10.3. Двигательные характеристики

1. В двигательной сфере человека имеются некоторые варианты фенотипов, демонстрирующие альтернативный характер изменчивости (например, умение двигать ушами). В отношении таких фенотипов возможно наследование по Менделю, однако вопрос до конца не изучен.

2. Один из альтернативных признаков - "право- леворукость" - в настоящее время относится к категории количественных. Существуют различные гипотезы наследования рукости. Одной из наиболее известных является гипотеза "гена правого сдвига" М. Аннетт. В целом считается, что вариативность "правшества-левшества" возникает за счет комплекса различных причин, как наследственных, так и средовых.

3. Имеющиеся психогенетические исследования двигательной сферы человека включают изучение сложных поведенческих навыков, стандартизованных двигательных проб, физиологических и нейрофизиологических механизмов обеспечения движений. Получаемые при этом показатели наследуемости варьируют в широких пределах: от нулевых до весьма высоких.

Словарь терминов

1. Сенсорная чувствительность

1. Сенсорное восприятие

2. Вкусовая чувствительность

3. Абсолютный музыкальный слух

4. Цветовая слепота

5. Морфология мозга

6. Цитоархитектоника мозга

7. Объем мозга

8. Магнитно-резонансное сканирование мозга (MRI)

9. Компьютерная томография

10. Биоэлектрическая активность

11. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ)

12. Паттерн ЭЭГ

13. Ритмические составляющие

14. Альфа-ритм

15. Вызванные потенциалы

16. Связанные с событиями потенциалы

17. Экзогенные компоненты

18. Эндогенные компоненты

19. Латентный период

20. Потенциал мозга, связанный с движением (ПМСД)

21. Условная негативная волна (УНВ)

22. Амплитуда

23. Двигательный акт

24. Право- леворукость

25. Стандартизованные двигательные пробы

26. Сложные поведенческие навыки

Вопросы для самопроверки

1. К категории каких признаков (качественных или количественных) относится большинство видов сенсорной чувствительности?

1. Какие наследуемые характеристики сенсорного восприятия вы знаете?

2. Какой вид сенсорной чувствительности, сцепленный с полом, вы знаете?

3. Как наследуется абсолютный слух?

4. Что вы знаете о наследовании морфологии мозга?

5. Как регистрируют электроэнцефалограмму?

6. Что представляет собой суммарная ЭЭГ?

7. Что вы можете сказать об индивидуальных особенностях ЭЭГ?

8. Когда были проведены первые работы по наследуемости ЭЭГ?

9. Какие параметры ЭЭГ использовались для изучения наследуемости?

10. Что такое паттерн ЭЭГ?

11. Почему ЭЭГ можно использовать для диагностики зиготности близнецов?

12. Какие наследуемые паттерны ЭЭГ встречаются в популяции?

13. В чем проявляется межполушарная асимметрия в наследуемости ЭЭГ?

14. Какой из ритмов ЭЭГ обладает высокой наследуемостью?

15. Какой метод психофизиологии используется для изучения сенсорного восприятия?

16. О чем может свидетельствовать индивидуальная специфичность ВП?

17. Что вы можете сказать по поводу наследуемости слуховых ВП? Зрительных ВП?

18. Как влияет интенсивность и содержание зрительного стимула на наследуемость?

19. Что такое потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД), и условная негативная волна (УНВ)?

20. Как структура двигательного акта влияет на наследуемость ПМСД и УНВ?

21. Охарактеризуйте в целом состояние психогенетических работ в области моторики.

22. Какие типы двигательных действий исследовались в психогенетике?

23. Какие альтернативные двигательные признаки анализировались в психогенетике?

24. Как наследуется право- леворукость?

25. Какие стандартизованные двигательные пробы использовались в психогенетических исследованиях? Какие результаты получены?

26. Как наследуются спортивные навыки, почерк, мимика?

27. Какие физиологические показатели могут использоваться в психогенетических исследованиях моторики?

Тема 11. Интеллект и когнитивные характеристики. Темперамент. Личность

• 11.1. Психогенетические исследования интеллекта

• 11.2. Психогенетические исследования темперамента и личности

В этой теме кратко излагаются результаты психогенетических исследований сложных психологических признаков, вариативность которых в популяции зависит от множества причин. К таким признакам, в первую очередь, относятся интеллект и личность. Природа этих признаков настолько сложна, что до сих пор ведутся споры об определении этих понятий. Существует множество теорий интеллекта и множество - теорий личности. Даже инструменты для измерения этих психологических характеристик (тесты, опросники) пока еще недостаточно совершенны.           Несмотря на всю сложность изучения и комплексный характер этих признаков, именно они все годы существования психогенетики оставались и остаются в центре ее внимания. Мы видели, сколь мало представлены исследования психофизиологических, сенсорных и двигательных характеристик, в то же время исследования интеллекта в психогенетике исчисляются многими сотнями. В последнее время все большее внимание в психогенетике начинает уделяться изучению личности.           В данной теме будут рассмотрены результаты изучения нормальной вариативности интеллекта, темперамента и личностных характеристик; наследственные и средовые причины нарушений интеллектуальной и личностной сферы будут представлены в следующем разделе.

