчелы семьи. Каким образом распространяется информация о присутствии матки или ее пропаже в темном улье пчелиной семьи?

Ответ на этот основной вопрос почти одновременно дали две работающие независимо друг от друга группы исследователей, К. К. БАТЛЕРА (выводы 1959) в Англии и Жанин ПЭН (результаты 1961 г.) во Франции. Оказалось, что информация от матки поступает к пчелам ее свиты, а от них к остальным рабочим особям семьи. При этом необходим непосредственный физический контакт матка — рабочая пчела и рабочая пчела — рабочая пчела. Одного запаха (при использовании двойной решетки, через которую пчелы, хотя и воспринимают запах, но не могут касаться друг друга) недостаточно. Эти исходящие от матки вещества, которые сохраняются также на мертвых матках и в маточных экстрактах оказывают на рабочих пчел то же влияние, что и живая матка: привлечение, затормаживание закладки маточников, затормаживание развития яичников и яйцекладки у рабочих пчел. Поэтому эту субстанцию назвали «маточным веществом» («маточной субстанцией»). Наибольшее количество этого вещества находится в голове матки и особенно в челюстных железах, которые у матки очень сильно развиты (см.  рис. 13).

Химический анализ показал, что основная составная часть субстанции, оказывающая наибольшее биологическое воздействие — ненасыщенная жирная кислота : транс-9-оксо-2-деценовая кислота, сокращенно «9-О-Д» (СН3- СО- (СН2)5- СН- СН- СООН) (БАРБЬЕ и ЛЕДЕРЕР, 1960; КЭЛЛОУ и ДЖОНСОН, 1960). Соединение это химически очень стабильно и мало летуче; поэтому мертвая матка еще долгое время может оказывать влияние на семью. (МИЛОЕВИЧ и ФИЛИПОВИЧ-МОСКОВЛЕВИЧ, 1963). Вещество можно синтезировать и испытать его затормаживающее действие на развитие яичников рабочих пчел и закладку маточников. Дальнейшее его действие было изучено ГЭРИ (1962): 9- О- Д на воле действует, как привлекающий трутней половой аттрактант. Приманка, снабженная 9- О- Д, поднятая на высоту 10 м, привлекает трутней почти так же сильно, как матки.

В ходе опыта было установлено, что 9- О- Д действует на рабочих пчел, хотя и очень заметно, но все же значительно слабее, чем экстракт из маток, или чем живые матки. Это обстоятельство привело к выводу, что 9- О- Д составляет только часть комплекса «маточного вещества». КЭЛЛОУ, ЧЭПМАН и ПЭТОН (1964) выявили также в челюстных железах матки еще целый ряд родственных веществ, значение которых известно лишь частично. Наибольшее значение принадлежит, вероятно, 9-гидрокси-деценовой кислоте, летучему веществу, которое, очевидно, в качестве «запаха матки» оказывает привлекающее воздействие на рабочих пчел и играет некоторую роль при стабилизации роя (БАТЛЕР, КЭЛЛОУ и ЧЭПМАН, 1964; БАТ-ЛЕР и КЭЛЛОУ, 1968).

Матки, у которых вскоре после выхода из маточников были удалены челюстные железы, также оказывали некоторое воздействие на рабочих пчел. Поэтому брюшко матки было исследовано на наличие  активного секрета желез. ВЕЛЬТИУСУ (1970) удалось, используя абдоминальную спинную чешуйку матки, добиться воздействия, сходного с воздействием маточного вещества ; по ВИРЛИНГУ и РЕННЕРУ (1977) этот эффект обусловлен секретом желез, расположенных в карманах тергитов. Этот же секрет привлекает трутней во время брачного облёта (РЕННЕР и ВИРЛИНГ, 1977).

Феномен «пчелиной матки» невозможно привести к простому знаменателю. Он состоит из целой симфонии химических сигналов, и это говорит лишь о том, что в обменном взаимодействии матка — рабочая пчела принимает участие также и нервная система рабочих пчел (ВЕРХАЙЛЕН - ФОГТ, 1959). Если далее принять во внимание что на эту систему, в свою очередь, влияет наличие личинок и пище вой режим, то до некоторой степени можно представить себе всю ее сложность. Старое представление, что матка «правит» пчелиной семьей, давно отпало. Однако она служит центральным регулятором, обеспечивающим пребывание всех членов семьи в физиологической состоянии, необходимом для целенаправленной совместной работы.

С открытием постоянно циркулирующего в семье вещества был; обнаружена система, которая наряду с ранее известными открытиями (распределение работ в зависимости от возраста и функционирования желез, наличия расплода) многое прояснила в структуре пчелиной семьи. В «нормальной» пчелиной семье господствует напряженное состояние равновесия между влиянием матки и рабочих пчел - через обмен веществ и их «рабочие функции». Только в этом состоянии равновесия пчелиная семья проявляется в своей «гармонической» совокупности, как единый организм с разделением отдельных функций. В этой сверхиндивидуальной целостности существует матка, как источник «маточного вещества» - центральный пункт притяжения вceй семьи, являющаяся, вследствие соответствующего кормления и подготовленности подходящего к данной ситуации числа свободных ячеек для расплода, одновременно и продуцентом яиц, из которых рабочие пчелы выращивают потомство. Рабочие пчелы, функционально стерильные благодаря присутствию матки, с большой интенсивностью выполняют все работы, соответствующие их физиологическому состоянию и потребностям семьи.

Такое «гармоничное состояние» пчелиной семьи, хорошо известное практикам, может быть нарушено по различным причинам: из-за болезней, переполнения имеющихся в распоряжении семьи сотов, из-за дефекта матки. В связи с матководством нас здесь интересуют нарушения состояния равновесия в пчелиной семье, приводящие к выращиванию маток. Полноценные матки получатся лишь в том случае, когда при хорошем общем состоянии семьи (сила, питание, запасы) либо устраняется доминирующее положение матки, либо она совсем удаляется.

В зависимости от повода, приводящего к выводу маток, в каждом учебнике по пчеловодству различают роевых маток, маток тихой смены и свищевых. При этом нередко высказывается мнение, что речь идет о различных в своей основе процессах и что поэтому результат, а именно качество выращенных маток, будет различным.

В последующем изложении мы будем также придерживаться этого разделения, но при этом следует иметь в виду, что, исходя из физиологического состояния пчел и их инстинктивного поведения, речь идет об одном и том же процессе, который, в сущности, дает идентичные результаты.

Общим знаменателем для процессов, приводящих к выращиванию молодых маток, является смещение состояния равновесия в пчелиной семье в пользу рабочих пчел. Это смещение наступает очень скоро тогда, когда исходящий от маток сигнал ослабевает или исчезает совсем. Наступающие после этого физиологические изменения у рабочих пчел были описаны выше. Все процессы и причинные взаимосвязи, которые наблюдаются при естественном обновлении маток, имеют значение и при искусственном их выводе.