1. Кастовые различия

Появление морфологически различных каст в пчелиной семье находится в зависимости от разделения жизненно важных функций между женскими пчелиными особями. Неудивительно, что матка, основное назначение которой продуцировать яйца, имеет другое строение тела, чем бесплодные рабочие пчелы, в чью обязанность входит забота о воспитании расплода и добывании пищи. Так как пчела вылупляется из яйца не в готовом виде, а проделывает «полное» превращение (голометаболическое развитие) через стадии личинки и куколки, необходимо отметить, что уже в этот период проявляются первые кастовые различия.

1.1. Важнейшие кастовые различия растущих особей

Пчеловод различает обе женские особи пчел, прежде всего по их размерам и внешнему виду. Только что выведшаяся матка весит вдвое больше рабочей пчелы. Когда она приступает к яйцекладке вес ее увеличивается еще значительнее. Для оценки размера матки имеется такой безвредный способ, как глазомерная оценка ширины ее груди. Если рассмотреть подробнее строение тела матки и рабочей пчелы, то можно установить свыше 50 морфологических отличий

 

(ЦАНДЕР и БЕККЕР, 1925; ЛУКОШУС, 1956 а). В биологическом тесте для оценки наряду с взвешиванием исследуют, прежде всего форму головы, развитие челюстей и брюшка, а также число зазубрин на жале. Из внутренних органов особое внимание уделяется яични кам и семеприемнику, а также челюстным и фарингеальным железам (ЦАНДЕР и БЕККЕР, 1925; ВАЙСС, 1978). 

 Для оценки отличия форм некоторых внешних кастовых признаков служит биологический тест с характерными индексами, например индекс щеки , мандибулы и индекс лапки

Из сопоставления важнейших кастовых различий  следует, что почти все они вытекают из разных биологических задач обеих каст. Так, у матки отсутствуют все органы, предназначенные для сбора корма, строительства гнезда и ухода за расплодом, тогда как у рабочих пчел все обстоит как раз наоборот.

Очень важное различие между обеими кастами состоит в продолжительности жизни. Рабочие пчелы летом живут 4-6 недель, зимой — столько же месяцев. Матка же может прожить 5 и более лет

1.2. Кастовые различия в период личиночного развития

Вылупляющиеся из оплодотворенных яиц личинки обеих каст начале совершенно одинаковы. Но уже вскоре у растущих особе проявляются физиологические различия. Раньше всего они обнаружи ваются в дыхании. ШУЛ и ДИКСОН (1959) показали, что маточна личинка уже в первые 15 часов жизни при одинаковом потреблени кислорода выделяет больше СО₂, чем личинка рабочей пчелы. Примерно перед третьим днем личиночной жизни установлено различия

в организации и способе обмена веществ. Различия же в строении тела наблюдаются только после третьего дня. Некоторое исключение составляет рост. В начале своего развития личинка рабочей пчелы растет быстрее, чем маточная, но к концу четвертого дня последняя обгоняет ее.

Так как процессы развития управляются гормональной системой, неудивительно, что ее гистологическое строение указывает на кастовоспецифическую различную секреторную деятельность. При этом на первый план выступает Corpora allata - орган, производящий ювенильный гормон. Маточная личинка обнаруживает заметно более высокий уровень содержания ювенильного гормона. Недавно ДОГРА, УЛЬРИХ, РЕМБОЛЬД (1977) установили уже в течение второго дня жизни сильный рост образующих хиазмы нервных отростков нервносекреторных клеток в головном мозгу маточной личинки, тогда как у рабочей личинки аналогичные процессы наступают на день позже.

О развитии физиологических процессов возникновения каст имеется обширная литература. Более новые обзоры ее можно найти у ШУЛА и ДИКСОНА (1973), РЕМБОЛЬДА (1973, 1974) и ВАИССА (1978).

Каждому пчеловоду известно, что для развития обеих пчелиных каст требуется различное время. В графике  можно проследить точный ход их развития. Более тяжелая и дольше живущая матка становится взрослой на 16-ый день, то есть значительно раньше, чем раоочая пчела, которая выходит из ячейки лишь через 21 день. Решающими пунктами являются вылупление через одинаковый срок из яйца — три дня и запечатывание ячейки : у рабочей личинки самое раннее через 8, а у маточной через 7^1/2 дней. Большое различие в общем развитии происходит только во время стадии куколки. Прочерченная между 4-м и 5-ым днями жизни разделительная линия показывает матководу, что достигшие этого возраста молодые рабочие личинки не пригодны для выращивания из них полноценных маток.

2. Пластичность определения каст

Биполярное развитие пчелиных каст, как мы уже видели, заметно даже в первые дни. Следует считать, что они начинаются сразу после вылупления личинки. С другой стороны, имеется целый ряд факторов, которые указывают на исключительно большую изменчивость их в образовании каст.

