- •I глава естественный вывод маток в пчелиной семье Фридрих руттнер
- •1. Введение
- •2. Общественная структура пчелиной семьи и ее нарушения
- •2.1. Тревога при исчезновении матки
- •2.2. Закладка маточников
- •2.3. Развитие яичников у рабочих пчел
- •3. Вывод маток в жизненном цикле пчелиной семьи
- •3.1. Вывод для увеличения числа семей: роевые матки
- •3.1.1. Состояние семьи
- •3.1.2. Состояние матки
- •3.1.3. Генетические причины
- •3.2. Замена неполноценной матки вновь выведенной без увеличения числа семей: тихая смена
- •3.3. Вывод матки для замены пропавшей: свищевые маточники
- •4. Заключение
- •II глава маточное молочко г. Рембольд
- •1. Питание маточной личинки
- •2. Состав маточного молочка
- •3. Липидная фракция маточного молочка
- •4. Низкомолекулярные, водорастворимые составные вещества
- •5. Белковые составные части
- •6. Характерные составные вещества маточного молочка
- •7. Образование молочка
- •1. Кастовые различия
- •1.1. Важнейшие кастовые различия растущих особей
- •1.2. Кастовые различия в период личиночного развития
- •3. К вопросу причин детерминации
- •3.3. Новые аспекты исследования причин
- •2. Собственные опыты выращивания
- •2.1. Кормление при искусственном выводе
- •2.2. Выращивание личинок
- •2.3. Оценка подопытных особей
- •2.4. Результаты опытов лабораторного выращивания
- •3. Общие выводы из опытов выращивания личинок в лаборатории
- •V. Глава влияние условий вывода на развитие маток к. Вайсс
- •1. Племенной материал
- •1.1. Возраст племенного материала
- •1.1.1. Возраст и прием племенного материала
- •1.1.2. Возраст племенного материала и проявления кастовых признаков
- •1.1.3. Возраст племенного материала и продуктивность семьи
- •1.1.4. Выводы
- •1.2. Жизнеспособность племенного материала вне пчелиной семьи
- •1.2.1. Жизнеспособность яиц
- •1.2.2. Жизнеспособность личинок
- •2. Технология вывода маток
- •2.1. Изготовление и размещение мисочек
- •2.1.1. Материал
- •2.1.2. Размер и форма мисочки
- •2.1.3. Размер мисочек и величина маток
- •2.1.4. Размещение прививочной рамки в семье-воспитательнице
- •2.2. Освоение
- •2.2.1. Необходимо ли предварительное освоение мисочек?
- •2.2.2. Необходимо ли предварительное освоение племенного материала ?
- •2.2.3. Обязательно ли брать племенной материал из своей семьи ?
- •2.3. Предварительное снабжение мисочек молочком
- •3.3.1. Нужна ли влажная прививка ?
- •2.3.2. Нужна ли двойная прививка ?
- •3. Уход
- •3.1. Биология ухода
- •3.1.2. Поведение при кормлении и распределение корма
- •3.1.3. Возраст
- •3.2. Основные правила ухода
- •3.2.1. Здоровье пчел-кормилиц
- •3.2.21 Сила семей и их возрастной состав
- •3.2.3. Степень развития семьи
- •3.2.4. Тревога при исчезновении матки
- •3.2.5. Присутствие или отсутствие матки
- •3.2.6. Открытый расплод в семье-воспитательнице.
- •3.2.7. Объем вывода
- •3.2.8. Последовательность выводов
- •3.2.9. Методы выращивания
- •3.3. Генетика семьи-воспитательницы
- •3.3.1. Порода
- •3.3.2. Семья воспитательница как индивидуум
- •4. Внешняя среда
- •4.1. Микроклиматические факторы вывода
- •4.1.2. Конечный этап - инкубатор
- •4.1.3. Выживаемость маточников
- •4.2. Снабжение кормом
- •4.2.1. Наличие в природе нектара
- •4.2.2. Кормление
- •4.3. Побочные влияния
- •4.3.1. Погода
- •4.3.2. Ландшафт и климат
- •4.3.3. Влияние сезона
- •Обобщение результатов
- •1. Племенной материал.
