5.Сперматозоид. Строение,функционирование. Капацитация.

Сперматозоид- мужская половая клетка, мужская гамета, которая служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки. Сперматозоид мужчины имеет типичное строение и состоит из головки, средней части и хвоста.

Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:

1. Ядро, несущее одинарный набор хромосом.

2. Акросома — видоизмененная лизосома — мембранный пузырек, несущий литические ферменты — вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки. 

3. Центросома — центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида, а также предположительно участвует в сближении ядер зиготы и первом клеточном делении зиготы.

Позади головки располагается «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион — гигантская митохондрия сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.

Хвост, или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее её. Хвост — орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточных жгутиков эукариот.

Капацитация-процесс при котором сперматозоид приобретает способность к оплодотворению яйцеклетки. Для успешной капицитации сперматозоиды должны примерно 7 часов находиться в женских половых путях

6. Яйцеклетка. Строение клетки и её оболочек, значение оболочек.

При разрыве зрелого фолликула в брюшную полость выбрасывается овоцит второго порядка. Его окружают прозрачная оболочка и лучистый венец. Следовательно, зрелая яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы, окружена блестящей оболочкой и клетками лучистого венца.

Прозрачная оболочка. По мере развития яйцеклетки в ней происходят синтез и последующая секреция гликопротеинов, постепенно формирующих прозрачную оболочку. Зрелая прозрачная оболочка содержит в себе главным образом белки и один из них (ZP) является сигналом к началу акросомной реакции.

Клетки лучистого венца выделяют специальные хемоаттрактанты для хемотаксиса – направленной миграции – сперматозоидов.

7. Что такое оплодотворение? Из каких событий оно состоит?

Оплодотворением называется процесс слияния зрелых мужской (сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток, в результате чего возникает зигота, несущая генетическую информацию как отца, так и матери.

Состоит из: - акросомная реакция (расщепление прозрачной оболочки ферментами сперматозоида); - слияние гамет (слияние мембран яйцеклетки и сперматозиода); - активация яйцеклетки (повышение уровня Са, сигнал для второго деления мейоза); - объединение пронуклеусов (образование синкариона - сингамия); - кортикальная реакция (блокировка полиспермии); - оболочка оплодотворения (защита зиготы).

8. Взаимодействие сперматозоида с оболочками яйцеклетки в ходе оплодотворения. Акросомная реакция, ее значение. Кортикальная реакция, ее значение.

Сперматозоид легко проникает через лучистый венец между рыхло расположенными фолликулярными клетками и достигает прозрачной оболочки. При взаимодействии сперматозоида с прозрачной оболочкой происходят: связывание спрематозоида с его рецептором - акросомная реакция - расщепление компонентов прозрачной оболочки ферментами акросомы – проникновение сперматозоида через образовавшийся в оболчке канал к плазматической мембране яйцеклетки. При взаимодействии сперматозоида с мембраний – кортикальная реакция.

Акросомная реакция – экзоцитоз содержимого акросомы, предназначенного для разрушения прозрачной оболочки.

Кортикальня реакция – выделение содержимиого кортикальных гранул в превителлиновое пространство, предназначенное для модификации белков (ZP), которые после этой реакции теряют способность к запуску акросомной реакции, блокируя полиспермию.

9. Формирование оболочки оплодотворения и моноспермия.

В результате кориткальной реакции прозрачная оболчка подвергается существенным изменениям: происходит ее стабилизация (оболочка оплодотворения). В стабилизированном состоянии оболочка оплодотворения защищает проходящий по маточной трубе концептус. Без оболочки оплодотворения дробление зиготы невозможно.

Моноспермия – оплодотворение яицеклетки одной мужской гаметой. Это защитный механизм, предотвращающий полиспермию.

10. Зигота. Ее образование и характеристика (указать сроки)

З игота — диплоидная клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой. У человека первое митотическое деление зиготы происходит спустя примерно 30 часов после оплодотворения, что обусловлено сложными процессами подготовки к первому акту дробления. Клетки, образовавшиеся в результате дробления зиготы называют бластомерами.

Эльмира

6.Яйцеклетка. Строение клетки и её оболочек, значение оболочек

Яйцеклетки - это наиболее крупные клетки в организме человека, их размер составляет около 130-160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них - желток (лецитин). В яйцеклетке различают вегетативный полюс, в котором накапливается желток, и анимальный полюс куда смещается ядро.

Снаружи яйцеклетка покрыта 3-мя оболочками, у человека имеются следующие:

-оволемма;

-блестящая оболочка;

-оболочка, образуемая фолликулярными клетками - "лучистый венец".