11.1. Психогенетические исследования интеллекта

Люди отличаются своими умственными, или интеллектуальными, способностями. В конечном счете это приводит к тому, что каждый человек по-своему приспосабливается к жизненным ситуациям. Одним это удается лучше, другим - хуже. За счет чего возникают эти различия? Возможно, они заложены от природы, а может быть, складываются в процессе обучения и воспитания. Умственные способности человека являются одной из наиболее социально значимых характеристик. Неслучайно именно с изучения роли наследственности и среды в интеллектуальных различиях между людьми и началась история психогенетики (см. тема 1).           Как мы уже знаем, первые исследования по наследуемости интеллекта были проведены еще в XIX в. Фрэнсисом Гальтоном. Работа Гальтона явилась побудительным моментом для развития не только психогенетики, но и психологии индивидуальных различий, и психодиагностики. Необходимость измерения психологических различий между людьми привела к созданию различных психологических тестов, в том числе и измеряющих умственные способности.           Первые тесты интеллектуальных способностей появились раньше, чем первые теории интеллекта. В 1905 г. во Франции был издан первый тест интеллектуальных способностей для школьников Бине - Симона. В этом тесте основное внимание уделялось высшим умственным способностям, а не более примитивным операциям, отражающим сенсорные и перцептивные особенности, время реакции и т.п. Тест много раз пересматривался и был адаптирован для многих культур. С тех пор появилось множество различных тестов для измерения индивидуальных различий между людьми по уровню интеллекта. Параллельно с развитием интеллектуальных тестов разрабатываются различные тесты академической успешности (для школ, колледжей, вузов).           Хотя измеряют интеллект уже почти целое столетие, единого определения, что такое интеллект, до сих пор не существует. Дело в том, что проявления человеческих способностей столь многообразны, что чрезвычайно трудно свести их в единую систему. Каждая концепция интеллекта содержит в себе попытку внести ясность и каким-то образом организовать все многообразие интеллектуальных проявлений, однако еще ни одна теория не достигла всеобъемлющего понимания, что такое интеллект. В задачу настоящего учебника не входит знакомство читателей с различными теориями интеллекта. Интересующимся проблемой интеллекта можно посоветовать обратиться к соответствующей литературе (Хрестомат. 11.1, 11.2, 11.3; Холодная М.А., 2002; http://www.michna.com/intelligence.html). Но прежде чем приступить к изложению результатов психогенетических исследований интеллекта, необходимо коротко остановиться на том, какие представления об интеллекте лежат в основе экспериментальных схем, используемых в психогенетике.           Первые попытки экспериментально исследовать интеллект опирались на психометрические тесты. Начиная с Альфреда Бине и до сегодняшнего дня, психометрический подход является ведущим в исследованиях интеллекта. Именно на этот подход и ориентируется психогенетика.           Что такое интеллектуальные тесты? Тесты для измерения интеллектуальных способностей весьма многочисленны и разнообразны. Все они содержат ряд задач или вопросов (субтестов), на которые должен ответить испытуемый. Некоторые из них, например известные многим Прогрессивные матрицы Равена (рис. 11.1), являются невербальными, свободными от культуры и не имеют временных ограничений.

Другие - включают в себя вопросы, требующие как вербальной, так и невербальной активности, и имеют ограничение во времени. Ответ на каждое задание теста оценивается в баллах. В результате выполнения всех субтестов по особым правилам подсчитывается суммарный балл и коэффициент интеллекта (IQ - Intelligence Quotient). В некоторых тестах можно отдельно оценить вербальный и невербальный интеллект (например, в достаточно хорошо известном тесте Векслера).           Для удобства сравнения было принято конвертировать оценки выполнения тестов в специальную шкалу со средним значением 100 баллов и стандартным отклонением - 15 (стандартное отклонение - это характеристика разброса значений вокруг среднего). Примерно 95% популяции имеют оценки в пределах 2 стандартных отклонений от среднего, т.е. в пределах от 70 до 130 баллов. Поэтому колебания IQ в этих пределах условно считаются популяционной нормой.           Как правило, не со всеми заданиями теста люди справляются одинаково успешно. Один легко отвечает на вербальные субтесты и затрудняется при решении пространственных задач, другой - наоборот. Несмотря на это, оценки по различным видам заданий имеют тенденцию положительно коррелировать друг с другом. Люди, имеющие высокие оценки по какому-либо конкретному виду способностей, как правило, по другим способностям также оказываются выше среднего. На это обстоятельство обратил внимание английский психолог и статистик, ученик Ф. Гальтона, Чарльз Спирмен. Для того чтобы понять, результатом чего являются корреляции, Ч. Спирмен разработал статистическую процедуру факторного анализа. Факторный анализ позволяет строить иерархию коррелирующих показателей, объединять их в более крупные группы (рис. 11.2).

Подвергнув факторному анализу различные тесты интеллекта, Ч. Спирмен пришел к выводу, что в основе корреляций между частными оценками по субтестам лежит общий фактор, который он обозначил буквой g (от слова general - общий). Этот же фактор, по мнению Ч. Спирмена, создает основу для возникновения индивидуальных различий между людьми по уровню умственных способностей. Фактор g является статистической характеристикой. Что же реально кроется за фактором g? Окончательного ответа на этот вопрос получить пока не удается. Существуют лишь различные гипотезы. Сам Ч. Спирмен считал, что это некая умственная энергия, в последние годы выдвигаются предположения, что за этим фактором стоят индивидуальные различия по скорости передачи информации в нервной системе (Reed T.E., Jensen A.R., 1992).           Учитывая базовый характер фактора g, не кажется удивительным, что психогенетика взяла на вооружение именно психометрический подход к исследованию интеллекта. Естественно было проверить, не кроется ли основа индивидуальных различий по фактору g в наследственных различиях между людьми.           Уже около 80 лет исследования общего интеллекта в психогенетике продолжают доминировать, хотя, начиная с 60-х гг., больше внимания стало уделяться отдельным когнитивным характеристикам.           Первые исследования фактора g у близнецов и приемных детей начались в 1920-х гг. Первые же исследования подтвердили существенный вклад генотипа в вариативность общего интеллекта. С того времени проведены сотни психогенетических исследований интеллекта, в которых приняли участие более 10 000 пар близнецов, сотни семей с приемными детьми, более 8 000 пар родителей и детей и около 25 000 пар сибсов. Все эти многочисленные работы указывают на значительную наследуемость интеллекта.           В 1981 г. Т. Бушар и М. Макги свели воедино результаты около 150 работ, выполненных на различных типах родственников (возрастной контингент - в основном дети и подростки). В таблице 11.1 приведены коэффициенты внутрипарной корреляции для родственников различных степеней родства по мере убывания количества общих генов.

Таблица 11.1

Сходство интеллекта у разных пар родственников (Bouchard T.J., McGue M., 1981)

Хорошо заметно, что корреляции тем выше, чем больше генов и среды разделяют родственники. Например, МЗ близнецы, выросшие вместе, имеют более высокий коэффициент, чем выросшие врозь. Более высокое сходство близнецов, воспитанных вместе, объясняется общими средовыми условиями. Живущие вместе, но не имеющие общих генов, также демонстрируют положительную, хотя и невысокую корреляцию, очевидно за счет общей среды. Если по приведенным коэффициентам корреляции оценить показатель наследуемости интеллекта, то в среднем он окажется близким к 50%.           Оценки наследуемости в конкретных работах варьируют от 40 до 80%, однако обобщающие работы, в которых применяется процедура мета-анализа, демонстрируют значения наследуемости IQ около 50% (Plomin R., 2003). В настоящее время можно считать установленным, что "мета"-наследуемость общего интеллекта составляет примерно 50%. Основная часть наследственной вариативности общего интеллекта (фактора g) приходится на долю аддитивной составляющей.           Коэффициенты наследуемости интеллекта изменяются с возрастом, составляя в младенчестве примерно 20%, в детстве около - 40% и у взрослых - порядка 60% и выше (рис. 11.3). Влияние общей среды (с²) довольно существенно в детстве (порядка 30% дисперсии) и практически исчезает у взрослых.