- •1.1. Возраст племенного материала.
- •VI. Глава подготовка племенного материала к. Вайсс
- •1. Вывод матки из личинки
- •1.1. Подрезка сота полукругом
- •1.2. Вырезывание полосок сотов, вырезывание и выштамповка ячеек
- •1.3. Прививка личинок
- •1.3.1. Держатель мисочек и его изготовление
- •1.3.2. Сборка прививочной рамки
- •1.3.3. Прививка личинок
- •2. Вывод из яйца
- •2.1. Историческое развитие
- •2.2. Способ, разработанный эреши палом
- •2.3. Метод вывода маток из яиц, разработанный в Эрлангене
- •2.4. Подготовка племенного материала
- •3. О распространении племенного материала
- •3.1. Рассылка яиц
- •3.2. Транспортировка личинок
- •3.3. Пересылка спермы
- •Заключение
- •1.5.2. Двухматочное содержание весной.
- •1.5.3. Побудительная подкормка весной
- •2.1. Выращивание в безматочной семье
- •2.1.1. Использование отобранной матки
- •2.1.2. Заградитель против чужих маток
- •2.1 3. Заградитель против блуждающих пчел (рис. 80)
- •2.1.4. Расстановка сотов
- •2.2.2. Семья-воспитательница с изолированной на 9 дней маткой
- •2.2.3. Отбор матки в начале вывода
- •2.2.3.1. Продолжительный вывод маток в безматочной семье
- •2.2.4. Семья со сборным расплодом
- •2.2.5. Сменные семьи
- •3. Разделение начала и конца вывода
- •3.1. Рентабельность матководства
- •3.2. Начало вывода в безматочной семье, окончание - в семье с маткой
- •3.2.1. Раздельный вывод в той же семье
- •3.2.2. Разделение начала и окончания вывода маток по разным семьям
- •3.2.3. Начало вывода в роевом ящике
- •3.3. Начало вывода в семье с маткой
- •3.3.1 Начало вывода в семье с маткой в двух корпусах (Лунц-ам-Зее)
- •3.3.2. Вывод в нормальной семье с маткой при использовании нескольких корпусов (по Уильяму к. Робертсу, 1965)
- •3.3.4. Вывод маток в нормальной семье с маткой при контролируемом расплодном цикле (Норман раис)
- •3.3.5. Вывод маток в двойной семье (Красная Поляна)
- •4. Дополнение
- •4.1. Вывод маток и трутней во время холодного сезона
- •4.2. Опыт вывода маток «крупными» матководами
- •VIII глава содержание маток в период спаривания | Ганс руттнер|
- •1.2.3. Отводки на трех стандартных рамках в легких отдельных улейках
- •1.2.4. Нуклеусы на вертикально разделенных стандартных рамках
- •1.3. Нуклеусы-малютки
- •1.3.1. Трехрамочный деревянный улеек
- •1.3.2. Пластмассовые улейки для осеменения маток
- •1.3.3. Однорамочные улейки
- •1.3.4. Большие или возможно меньшие нуклеусы?
- •2. Организация нуклеусов-малюток и уход за ними
- •2.1. Подготовка улейков для осеменения маток
- •2.2. Обеспечение нуклеусов-малюток кормом
- •2.2.1. Запечатанные медовые соты
- •2.2.2. Жидкая подкормка
- •2.2.3. Сухой сахар
- •2.2.4. Медово-сахарное тесто
- •2.2.5. Тесто с инвертированным сахаром
- •2.2.6. Фумидил
- •2.3. Пчелы
- •2.3. 1. Заселение улейков для расплодных отводков
- •2.4. Подсадка молодых маток в нуклеусы-малютки
- •3. Уход за молодой маткой
- •3.1.1. Клеточка для вывода или окулировочная (прививочная) (по аллею и цандеру)
- •3.1.2. Клеточки Ванклера
- •3.1.3. Спиральная клеточка
- •3.3.1. Сохранение вышедшей матки
- •3.3.2. Отбор вышедших маток
- •3.4.1. Материал для мечения
- •3.4.2. Процесс мечения
- •4.1. Транспорт
- •4.2. Расстановка
- •4.3. Спаривание
- •4.4. Проверка и отбор маток
- •4.5. Сохранение
- •4.5.1. Сохранение в пересылочных клеточках
- •4.5.2. Сохранение в семье (банк маток)
- •4.5.3. Сохранение в лаборатории
- •4.5.4. Сохранение в небольших семьях в помещениях с ровной температурой
- •2. Перевозка личинок
- •2.1. Перевозка открытых маточников
- •2.1.1. Перевозка в роевых ящиках
- •2.2. Перевозка запечатанных маточников
- •3. Перевозка маток
- •3.1. Перевозка неплодных маток
- •3.2. Перевозка плодных маток
- •3.2.1. Пересылочная клеточка
- •3.2.2. Кормовое тесто
- •3.2.3. Пчелы
- •3.2.4. Заполнение клеточек
- •3.2.5. Упаковка
- •3.2.6. Прием присланной матки
- •4. Подсадка маток
- •4.1. Подсадка маток в ущербные семьи
- •4.2. Подсадка матки в отводки с расплодом
- •4.3. Подсадка маток в нормальные семьи
- •4.3.1. Подсадочные клеточки
- •4.3.2. Сетчатые колпачки
- •4.3.3. Подсадка маток при помощи алкоголя
- •4.4. Подсадка путем основания новой семьи
- •4.4.1. Искусственный рой
- •4.4.2. Искусственный рой налётом по скленару
- •4.4.3. Расплодный отводок
- •4.4.4. Отводок только с расплодом на выходе, без пчел
- •3.3. Время года
- •3.4. Влияние матки
- •4.2. Мероприятия для особых условий
- •4.2.1. Продление времени вывода
- •4.2.2. Содержание отцовских семей в неблагоприятной для пчел местности
- •4.2.3. Вывод очень большого числа трутней определенного происхождения к определенному сроку
- •4.2.4. Вывод трутней из семей с недостаточной жизненностью
- •XI. Глава болезни и аномалии пчелиной матки
- •1. Введение
- •2. Трутовочность
- •2.1. Неосемененность
- •2.3. Трутовочность от старости
- •2.4. Болезненная трутовочность
- •3. Нарушения осеменения
- •4. Болезни органов воспроизводства
- •5. Заболевания пищеварительной системы
- •5.1. Нозематоз
- •5.2. Каловые камни (энтеролиты)
- •6. Клещевые заболевания
- •7. Аномалии и уродства
- •8. Частота появления различных аномалий и болезней пчелиных маток
- •9. Методы исследования
- •9.2. Вспомогательные средства для анатомического исследования
3.1.2. Поведение при кормлении и распределение корма
Каждому кормлению, по ЛИНДАУЕРУ (1952), предшествует осмотр, причем пчелы-кормилицы трогают усиками личинку и имеющийся в ячейке корм. Только после осмотра, который продолжается 2—20 с, производится кормление. При кормлении пчела открывает челюсти и «начинает вибрировать крошечными толчками ; через 1- 2 с можно увидеть каплю, появившуюся между передними челюстями, которая стряхивается на дно или стенку ячейки, или даже на личинки и в большинстве случаев несколько разравнивается передними челюстями, так чтобы она растеклась вокруг личинки. Иногда случается, что кормилица не очень точно ориентируется относительно положения личинки, тогда капля корма откладывается непосредственно на спину личинки. Личинка во время приема пищи постепенно поворачивается по кругу, тем быстрее, чем дольше ей приходится ждать корма. Личинки более старшего возраста также не получают корм изо рта в рот, а ищут его сами; обычно пчелы откладывают корм ближе к заднему концу личинки или на стенку ячейки.
Только десятая часть посещений личинки рабочей пчелы отводится кормлению. Вместе с осмотром оно заканчивается примерно через минуту. В исключительных случаях оно может продолжаться 2—3 мин. Среднее время кормления увеличивается с увеличением возраста личинки. Первое время личинок кормят через промежутки в несколько часов, затем примерно через час. ГЕШКЕ (1961) за 6 ч насчитал 4 кормления молодых личинок и 25 кормлений старших личинок. По ЛЕВЕНЦУ (1956) молодых личинок трутней кормят 5— 14 раз в час. Посещают же их значительно чаще. С увеличением возраста посещения учащаются.
В принципе, кормление маточных личинок протекает сходно с кормлением личинок рабочих пчел; разница лишь в том, что после вылупления маточной личинки из яйца ячейка сразу заполняется маточным молочком в количестве, превосходящем потребность личинки в корме. Личинки рабочих пчел, как правило, располагают изобилием маточного молочка только в первые 2—3 дня (НЕЛЬСОН и др.,- 1924), а у маточных личинок это условие соблюдается весь кормовой период. СМИТ (1959) обнаружил в маточниках на второй день после ,при-вивки личинок в среднем 147 мг молочка, на третий 235 мг, а на четвертый — личинка поедала теперь все большее количество корма
— 182 мг. В отличие от процесса кормления личинок рабочих пчел, по наблюдениям ЛИНДАУЕРА (1952), — по крайней мере с третьего личиночного дня — кормилицы стряхивают в мисочку молочко без длительного осмотра, даже если в ней находится еще достаточно корма. Тогда как у личинок рабочих пчел кормление вместе с осмотром продолжается в среднем 50—60 с, здесь оно происходит за 10—19 с. Несмотря на это в сумме на кормление маточных личинок затрачивается гораздо больше времени. ЮНГ-ГОФМАН (1961) не удалось установить разницы в числе кормлений личинок различного возраста в течение часа. Число это колебалось от 3 до 26, то есть в среднем составило 14,3. По ее расчетам (1966) маточная личинка до запечатывания маточника получает корм примерно 1600 раз. Личинки рабочих пчел, напротив, получают скудное питание, ЛИНДАУЕР (1952) насчитал у них только 143 кормления — и при этом на первые 3 дня личиночной жизни приходилось только 50 кормлений, когда им давалось настоящее маточное молочко. Личинки рабочих пчел получают, по ЮНГ-ГОФМАН (1966) до третьего личиночного дня в 20 раз меньше кормлений, чем маточные личинки. До стадии запечатывания ячейки их кормят, в среднем, в 10 раз реже и кормилицы затрачивают на них в 10 раз меньше времени, чем при уходе за маточными личинками. КУВАБАРА (1947) считает, что в безматочной семье процесс кормления меняется : личинок рабочих пчел лучше снабжают
99 кормом и расплод скорее запечатывается. Приведенные этим автором высокие показатели числа кормлений личинок, вероятно, включает и посещения.
ЮНГ-ГОФМАН оценивает общее количество корма, которое откладывается в маточник, в 11/2 г, а время, затрачиваемое пчелами на кормление, в 17 ч. При этом число посещений (без дачи корма !) сюда не включалось. Во всяком случае маточные личинки используют только часть предлагаемого им корма, тогда как личинки рабочих пчел поедают свой корм почти полностью. ДИТЦ и ЛАМБРЕМОНТ (1970) в опытах по искусственному выводу маток, применяя радиоактивно маркированный корм, установили, что личинки, развившиеся в маток, в первые 3 дня личиночной стадии потребляли на 13% больше пищи, чем личинки, из которых развились рабочие пчелы. Первые использовали за это время в среднем 9 мг, а последние — 7,9 мг кор'ма. К сожалению, общее потребление корма личинками матки и рабочей пчелы по этой методике точно определить не удалось из-за радиоактивной утечки при дефекации, но авторы считают, что оно в 2—3 раза превышает вес предкуколки и у нормально развившейся матки в среднем составляет 295 (258—315) мг. САЗАКИ и ОКАДА (1972) по обменному фактору маточного молочка рассчитали, что для развития матки массой 200 мг общая потребность в корме равна 360 мг.