При разрыве зрелого фолликула в брюшную полость выбрасывается овоцит второго порядка. Его окружают прозрачная оболочка и лучистый венец. Следовательно, зрелая яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы, окружена блестящей оболочкой и клетками лучистого венца.

Прозрачная оболочка. По мере развития яйцеклетки в ней происходят синтез и последующая секреция гликопротеинов, постепенно формирующих прозрачную оболочку. Зрелая прозрачная оболочка содержит в себе главным образом белки и один из них (ZP) является сигналом к началу акросомной реакции.

Клетки лучистого венца выделяют специальные хемоаттрактанты для хемотаксиса – направленной миграции – сперматозоидов.

7. Что такое оплодотворение? Из каких событий оно состоит?

Оплодотворением называется процесс слияния зрелых мужской (сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток, в результате чего возникает зигота, несущая генетическую информацию как отца, так и матери.

Состоит из: - акросомная реакция (расщепление прозрачной оболочки ферментами сперматозоида); - слияние гамет (слияние мембран яйцеклетки и сперматозиода); - активация яйцеклетки (повышение уровня Са, сигнал для второго деления мейоза); - объединение пронуклеусов (образование синкариона - сингамия); - кортикальная реакция (блокировка полиспермии); - оболочка оплодотворения (защита зиготы).

8. Взаимодействие сперматозоида с оболочками яйцеклетки в ходе оплодотворения. Акросомная реакция, ее значение. Кортикальная реакция, ее значение

Вторая фаза оплодотворения - контактное взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку. Многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с её оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью ~4 оборота в минуту. Эти движения обусловлены биением жгутиков сперматозоидов, которые продолжаются около ~12 ч.

В процессе контактного взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная реакция. Она заключается в слиянии наружной мембраны акросомы с передними двумя третями поверхности плазмалеммы спермия. Затем мембраны разрываются в области слияния и в среду высвобождаются ферменты акросомы. Запуск второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфатированных полисахаридов блестящей (прозрачной) зоны. Они вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влиянием углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Рецепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент гликозилтрансферазу. Этот фермент, находящийся на поверхности акросомы головки сперматозоида, «узнаёт» сахар N-ацетилглюкозамин - рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.

Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки тысяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомальной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмалеммы спермия к ионам Са2+ и её деполяризацией. Это способствует слиянию плазмалеммы с передней мембраной акросомы.

Блестящая зона овоцита оказывается в непосредственном контакте с акросомальными ферментами. Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит через разрыв и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменяются свойства плазмалеммы яйцеклетки, и начинается кортикальная реакция, а ещё через несколько минут наступает зонная реакция, в процессе которой изменяются свойства блестящей зоны.

9. Формирование оболочки оплодотворения и моноспермия

При оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией.

Третья фаза оплодотворения - сингамия. В овоплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в овоцит на периферии овоплазмы происходит её уплотнение (зонная реакция) и образуется оболочка оплодотворения.

Кортикальная реакция - это слияние плазмалеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул. В результате этого содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеидов блестящей зоны. Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной ~50 нм, препятствующая полиспермии, то есть проникновению других спермиев. Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плазмалеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий её в пространство между плазмалеммой и блестящей зоной. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий отвердению прозрачной зоны и образованию из нее оболочки оплодотворения.

10. Зигота. Ее образование и характеристика (указать сроки)

Зигота — диплоидная клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой. У человека первое митотическое деление зиготы происходит спустя примерно 30 часов после оплодотворения, что обусловлено сложными процессами подготовки к первому акту дробления. Клетки, образовавшиеся в результате дробления зиготы называют бластомерами.

11. Что такое дробление? Характеристика и ход дробления. Компактизация (указать сроки)

Дробление – митотическое деление диплоидных клеток без увеличения их суммарного объема – стадия, наступающая после оплодотворения. Характер дробления определяется количеством и распределением в цитоплазме желточных включений. У человека, в связи с питанием плода через плаценту, желток распределен в цитоплазме равномерно (изолецитальная яйцеклетка). Зигота совершает голобластическое дробление (полностью разделяется на 2 бластомера). Дальнейшее дробление – асинхронное и несколько неравномерное. При дроблении зигота окружена прозрачной оболочкой, сохраняющейцся до стадии бластоцисты.

Первое дробление (начинается через 30 часов после оплодотворения):образуются 2 бластомера, несколько различных по размерам.