Если привить в мисочки пчелиных личинок различного возраста, то из трехдневных — разовьются матки. Четырехдневные личинки разовьются в рабочих пчел. Из личинок промежуточного возраста нередко возникают «переходные формы». Первые указания на это обстоятельство КЛЕЙНА (1904) и КОЖЕВНИКОВА (1905) были подтверждены систематическими опытами ЦАНДЕРА и БЕККЕРА (1925). Оба последних автора прежде всего показали, что превращение рабочей особи в матку совершается в течение короткого периода личиночной жизни, а не на протяжении всего дальнейшего роста и развития привитой в мисочку личинки.

Это утверждение нельзя считать само собой разумеющимся. Если питание рабочих и маточных личинок различно уже сразу после вылупления и если уже доказано, что в первые дни личиночной жизни наблюдаются различия в обмене веществ и имеются гормональные отклонения, есть основания ожидать, что готовые особи также обнаружат различия, в зависимости от того, выращивались ли они от яиц, из молодых или более старших личинок. Некоторые исследователи считали, что им удалось доказать нечто подобное. Они полагали, что только из яйца можно вывести полноценную матку (см. гл. V I.I.). Обширные опыты УИВЕРА (1957) и ВАЙССА (1971, 1978) однако отчетливо говорят против выводов о таком преждевременном проявлении кастовых признаков и подтверждают заключения ЦАНДЕРА и БЕККЕРА о скачкообразном поворотном пункте проявления кастовых признаков после третьего дня личиночной стадии.

Из ряда признаков выделяется лишь масса (вес) взрослых особей, которая, начиная с вылупления из яйца снижается с увеличением возраста привитой пчелиной личинки.

Факт, что личинки рабочих в первые три дня жизни растут быстрее, чем маточные, кажется необычным, но этому можно найти объяснение (ВАЙСС, 1974). Матководу важно знать, что различие в весе маток, происходящих из личинок различавшихся по возрасту в пределах 11/2 дней, статистически обнаруживается лишь с трудом и поэтому не имеет значения для разведенческих целей.

Если исходить из размеров тела, то, следовательно, личинка рабочей пчелы в первые три дня жизни может полностью переразвиться в матку. Этот отрезок жизни рабочей личинки можно обозначить, как чувствительная (бипотентная) фаза. За ней следует фаза неопределенности в развитии. Возникают переходные формы с признаками между маткой и рабочей пчелой (рис. 21). Во всяком случае, многие такие личинки после прививки рано или поздно исчезают из мисочек. По-видимому, переходные формы не очень жизнеспособны. Эта критическая фаза заканчивается к концу четвертого дня. Пчелиные личинки старшего возраста определенны в своем развитии ; уход за ними как за маточными личинками не может уже изменить их кастовую принадлежность. Из них развиваются только типичные рабочие пчелы. Эта фиксирующая фаза личиночного развития длится до конца личиночной стадии.

Обратный процесс перестройки в процессе развития маточной личинки в рабочую пчелу в естественных условиях не происходит. На основании проведенных ранее опытов УИВЕРА (1957) ВАЙССА (1970) задался вопросом, существует ли и у маточной личинки детерминационный период. Подобно переносу личинки рабочей пчелы в мисочку можно также маточную личинку привить в пчелиную ячейку. Это оказалось возможным только до 3 ½ -дневного возраста. После этого срока они становились слишком крупными, и в дальнейшем приходилось вести наблюдения над маточными личинками, которых заставляли голодать различное время перед окукливанием (ДЁН -ГОФФ, 1859; Ф. РЕЙН, 1933; ГАЙДАК, 1943; ДЖЕЙ , 1964). Оказалось, что маточные личинки в начале своего развития как и рабочие полностью бинотентны. Внешние кастовые признаки (форма головы, развитие челюстей и корзиночек), по-видимому, способны перестраиваться еще дольше. Напротив, число яйцевых трубочек у взрослой особи увеличивается уже при прививке 2^1/2 дневной маточной личинки, причем удивительно, что семеприемник оставался таким же, как и у рабочих особей. В отличие от рабочих личинок, у которых за критической фазой с несовершенной перестройкой следует по крайней мере однодневный (кормовой) период личиночной стадии, во время которого уже нельзя больше повлиять на избранное развитие (фиксирующая фаза), маточные личинки до конца своего кормового периода подвергались воздействию кастового изменения. Только когда личинки почти заканчивали плетение коконов во всех запечатанных маточниках, т.е. в начале 6-го личиночного дня, они были на 100% касто-воспецифически зафиксированы. Только число яйцевых трубочек еще раньше достигло уровня характерного для типичной матки и не могло уже больше регенерировать.  

Пластичность возникновения каст у медоносной пчелы не только игра природы. Что касается возможности преобразования рабочей личинки в матку, то это имеет большое биологическое значение. Естественным путем пчелиная семья омолаживается посредством роения или тихой смены матки. Но если семья внезапно теряет матку, что может случиться под воздействием извне, пчелы имеют возможность «возсоздать» матку из имеющихся у нее рабочих личинок. Благодаря этому пчелиная семья спасается от гибели (см. гл. 1). Относительно длинная бипотентная фаза личиночного развития только повышает действенность этой мудрой предусмотрительности природы.