Результаты лонгитюдных близнецовых исследований показывают, что динамика возрастных изменений интеллекта в значительной мере совпадает у МЗ близнецов и значительно больше различается у ДЗ близнецов (рис. 11.4).

Поскольку в отношении интеллекта (фактора g) уже можно считать практически доказанным влияние наследственности на формирование популяционных различий, проведение дополнительных традиционных генетико-эпидемиологических исследований близнецов, приемных детей и других родственников уже не имеет смысла. Гораздо больший интерес сейчас представляют экспериментальные подходы, в которых изучаются генетические корреляции и ведется поиск конкретных локусов, связанных с вариативностью фактора g. Представляют интерес также исследования, направленные на анализ средовых факторов, влияющих на интеллект.           Рассмотрим сначала, что такое генетические корреляции. Как уже говорилось ранее, различные тесты когнитивных способностей коррелируют между собой. Измеряя корреляции между оценками способностей, мы получаем фенотипические корреляции. В среднем такие корреляции между различными субтестами составляют 0,30. Фенотипические корреляции - это статистическая связь между параметрами. В основе таких корреляций может лежать зависимость обоих параметров от какого-либо общего фактора. Для субтестов интеллекта это предположительно некий фактор g. Могут ли данные психогенетики помочь в решении вопроса о существовании такого общего фактора? Оказывается, могут.           Дело в том, что близнецовый метод позволяет получать так называемые кросс-корреляции. При обычном использовании близнецового метода мы коррелируем оценки близнецов по одному и тому же признаку (например, по решению арифметических задач) и получаем коэффициент корреляции, указывающий на степень сходства или несходства МЗ или ДЗ близнецов. При подсчете кросс-корреляций мы выбираем два признака (допустим, кроме решения арифметических задач, еще складывание геометрического узора из кубиков). Далее корреляции подсчитываются похожим образом, но как бы крест-накрест. Значения первого признака (решение арифметических задач) первого близнеца объединяются для корреляционного анализа со вторым признаком (складыванием узора) второго близнеца. Таким образом, вычисляют коэффициенты кросс-корреляции отдельно в группах МЗ и ДЗ близнецов. Если кросс-корреляции в группе МЗ выше, чем в группе ДЗ, значит, в основе фенотипических корреляций может лежать общий генетический контроль обоих признаков.           На основе кросс-корреляций вычисляются генетические корреляции. Оказалось, что генетические корреляции между отдельными когнитивными способностями гораздо выше их фенотипических корреляций и составляют порядка 0,80. Столь высокие генетические корреляции позволяют предположить существование общего генетического фактора, лежащего в основе умственных способностей.           Одним из перспективных направлений современной психогенетики интеллекта является изучение генетического и средового происхождения ковариаций между проблемами в поведении детей и их интеллектом. Генетический анализ множественных переменных позволяет выявить различный характер генетических влияний при нарушениях развития, приводящих к снижению интеллекта. Например, если в случаях тяжелой умственной отсталости мы обнаруживаем, что сибсы пораженных имеют нормальный интеллект, значит, мы имеем дело либо с редким геном, либо с хромосомным нарушением или спонтанной мутацией. Следовательно, такое заболевание не имеет отношения к нормальной вариативности интеллекта. При умеренной умственной отсталости, напротив, мы выявляем, что сибсы также имеют сниженный интеллект. Это признак того, что умеренная умственная отсталость носит семейный характер и связана с популяционной вариативностью IQ. В дальнейшем для анализа генетических механизмов разных форм умственной отсталости должны применяться и различные молекулярно-генетические подходы.           Итак, было установлено, что для общего интеллекта, по-видимому, имеет место аддитивный тип наследования и подверженность средовым влияниям. Это означает, что IQ - это сложный количественный признак, зависящий от действия множества генов с суммирующимся эффектом и множества влияний среды. Для поиска генов таких признаков адекватной является процедура анализа сцепления для локусов количественных признаков (QTL). Именно эта процедура и была применена в исследовании Р. Пломина и И. Крейга в 2001 г. (Plomin R., Craig I., 2001). Вслед за этим было выполнено еще несколько подобных исследований, обзор которых приводится в одной из последних статей Р. Пломина (Plomin R., 2003). Итак, что же известно о генах интеллекта на сегодняшний день?           Имеются свидетельства положительной связи между нормальной вариативностью общего интеллекта (или g) с двумя генами-кандидатами. Один из них - катепсин D (CTSD), второй - холинэргический мускариновый рецептор (CHRM2). Эффекты этих генов незначительны (3 и 1% вариативности соответственно), как это и ожидается для локусов количественных признаков (QTL). Чтобы выявить такие эффекты, требуется преодолеть 1% барьер, что обеспечивает 80% вероятность верного определения QTL. Получение таких результатов требует обследования групп испытуемых порядка 800 человек на один генетический маркер.           Работа по гену CTSD особенно интересна тем, что она связана с проводящимися в широких масштабах генетическими исследованиями деменции (старческого слабоумия). В этой работе интеллект тестировался у людей пожилого возраста, начиная с 50 лет, в течение 15-летнего периода, чтобы зафиксировать падение интеллекта, связанного с развитием деменции. Первоначальные оценки g, как и в других подобных исследованиях, отрицательно коррелировали с падением интеллекта с возрастом. Однако оказалось, что ген CTSD никак не связан с возрастным падением оценок, но хорошо ассоциируется с первоначальными оценками интеллекта в 50 лет. Другие лонгитюдные исследования интеллекта (Plomin) показывают, что возрастная стабильность интеллекта в основном связана с генетическими причинами, тогда как его изменения - со средовыми. Дальнейшие генетические исследования нормальной вариативности общего интеллекта и деменции, по-видимому, внесут ясность в вопрос, перекрываются ли эти два признака или каждый наследуется по своему механизму.           Поскольку исследования деменции и общего интеллекта идут параллельно, они имеют пересекающиеся моменты. Например, ген аполипопротеина, для которого показана значительная связь с деменцией, не имеет ассоциаций с нормальным интеллектом у детей и взрослых.           Кроме указанных двух генов-кандидатов, к настоящему моменту обнаружены еще несколько функциональных полиморфных локусов, связанных с общим интеллектом. Работа в этом направлении продолжает вестись. Как считают ведущие генетики, работающие в этой области, одной из перспективных стратегий является анализ всех полиморфизмов в конкретных генных системах. Другой возможной стратегией является сканирование всего генома для поиска ассоциаций с интеллектом.           Помимо поиска конкретных генов, связанных с интеллектом, важным направлением исследований интеллекта является изучение влияний среды на интеллект. Прежде чем коротко остановиться на этом направлении, следует еще раз напомнить, что все процентные показатели наследуемости интеллекта, относящиеся как к единичному гену-кандидату, так и ко всему комплексу генов, есть лишь характеристики вклада генотипа в популяционную изменчивость. Это означает, что изучение процесса взаимодействия генотипа и среды в ходе развития конкретного фенотипа у конкретного индивида - совершенно самостоятельная задача. Генетика поведения лишь указывает, какие направления исследований перспективны. Например, ясно, что на развитие интеллекта в детстве влияет общая семейная среда. Дальнейшее исследование должно проводиться психологами в контакте с генетиками. На сегодняшний день совершенно очевидно, что интеллект является чрезвычайно сложной психологической характеристикой, складывающейся в процессе взаимодействия многих составляющих при участии генов и среды.           Влияния среды на интеллект можно подразделить на социальные и биологические.           К социальным факторам можно отнести все, что относится к понятию культурной среды: как, где и с кем живут люди, чем они занимаются. Все это оказывает влияние на их умственные способности. Культура европейца значительно отличается от культуры представителя народов Севера или культуры коренного жителя Центральной Африки. Различия столь многообразны, что с трудом поддаются описанию. Если мы обнаруживаем межкультурные или межэтнические различия в оценках интеллекта, мы можем приписать это различиям культур, а можем объяснить и иначе - тем, что умственные способности представителей этих групп таковы, что своеобразие культуры есть следствие своеобразия их способностей. Рассмотрим, какие социальные факторы влияют на интеллект.           Одним из факторов является род занятий. Оценки интеллекта могут быть предикторами профессионального уровня человека. В свою очередь, сам род занятий (профессия) влияет на интеллект: чем сложнее работа, тем больше она требует гибкости ума, что способствует повышению интеллекта. Примерно поколение назад IQ у жителей городов в США был примерно на 6 единиц выше, чем у жителей сельской местности. В настоящее время этот разрыв сократился до 2 единиц. Скорее всего, это является отражением изменений в среде. Развитие транспорта и других систем коммуникаций, внедрение новых технологий и т.д. приблизило сельскую среду к городской. В то же время нельзя сбрасывать со счетов и повышение возможностей миграции, что приводит к смешиванию генофондов сельского и городского населения.           Посещение школы является еще одним средовым фактором, влияющим на интеллект. В свою очередь, интеллект ребенка определяет те условия, в которых он будет учиться. Если ребенок имеет признаки умственной отсталости, его школа заведомо будет отличаться от школы одаренного ребенка. Вне зависимости от исходного уровня интеллекта, посещение школы способно повлиять на его уровень. Дети одного и того же паспортного возраста, посещающие и не посещающие школу, отличаются по уровню IQ. Дети, которые посещают школу регулярно, имеют более высокие оценки IQ, чем те, что часто пропускают занятия или совсем не ходят в школу. Нет сомнения, что школа дает возможность для развития основных интеллектуальных навыков, но степень развития одного и того же навыка различается у конкретных детей.           Применение развивающих методов также способно повлиять на уровень интеллекта. Точно так же, как умственные способности детей, растущих в обедненной среде, имеют тенденцию понижаться, интеллект детей, имеющих богатые возможности для развития, обычно повышается. В последние годы и у нас в стране, и за рубежом очень популярны различные развивающие программы, в которых принимают участие дети дошкольного возраста. Лонгитюдное прослеживание детей, участвующих в таких программах, показывает, что они реже попадают в разряд неуспевающих, реже остаются на второй год и чаще поступают в высшую школу, по сравнению с контрольными детьми. Наиболее успешным оказался проект, осуществленный в США в штате Каролина. В этом проекте дети помещались в обогащенную среду, начиная с младенческого возраста. Уже к двум годам их интеллект был выше, чем в контрольной группе. К 12 годам они опережали своих сверстников на 5 единиц. Они заметно превосходили детей из контрольной группы и по уровню академической успешности.           Нет сомнения, что одним из важных факторов развития интеллекта является семейная среда. Для развития нормального уровня интеллекта необходимо, по крайней мере, чтобы среда в семье соответствовала обычным нормам. Тяжелая депривация, отсутствие заботы, плохое обращение негативно влияют на развитие ребенка (рис. 11.5).