Второе дробление: концептус переходит в стадию 4 бластомеров (на этой стадии синтезируются все основные типы РНК).

Третье дробление: условно относят к стадии 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется (компактизация):поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается,объем межклеточного пространства уменьшается.

В ходе компактизации между бластомерами образуются специализированные межклеточные контакты (щелевые и плотные), формируется морула – группа клеток, объединенных специализированными контактами заключенных в прозрачной оболочке, именно из морулы впоследствии формируется эмбрион.

12. Формирование и строение бластоцисты (указать сроки)

Когда морула попадает в проксимальный отдел маточной трубы и далее — в полость матки, через ее прозрачную зону начинает проникать содержащаяся в маточной трубе и матке жидкость. Происходит кавитация морулы. Жидкость накапливается между клетками и образует небольшие промежутки, которые затем сливаются в единую полость внутри морулы (бластоцель). С момента появления полости зародыш именуется бластоцистой (к 4 суткам после оплодотворения). Бластоциста состоит из трофобласта (наружный покров) и эмбриобласта (внутренняя клеточная масса). В период перемещения дробящегося зародыша по маточной трубе большое значение имеет тот факт, что сохраняющаяся прозрачная зона предотвращает прилипание бластоцисты к стенкам трубы и зародыш попадает в полость матки. Здесь он освобождается от прозрачной зоны и начинает имплантироваться (погружаться) в слизистую оболочку матки. Имплантация зародыша протекает параллельно с гаструляцией.

13. Что такое эпибласт и гипобласт, каково их значение?

Клетки внутренней клеточной массы обособляются в тонкий слой – гипобласт (первичная энтодерма). Далее клетки гипобласта выселяются из внутренней клеточной массы и формируют внезародышевую энтодерму, прилегающую к трофобласту стенки желточного мешка.

Оставшиеся после образования гипобласта клетки внутренней клеточной массы формируют эпибласт (первичная эктодерма). Из него развиваются зародыш, а также внезародышевая мезодерма и эктодерма (амниотическая).

Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск (бластодиск). В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путем миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки.

14. Образование, строение и значение первичной полоски.

Зародышевый диск возникает из бластодиска. Краниальный отдел зародышевого диска расширен. В дальнейшем в суженной каудальной части возникает вытянутое в краниокаудальном направлении утолщение – первичная полоска. Она появляется на 14 сутки. Формируется из эмбрионального эпибласта. Через первичную полоску мигрируют клетки, участвующие в образовании первичных зародышевых листков и внезародышевх структур.

15. Что такое гаструляция? Как проходит гаструляция у человека?

Гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

У зародыша человека гаструляция инициируется в конце 1-й недели развития, сразу по окончании дробления и сброса прозрачной зоны, когда зародыш начинает погружаться в стенку матки.

1-я фаза гаструляция продолжается всю 2-ю неделю развития. Материал внутренней клеточной массы расщепляется на два листка — эпибласт (верхнюю часть) и гипобласт (нижнюю часть). Клетки гипобласта — мелкие кубические, их цитоплазма имеет пенистый вид, они формируют тонкий слой под эпибластом и граничат с полостью бластоцисты. Клетки эпибласта более высокие и имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия.

Клетки эпибласта разобщаются посредством небольших полостей, при слиянии которых в дальнейшем формируется амниотическая полость. В нижней части амниотической полости остается небольшая группа клеток эпибласта — материал будущего зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов.

2-я фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития, осуществляется способом иммиграции и завершается формированием трех зародышевых листков — эктодермы, мезодермы, энтодермы. В будущем из материала этих листков возникнут ткани эмбриона и внезародышевых органов. Инициация иммиграции связана с активной и неравномерной в разных участках эпибласта пролиферацией клеток, которая приводит к формированию клеточных потоков и образованию на поверхности эпибласта структур, известных как первичная полоска и гензеновский узелок. Округлый и плоский зародышевый диск во 2-ю фазу гаструляции превращается в вытянутый с расширенным краниальным и более узким каудальным концами.

Баширов Искандер

11. Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития.При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры.

12. Стадия бластоцисты следует за стадией морулы и предшествует стадии зародышевого диска. Бластоциста состоит из двух клеточных популяций: трофобластаи эмбриобласта. Трофобласт формирует внешний слой эмбриона — полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты.

13. Эпибласт — наружный слой клеточной стенки дискобластулы. Эпибласт содержит в себе материал всех трёх зародышевых листков. Клетки энтодермы и мезодермы в процессе гаструляции мигрируют из эпибласта внутрь зародыша. Гипобласт — внутренний слой клеточной стенки дискобластулы и бластодиска. Гипобласт содержит в себе материал главным образом внезародышевой энтодермы.