В нормальной пчелиной семье, готовящейся к роению или к тихой смене матки, кормилицы имеют достаточно времени подготовиться к уходу за маточными личинками. Но по-видимому, это и не требуется. Пчелы, способные к уходу за расплодом, при внезапной потере матки немедленно приступают к выводу новой. Они как будто всегда имеют наготове «маточный корм», или, по крайней мере, в состоянии подготовить его, ощущая недостаток поступления маточного вещества. Несмотря на это, подтверждается далеко идущая индиферентность молодых женских пчелиных личинок в отношении кастовоспецифического кормления, а также известный «пусковой период» — для образования маточного молочка.
Снабжение молочком личинок рабочих пчел идет по воле случая. Благодаря большому числу пчел-кормилиц происходит известное выравнивание. Выбор отдельных ячеек с личинками рабочих пчел для перестройки в маточники при потере матки, по-видимому, также случаен. При этом некоторые ячейки обильно снабжаются кормом часто еще до того как пчелы начнут перестраивать их в маточники. По ЮНГ-ГОФМАН (1966) здесь мы имеем дело уже с маточным кормом.
Случайность играет роль и в уходе за маточными личинками при искусственном выводе маток. Когда семье - воспитательнице дают много племенного материала - например, личинок в сухих мисочках - то на следующий день после приема нередко можно обнаружить в мисочках различное количество корма. При меньшем числе мисочек или в особенно хороших семьях-воспитательницах это не так заметно. ЭРЕШИ ПАЛ (1960) систематически ставил опыты для определения срока первого снабжения кормом маточных личинок в безматочных семьях. Первые личинки уже в течение 10 мин оказывались лежащими в корме, для некоторых особей этот процесс затягивался до 30 и 45 мин, а в неблагоприятных случаях до нескольких часов. Между тем, пчелы выращивали маток из личинок, голодавших часами, и в то же время впоследствии удаляли из ячеек вначале обильно снабженных кормом и внешне хорошо развивающихся личинок.
При взвешивании полученных маток постоянно бросаются в глаза заметные весовые колебания у особей, которые выращивались рядом на одной прививочной рамке. Встречаются также отдельные матки с удлиненным на 1 - 2 дня периодом развития, причем это не влияет на их величину. Эти различия нельзя объяснять только генетическими причинами. Они наблюдаются с неодинаковой частотой в сериях вывода маток из личинок одинакового происхождения в различных семьях-воспитательницах, но чаще в слабых. Очевидно здесь играет роль различное кормление. Хотя, казалось бы, общее количество корма, откладываемого пчелами в мисочки, не оказывает никакого влияния на величину выращенной матки. После окукливания в маточниках обнаруживаются очень различные количества оставшегося корма. Как я установил путем многократных взвешиваний, в пределах одной семьи-воспитательницы не наблюдается зависимости между количеством оставшегося в маточнике корма и величиной вышедшей из него матки. (ВАЙСС, 1974 а) . Нормально маточная личинка с начала кормления и в течение всего его периода имеет в своем распоряжении избыток пищи. Но можно себе представить, что наблюдаемое в развитии различие может быть вызвано разной консистенцией маточного молочка, что вызывает иногда перерывы в питании, или небольшим различием в количественном соотношении компонентов маточного молочка из различных кормовых желез и медового зобика кормилиц. Об особых ситуациях расположенных по краям мисочек речь уже шла.