Исследования показывают, что благосостояние семьи (ее возможности), речь родителей коррелируют с оценками интеллекта детей. Однако такие корреляции могут возникать как за счет средовых, так и за счет генетических причин (вспомним о генотип-средовой ковариации). Исследования интеллекта в психогенетике подтверждают, что в детском возрасте фактор общесемейной среды (с²) вносит довольно существенный вклад в вариативность интеллекта (около 30%). Начиная с подросткового возраста, его роль значительно уменьшается.           К биологическим факторам среды, влияющим на интеллект, относятся пренатальные (связанные с внутриутробным развитием), перинатальные (связанные с периодом, начинающимся за несколько недель до родов и заканчивающимся спустя неделю после родов) и постнатальные. Сюда включаются особенности питания, подверженность токсическим агентам, различные пренатальные и перинатальные стрессоры (например, недоношенность, родовая травма, гипоксия).           Среди биологических факторов наиболее изученными являются влияния неполноценного питания и интоксикаций (соединения свинца и алкоголь).           Показано, что белковое голодание в детстве приводит к значительному ухудшению показателей умственного развития детей. Программы помощи детям слаборазвитых стран демонстрируют, что введение нормальной диеты улучшает показатели развития детей даже из беднейших слоев населения этих стран. Показано также, что в странах с нормальным уровнем питания различные пищевые добавки, включающие витамины и микроэлементы, способны благотворно влиять на умственное развитие детей.           Негативное влияние на интеллект оказывают соединения свинца, которые содержатся в выхлопных газах автомобилей и в промышленных выбросах. У детей, живущих вблизи загрязняющих атмосферу предприятий, уровень свинца в крови выше. Более высокий уровень свинца отрицательно коррелирует с оценками интеллекта в течение всего периода детства. Отрицательное влияние на интеллект оказывает и алкогольная интоксикация плода, если мать употребляет алкоголь во время беременности. В более тяжелых случаях развивается алкогольный синдром плода, сопровождающийся умственной отсталостью и нарушениями физического развития, однако даже не очень большие дозы алкоголя, принимаемые матерью регулярно, влекут за собой снижение интеллекта ребенка на несколько единиц. К числу перинатальных факторов, влияющих на интеллект, относится глубокая недоношенность (вес при рождении менее 1500 г).           Таким образом, многочисленные исследования показывают, что интеллект человека является сложной системой различных способностей. В его формировании, несомненно, принимают участие наследственные механизмы, однако не нужно думать, что наследственность является решающим фактором в определении уровня интеллекта конкретного человека. Благоприятные условия среды, начиная с ранних этапов развития, безусловно, способны положительно влиять на интеллект. Психологи-практики, основной задачей которых является формирование адекватной среды для максимальной реализации всех возможностей человека, должны осознавать это в полной мере. Даже при неблагоприятном генотипе (например, наследственные заболевания) правильно подобранная среда развития может творить чудеса.