14. Первичная полоска, продольное утолщение наружного слоя зародышевого диска. Формируется в период гаструляции. Из П. п. выселяются и располагаются между эктодермой и энтодермой мезодермальные клетки, из которых впоследствии образуются сомиты и боковые пластинки. В передней части П. п. возникает углубление - так называемый гензеновский узелок; в этой области внутрь зародыша погружается клеточный материал, из которого развивается хорда. 

15. Гаструляция — это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем расщепления, а второй — путем миграции. В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка эктодерма и энтодерма, два провизорных органа амнион и желточный мешок. Во время второго этапа образуется еще один зародышевый листок — мезодерма и его производное — мезенхима. Образуются осевые органы — хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.

16. что такое эмбриональная индукция? В чем суть и значение первичной эмбриональной индукции?

Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Первичный индуктор вызывает цепь последовательных вторичных индукций. Первичным индуктором являются клетки дорсальной губы бластопора, которые индуцируют образование хорды из дорзальной части энтодермы, а хорда – дифференцировку клеток спинной стороны эктодермы и образование нервной трубки, а также пищеварительной трубки из клеток вентральной части энтодермы. Так идет морфогенез – приобретение зародышем определенных морфологических структур. В настоящее время считают, что эмбриональная индукция обусловлена выделением специфических индукторов, которые включают и выключают определенные блоки генов в близлежащих клетках.

17. Перечислите зародышевые листки и их основные производные.

В этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма – внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, – между ними.

Энтодерма происходит из части эрибласта, расположенной кпереди от первичной полоски.

Эктодерма образуется за счет не выселяющихся из эпибласта клеток.

Мезодерма образована клетками эпибласта, мигрирующими через заднюю часть первичной полоски.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

18. Производные зародышевой эктодермы.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

• кожный эпителий,

• нервная система,

• органы чувств,

• передний и задний отделы кишечной трубки.

19. Производные зародышевой энтодермы.

Энтодерма и её производные у хордовых животных оказывают индукционное влияние на развитие хордомезодермы и некоторых производных эктодермы (рот, анус, жаберные щели, наружные жабры). Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

20. Какова организация мезодермы? Перечислите основные производные различных отделов зародышевой мезодермы.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих.

В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны.

Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения.

Наружный слой мезодермы – соматическая мезодерма – образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи.

Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных.

В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой.

Марсель

16)Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка.

17) Зародышевые листки зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний мезодерма. Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

18))Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия

19).Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

20)Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

21. Дорсальная (или пресомитная, параксиальная) мезодерма и образование сомитов. Строение сомитов и их производные.

Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта и формируют пресомитную мезодерму, из которой возникают сомиты – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки.

А именно, клетки, прошедшие через первичную полоску, мигрируют в латеральном направлении и образуют непрерывный пласт. В непосредственной близости от нервной трубки и хорды мезодермальные клетки образуют скопления в виде потенциальных сомитов – сомитомеров, которые определяют сегментацию хорды, нервной трубки, промежуточной и латеральной мезодермы. В результате пролиферации, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма – сомиты. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша, параллельно с регрессией первичной полоски. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом. Также в сомите существует полость, ограниченная клетками, связанными между собой плотными контактами.

Склеротом: клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра и лопатки.

Миотом: клетки скелетной мускулатуры.

Дерматом: клетки соединительнотканной части кожи.

22. Начало и последовательность событий в ходе нейруляции (указать сроки).

Нейруляция – процесс закладки нервной системы и осевых структур. Начинается с 16 суток развития и завершается в основном к 22-23 суткам.

Стадии нейруляции: индукция (первичная эмбриональная индукция) нервной пластинки (19 сутки) - приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка (20 сутки) - проявление нервных валиков - формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток - смыкание нервных валиков с образованием нервной трубки (22 сутки) - срастание эктодермы над нервной трубкой (23 сутки).

23. Что такое нервный гребень, как и когда он образуется? Перечислите его производные.

После смыкания валиков и образования нервной трубки часть эктодермы, расположенная между нейральной и ненейральной (кожной) эктодермой, формирует новую структуру – нервный гребень.

Нервный гребень — совокупность клеток, выделяющихся из краевых отделов нервного желобка во время его замыкания в нервную трубку. Клетки нервного гребня обладают развитой способностью мигрировать в организме. