20.Изменения онтогенеза, имеющие эволюционное и приспособительное значение: диапауза, эмбрионизация, деэмбрионизация, неотения.

Диапауза (от др.-греч. διάπαυσις — перерыв, остановка) — состояние физиологического торможения обмена веществ и остановки формообразовательных процессов. Сигнал к переходу в диапаузу — это уменьшение продолжительности светового времени суток.

Влияние

Во время диапаузы повышается устойчивость организма к действию неблагоприятных внешних условий, например насекомые становятся устойчивыми к инсектицидам. Окончание диапаузы связано с изменениями в организме, которые могут определяться длительным действием низкой зимней температуры; диапауза обеспечивает морозостойкость и зимовку организмов. В условиях засушливого климата субтропиков и тропиков наблюдается летняя диапауза — так называемая эстивация, например у розового червя и хлопковой совки.

Формы диапаузы

Диапауза может наступать на стадии яйца, личинки или взрослого насекомого (имаго). Каждому виду свойственна своя диапаузирующая стадия. У каждого биологического вида диапауза приурочена к определённой фазе развития. Эмбриональная диапауза — период покоя на стадии яйца между оплодотворением и дроблением или по окончании дробления — наблюдается у коловраток, низших ракообразных, саранчовых, тутового шелкопряда, у ряда млекопитающих, относящихся к 7 отрядам, например у грызунов, хищных (соболь, норка и др.). Личиночная диапауза проявляется, например, у бабочки боярышницы, зимующей в стадии гусеницы на деревьях. Куколочная диапауза наблюдается у капустной белянки и капустной совки, зимующих в стадии куколки на деревьях и в почве. Имагинальная диапауза (на фазе имаго) наблюдается у комаров, жуков-листоедов (колорадский жук) и др. насекомых; при ней может сохраняться подвижность животного, но прекращается созревание половых продуктов. Чаще всего диапауза зависит от экологии вида. Даже у очень близких видов одного рода, но живущих в разных условиях, диапауза бывает на разных фазах развития, а у видов неродственных семейств — на одной и той же фазе, если они имеют сходный образ жизни.

Различают диапаузу обязательную, или облигатную, и необязательную, или факультативную. Обязательная диапауза обеспечивает прохождение в течение года только одной генерации. Она свойственна насекомым с годичным циклом развития, обычным обитателям лесов умеренного пояса.

Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции спо­собности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яй­цевых) оболочек. Эмбриональное разви­тие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все ус­ложняющегося зародыша в более защищен­ной и постоянной внутренней среде (табл. 14.2). При этом имеет место конвергенция функций в онтогенезе животных и расте­ний — результат сходно направленного действия отбора (А.А. Захваткин).

В приспособительном значении эмбрио-низации можно убедиться на примере эво­люции разных типов эмбрионального разви­тия у животных: первично-личиночного, не­личиночного и вторично-личиночного. Исходным в эволюции является первично-ли­чиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополо­стные, губки, полихеты, ракообразные, пре­сноводные костистые рыбы, амфибии).

Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.

Неотени́я — эволюционные изменения, в результате которых у вида-потомка достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на стадии развития, соответствующей личиночной стадии или другой неполовозрелой стадии онтогенеза предкового вида.

Типичный пример неотении — аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей - при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции.

Неотения представляет собой важный с точки зрения эволюции процесс, так как при ней происходит утрата жёсткой специализации, в большей степени характерной для конечных стадий развития, чем для личиночных.

Возникновение человека также рассматривается как процесс, сопровождавшийся неотенией. Человек (Homo sapiens) отличается от человекообразных обезьян структурой волосяного покрова (области оволосения у человека совпадают с таковыми у плода человекообразных обезьян), а также поздним окостенением (в том числе и черепа). Неполное окостенение — ювенильная характеристика. Благодаря позднему окостенению черепа смягчаются ограничения на рост мозга.

Кроме того, есть гипотеза, что макроэволюция группы хордовых связана с неотенией. Представители подтипа бесчерепных (Acrania) сходны по организации с личинками представителей подтипа оболочников (Tunicata). Возможно, бесчерепные произошли от предков, сходных с оболочниками, в результате неотении. Бесчерепные — более примитивная группа по сравнению с третьей группой хордовых — позвоночными (Vertebrata).

Переход у растений ряда групп от древовидных форм к травянистым, то есть выпадение конечных стадий развития, также называется неотенией и вызывает увеличение эволюционной пластичности. Примером неотении считается также упрощение гаметофита в ряду папоротникообразные — семенные растения, а также редукция спорофита у мохообразных при сохранении в обоих случаях репродуктивных функций.