11.2. Психогенетические исследования темперамента и личности

Исследования темперамента и личности занимают заметное место в современной психогенетике, уступая лишь исследованиям интеллекта и психопатологии. Как и в исследованиях интеллекта, работы, касающиеся нормальной вариативности, идут рука об руку с исследованиями различных поведенческих отклонений. Прежде чем приступить к изложению полученных в этой области результатов, остановимся на том, какие концепции темперамента и личности лежат в основе психогенетических работ (см. также Хрестомат. 11.4, 11.5, 11.6).           Сначала о темпераменте. Особенности темперамента не влияют на содержание, мотивы или цели деятельности человека, но определяют динамическую сторону поведения. Иными словами, от темперамента не зависит, что человек делает, но зависит то, как он это делает (темп и ритм деятельности, активность, энергичность и т.п.). В отечественной психологии черты темперамента рассматривают как формально-динамические характеристики поведения. В зарубежной психологии понятие темперамента отождествляется с понятием стиля деятельности.           Черты темперамента традиционно связывают с биологическими особенностями человека, включая биохимические и физиологические процессы. Все теории темперамента, начиная с Гиппократа, который выделил широко известные четыре типа (сангвиник, флегматик, холерик и меланхолик), включают биологические составляющие в число параметров, определяющих свойства темперамента. Однако ограничивать особенности темперамента лишь биологическими составляющими не следует.           Многовековая история развития представлений о темпераменте создала прочную базу для развития современных теорий темперамента. Возможно, с этим связано относительное единодушие в определении критериев темперамента, существующее на сегодняшний день. Основные признаки темперамента приведены в таблице 11.2.

Таблица.11.2

Основные признаки темперамента

Как видим, одним из признаков темперамента является наследственная обусловленность. Современная психогенетика располагает весомыми доказательствами в пользу связи темперамента с генотипом.           Одним из наиболее известных является Нью-Йоркское лонгитюдное исследование темперамента, выполненное под руководством А. Томаса и С. Чесс. Исследование было начато в 1957 г. Целью его было проследить динамику особенностей темперамента, начиная с младенческого возраста: оценить онтогенетическую стабильность, выявить особенности изменений темперамента с возрастом, влияние свойств темперамента на особенности адаптации.

• Авторами было выделено 9 свойств темперамента:

1) активность - уровень двигательной активности; 2) ритмичность - регулярность времени появления поведенческих реакций (ритмы сна-бодрствования, потребности в кормлении и т.п.); 3) приближение или удаление - реакция на новые стимулы; 4) адаптивность - легкость привыкания к новой обстановке; 5) интенсивность реакций - уровень интенсивности различных проявлений (радости, гнева и т.п.); 6) порог реактивности - интенсивность воздействия, необходимая для возникновения реакции; 7) преобладающее настроение; 8) отвлекаемость - возможность изменения поведения под влиянием новых стимулов; 9) устойчивость внимания/настойчивость - склонность длительное время заниматься чем-либо и стремление продолжать деятельность при возникновении препятствий.

Помимо отдельных характеристик темперамента А.Томас и С.Чесс выделили 3 синдрома, объединяющих различные свойства. Это синдромы "легкого темперамента", "трудного темперамента" и "темперамента с длительным привыканием". Например, синдром трудного темперамента характеризуется низкой ритмичностью, интенсивными реакциями, преобладанием негативного настроения, затрудненной адаптацией.           Используя описанный выше подход к исследованию темперамента, А. Торгерсен провела лонгитюдное прослеживание МЗ и ДЗ близнецов в течение 15 лет. Близнецы обследовались в возрастах 2 мес., 9 мес., 6 лет и 15 лет. Во всех возрастах МЗ близнецы демонстрировали гораздо большее сходство, чем ДЗ близнецы (рис. 11.6).

В таблице 11.3 приведены соответствующие коэффициенты корреляции МЗ и ДЗ близнецов.

Таблица 11.3.

Внутрипарное сходство в показателях темперамента, рассматриваемых в Нью-Йоркском лонгитюдном исследовании (Torgersen A.M., 1989)

Следует обратить внимание на очень высокие корреляции МЗ начиная с младенческого возраста и зачастую чрезвычайно низкие корреляции ДЗ. Как правило, такие соотношения коэффициентов корреляции нехарактерны для аддитивного типа наследования количественного признака. Следует также обратить внимание на увеличение наследуемости темперамента с возрастом, о чем свидетельствуют значительные различия коэффициентов корреляции МЗ и ДЗ близнецов по большинству свойств темперамента в старших возрастах.           Таким образом, для свойств темперамента, рассматриваемых в Нью-Йоркском лонгитюдном исследовании, выявляется значительный вклад наследственной составляющей, причем уже в младенческом возрасте. Это следует учитывать воспитателям и родителям, чтобы создавать для детей условия развития, соответствующие особенностям их темперамента.

• Еще одно крупное исследование темперамента было выполнено А. Бассом и Р. Пломином. Авторами было выделено три основных свойства темперамента:

1) активность - проявление энергетического уровня в двигательной деятельности (темп движений, интенсивность и выносливость); 2) эмоциональность - проявление негативных эмоций гнева и страха; 3) социабельность (общительность) - стремление к контактам с людьми.

При сравнении МЗ и ДЗ близнецов по этим свойствам авторами также было отмечено высокое внутрипарное сходство МЗ близнецов и низкое - ДЗ близнецов (табл. 11.4, 11.5).

Таблица 11.4

Внутрипарное сходство в показателях темперамента, рассматриваемых А. Бассом и Р. Пломином

Таблица 11.5

Внутрипарное сходство у разлученных и неразлученных близнецов по свойствам темперамента

Поражают чрезвычайно низкие, и в ряде случаев даже отрицательные, значения коэффициентов корреляции ДЗ близнецов. Такие результаты могут быть следствием неаддитивного наследования или особенностей внутрипарных отношений близнецов. Дальнейшие исследования тех же свойств темперамента в семьях с приемными детьми и в обычных семьях дали противоречивые результаты. Противоречия значительно больше в младших возрастных группах. Начиная с подросткового возраста, связь эмоциональности, социабельности и активности с генотипом становится более устойчивой.           Психогенетические исследования темперамента велись в различных экспериментальных схемах, как за рубежом, так и у нас в стране. Исследователи, в зависимости от принимаемой ими концепции темперамента, выделяли и подвергали анализу различные свойства темперамента. Возраст и типы обследованных родственников также варьировали, однако основную массу составляли близнецовые исследования, проводимые на детях и подростках, включая младенческий возраст.           Близнецовые исследования в целом демонстрируют большее сходство МЗ близнецов по показателям, относящимся к эмоциональности, активности и общительности. Что касается ДЗ близнецов, то здесь во многих работах отмечается низкое сходство, включая отрицательные корреляции. Сравнение сибсов, родителей и детей, в том числе и в семьях с приемными детьми, дает неоднозначные результаты.           Все это может свидетельствовать, во-первых, о неаддитивном наследовании. К неаддитивному наследованию относятся эффекты доминирования и эпистаза. Во-вторых, такие результаты могут быть связаны с влиянием ассортативности, т.е. тенденциозности в подборе брачных партнеров по чертам темперамента. Экспериментальная проверка гипотезы о влиянии ассортативности дала скорее отрицательные, чем положительные результаты, поэтому вряд ли ассортативность является причиной полученных соотношений внутрипарного сходства родственников по свойствам темперамента. В-третьих, на результаты могли повлиять особенности отношений между близнецами. Например, МЗ близнецы в силу их генетической идентичности могут оказываться в более похожих средовых условиях, которые влияют на оценки темперамента. В то же время для ДЗ близнецов могут быть характерны контрастные эффекты (подчеркивание несходства). Однако, если учесть, что наследственные черты темперамента проявляются уже в младенчестве, вряд ли особенности близнецовой среды играют здесь значительную роль.           Таким образом, можно констатировать, что свойства темперамента, связанные с активностью, эмоциональностью и общительностью, проявляются в раннем детстве, являются относительно устойчивыми и, по всей видимости, в значительной мере зависят от влияний генотипа.           Теперь рассмотрим, на какие концепции личности опирается психогенетика и что сделано в области изучения роли среды и наследственности в формировании вариативности личностных особенностей.           Проблема личности в психологии остается одной из самых сложных на сегодняшний день. Мы не будем касаться всех теорий и противоречивых взглядов на личность, имеющихся в зарубежной и отечественной психологии. С ними можно познакомиться в соответствующей литературе. Предлагаем также обратиться к хрестоматиям 11.5 и 11.6. Рассмотрим лишь факторно-аналитический подход к изучению свойств личности, на который опираются современные психогенетические исследования. Основателем факторно-аналитического подхода является американский психолог Г. Олпорт.           Идея факторно-аналитического подхода к изучению свойств личности подобна той, что лежит в основе психометрического подхода к изучению интеллекта. Предполагается, что личность представляет собой иерархически организованную структуру. Есть психологические особенности низшего порядка, которые образуют совокупности взаимосвязанных характеристик (синдромы). Те, в свою очередь, группируются в системы более высокого уровня и т.д.           Попытку представить личность как систему иерархически организованных черт Г. Олпорт начал с составления словаря, включающего все термины, имеющие отношение к характеристике человека. Первоначальный вариант словаря содержал около 18 000 слов. Затем список слов был сокращен. Были оставлены лишь те характеристики, которые имели отношение к устойчивым чертам человека.           Дальнейшая работа в этом направлении была проделана в начале 40-х гг. Р. Кэттелом, которому удалось выделить 16 устойчивых особенностей личности. Методика диагностики свойств личности, предложенная Кэттелом, носит название 16-факторного опросника Кэттела (табл. 11.6).

Таблица 11.6

Название факторов, входящих в 16-факторный опросник Кэттела

В 60-х гг., было продолжено совершенствование факторно-аналитической структуры личности. В настоящее время на основе того же списка слов, который использовал Р. Кэттелл, выделяют пять факторов, каждый из которых имеет положительный и отрицательный полюса:           1. Экстраверсия. Положительный полюс этого фактора - общительность, настойчивость, уверенность в себе, активность, энергичность, доминантность. Отрицательный - стремление к одиночеству, замкнутость.           2. Альтруизм, склонность идти навстречу людям. Положительный полюс - дружелюбность, готовность помочь, мягкость, способность прощать. Отрицательный - неуступчивость, недружелюбие, вздорность, неблагодарное отношение к другим людям.           3. Сознательность, контроль импульсивности. Положительный полюс - ответственность, организованность, умение планировать свои действия, практичность, зависимость. Отрицательный - безответственность, неорганизованность, забывчивость, необязательность, независимость.           4. Невротизм, негативные эмоции. Положительный полюс - эмоциональная уравновешенность, спокойствие, преобладание хорошего настроения. Отрицательный - тревожность, страхи, преобладание негативного настроения.           5. Открытость новому опыту, восприимчивость, когнитивная сложность. Положительный полюс - широкие интересы, склонность к получению новых знаний и опыта, артистичность, развитое воображение. Отрицательный - бедность интересов, ограниченность.           Эти факторы наиболее обобщенно описывают личностные черты. Их объединяют под названием "Большая пятерка" ("big five").           Сопоставление этих пяти факторов с другими структурами личностных свойств, созданных различными авторами даже на иных основаниях, демонстрируют универсальность Большой пятерки. Например, хорошо известный опросник Г. Айзенка, направленный на диагностику трех общих свойств личности - экстраверсии, невротизма и психотизма, хорошо согласуется с первым, вторым, третьим и четвертым факторами Большой пятерки. Исследования, проведенные в ряде стран Европы и Азии, также подтверждают универсальность пяти-факторного подхода. В последнее время пытаются выявить аналогичные особенности поведения, свойственные одомашненным и лабораторным животным, чтобы проводить модельные эксперименты (Boushard T.J., Loehlin J.C., 2001).           Нужно отметить, что столь высокий уровень обобщения привел к тому, что в Большую пятерку попали и те черты темперамента, которые ранее исследовались самостоятельно (социабельность и активность входят в фактор, названный экстраверсией, а эмоциональность - в фактор невротизма).           Рассмотрим теперь результаты психогенетических исследований различных свойств личности, выделенных не только при факторно-аналитическом подходе, но и на других основаниях.           Еще до создания Большой пятерки велись исследования близнецов и приемных детей с использованием опросников Айзенка, Кэттела и критериальных опросников, из которых наиболее известными являются Калифорнийский (CPI) и Миннесотский (MMPI).           Одними из наиболее исследованных являются экстраверсия-невротизм-психотизм Г. Айзенка. Отметим, что часто эти свойства рассматриваются в категории свойств темперамента, в частности, в отечественной психологии. Сам Г. Айзенк был склонен рассматривать их как свойства личности.           В таблице 11.7 приведены результаты крупных близнецовых исследований, проведенных в разных странах.

Таблица 11.7

Внутрипарные корреляции МЗ и ДЗ близнецов по экстраверсии и невротизму, полученные в самых больших близнецовых исследованиях

Средние коэффициенты корреляции, подсчитанные по результатам этих исследований, составили для МЗ близнецов по экстраверсии-интроверсии 0,51, по невротизму - 0,48, а для ДЗ близнецов - соответственно 0,18 и 0,20. Такие результаты дали основание предположить, что наследуемость параметров экстраверсии-интроверсии может включать неаддитивный компонент и эффекты близнецовой среды. Вклад общей среды, по-видимому, незначителен. Исследования экстраверсии и невротизма на выборках разлученных близнецов также указывают на присутствие неаддитивного компонента (табл. 11.8).

Таблица 11.8

Исследования экстраверсии и невротизма на выборках разлученных близнецов

В целом оценки наследуемости экстраверсии-интроверсии, полученные в результате обобщения многих работ, составляют порядка 40%, тогда как для невротизма они несколько ниже - 30%. Данных по психотизму слишком мало и они противоречивы.           Критериальные опросники (MMPI, CPI) создавались несколько иначе, чем факторные. В основе их лежит сравнение групп людей, отличающихся по какому-либо критерию. Например, при создании ММРI были сформированы группы из здоровых лиц и больных людей, имеющих определенный психиатрический диагноз. Главным требованием к формированию групп было различие по выбранному критерию (заболевание), но совпадение по другим параметрам (социально-экономический статус, образование, пол, возраст и т.п.). Было отобрано 550 вопросов, по которым группы больных и здоровых достоверно отличались. Эти вопросы представляют оценки личностных свойств по 10 шкалам (табл. 11. 9).

Таблица 11.9

Шкалы Многофазного личностного опросника (MMPI) и интерпретация высоких баллов по этим шкалам

Близнецовые и семейные исследования (метод приемных детей), проведенные по критериальным опросникам, немногочисленны, а их результаты довольно противоречивы. Во всех исследованиях отмечается большее сходство МЗ близнецов по сравнению с ДЗ как по конкретным шкалам, так и при сопоставлении профилей. Коэффициенты наследуемости сильно варьируют, но в среднем составляют от 30 до 50%. Среди средовых эффектов главное место занимает различающаяся среда (табл. 11.10 - 11.12).

Таблица 11.10

Показатели наследуемости шкальных оценок Миннесотского многофазного личностного опросника (Fuller J.L., Thompson W.R., 1978)

Таблица 11.11

Внутрипарные корреляции МЗ и ДЗ близнецов по показателю наличия пиков в профилях Миннесотского многофазного личностного опросника

Таблица 11.12

Внутрипарные корреляции МЗ и ДЗ близнецов по профилям свойств личности, диагносцированным Калифорнийским психологическим опросником (Dworkin R.H. et al., 1976, 1977)

Результаты близнецовых исследований, проводившихся по 16-факторному опроснику Кэттела, несколько напоминают результаты, полученные по критериальным опросникам. Для отдельных факторов характерна довольно пестрая картина, вклад генотипа в вариативность не превышает 30-40 %. В исследовании, проведенном М.С. Егоровой и В.В. Семеновым (1988), была обнаружена зависимость сходства близнецов от их внутрипарных отношений, в частности, принятия ролей "лидера" и "ведомого". Внутрипарные корреляции по факторам Кэттела, полученные на выборках МЗ и ДЗ близнецов, представлены в таблице 11.13 (расшифровку факторов см. в табл. 11.6).

Таблица 11.13

Внутрипарные корреляции по 16 факторам З. Кэттела у разлученных и неразлученных близнецов (Canter S., 1973)

И, наконец, о факторах Большой пятерки. В одном из последних обзоров Т. Бушар и Дж. Лоэлин (BouchardT.J., Loehlin J.C., 2001) приводят сводку коэффициентов наследуемости факторов Большой пятерки по результатам близнецовых исследований, проводившихся в странах Европы и Америки (см. табл. 11.14.).

Таблица 11.14.

Наследуемость свойств Большой пятерки по данным различных авторов (приводится по: T.J. Bouchard and J. C. Loehlin, 2001)

Как и в большинстве обзоров предыдущих лет, отмечается наследуемость на уровне 40-60% и почти полное отсутствие влияний общей среды. Оставшиеся 40-60% вариативности личностных факторов приходятся на долю различающейся (индивидуальной) среды. В семейных исследованиях и исследованиях приемных детей корреляции в парах "родители-дети" и "сибсы", как правило, оказываются менее 0,20. Оценки наследуемости при этом оказываются ниже, чем в близнецовых исследованиях (около 30%). Возможным объяснением таких расхождений является присутствие неаддитивного компонента наследуемости.           Таким образом, существуют наиболее обобщенные черты личности, вариативность которых в популяции, по-видимому, зависит в основном от двух причин - наследственных особенностей людей и средовых условий, не связанных с общесемейной средой.           В то же время глобальные характеристики личности складываются из признаков более низкого уровня обобщения вплоть до оценок по конкретным шкалам. Как правило, оценки наследуемости по факторам низшего порядка оказываются ниже, но причиной этому является меньшая надежность измерений по конкретным шкалам. При корректировке с учетом уровня надежности коэффициенты наследуемости по отдельным шкалам поднимаются до уровня 40-60% (Bouchard T.J, Loehlin J.C., 2001).           Помимо психогенетических исследований личности на высоких уровнях обобщения представляют интерес и некоторые результаты, полученные при решении более частных задач. Впечатляющие результаты получены недавно (Reiss et al., 2000; цит. по: Bouchard T.J. Loehlin J.C., 2001) при исследовании более 700 сиблинговых пар подростков (однополые пары): МЗ близнецы, ДЗ близнецы, полные сибсы, полусибсы, сибсы-неродственники из семей с приемными детьми. Подростки оценивались по антисоциальному поведению, депрессии, успешности в школе, социабельности, самостоятельности, социальной ответственности и общей самооценке. Результаты представлены в таблице 11.15.

Таблица 11.15.

Компоненты фенотипической вариативности некоторых характеристик подростков (Reiss et al., 2000) по T.J. Bouchard and J. C. Loehlin, 2001

Поражают высокие коэффициенты наследуемости для таких характеристик, как антисоциальное поведение, депрессия, социальная ответственность, школьная успешность (70-89%). Роль общей среды оказалась довольно значительной в показателях социабельности и самостоятельности (31 и 47 %). По-видимому, на эти характеристики влияет среда и ближайшее окружение подростков (общие друзья, учителя и т.п.). Подобные исследования открывают простор для дальнейших экспериментов, связанных с изучением наследственных и средовых факторов, влияющих на разнообразные психологические характеристики, относящиеся к личностной сфере.           Стоит упомянуть еще об одном сообщении (Eley, 1997; цит. по: Bouchard T.J, Loehlin J.C., 2001). Хорошо известно о корреляции двух признаков - тревожности и депрессии. Исследование Эли, проведенное на близнецах 8-16 лет в Великобритании, позволило получить генетическую корреляцию между тревогой и депрессией. Она оказалась высокой (80%), оставшиеся 20 % приходятся на факторы общей среды.           Приведенные примеры показывают, что в области исследования личности анализ множественных переменных, включающий генетические и средовые параметры, является одним из наиболее перспективных в настоящее время.           В заключение несколько слов о картировании генов при исследовании личностных признаков. В психогенетике уже прочно закрепилось понятие сложного или комплексного признака ("complex trait"). Это означает, что признак формируется при участии множества факторов, в том числе и наследственных.           Для наследственных заболеваний выше вероятность обнаружения главных генов, имеющих значительный эффект. Для нормальных признаков, как правило, более характерно полигенное наследование с участием многих генов с малым эффектом. Учитывая это, полной неожиданностью для исследователей было открытие в 1996 г. наследственного полиморфизма с 10%-ным эффектом, ассоциированного с одной из черт личности - стремлением к новым впечатлениям, иногда связанным с рисками (novelty seeking). Ген-кандидат оказался связанным с нейрорецептором дофамина. Дофамин, в свою очередь, имеет отношение к регуляции настроения. Результаты дальнейших исследований в этом направлении пока не создают ясной картины. Возможно, эффект этого гена ниже (порядка 4%). Окончательный вывод, очевидно, делать преждевременно, но попытки обнаружить "личностные" гены продолжаются. Возможно, в дальнейшем будут найдены и другие полиморфизмы со значительными эффектами.

Выводы

• 11.1. Психогенетические исследования интеллекта

1. Исследования интеллекта являлись приоритетными на протяжении всей истории психогенетики. Первые исследования по наследуемости интеллекта были проведены Ф. Гальтоном во второй половине XIX века.

2. В психогенетике используется психометрический подход к исследованию интеллекта, предполагающий измерение различных способностей с помощью психометрических тестов. Преобладающими являются исследования общего интеллектуального фактора (фактор g).

3. Обобщение результатов психогенетических исследований общего интеллекта, проведенное в 80-х годах ХХ века, показало, что корреляции между родственниками тем выше, чем больше генов и среды разделяют родственники. В среднем по результатам мета-анализа оценки наследуемости общего интеллекта составляют порядка 50%. Основная часть наследуемости фактора g приходится на долю аддитивной составляющей.

4. Коэффициенты наследуемости интеллекта изменяются с возрастом, составляя в младенчестве примерно 20%, в детстве - около 40% и у взрослых - 60% и выше. Влияние общей среды довольно существенно в детстве (порядка 30% дисперсии) и практически исчезает у взрослых.

5. Генетические корреляции между отдельными когнитивными способностями гораздо выше фенотипических корреляций и составляют порядка 0,8. Столь высокие генетические корреляции позволяют предположить существование общего генетического фактора, лежащего в основе умственных способностей.

6. По результатам психогенетических исследований интеллекта можно заключить, что IQ (коэффициент интеллекта) является сложным количественным признаком, зависящим от действия множества генов с суммирующимся эффектом и множества влияний среды. В настоящее время ведется поиск локусов количественных признаков (ЛКП, или QTL), имеющих отношение к наследственной детерминации интеллекта.

7. Помимо поиска конкретных генов-кандидатов важным направлением исследований является изучение факторов среды, влияющих на вариативность интеллекта. К таким факторам могут быть отнесены как социальные (род занятий, посещение школы, применение развивающих программ, семейная среда), так и биологические (особенности питания, алкогольная и другие виды интоксикаций, гипоксия и т.п.).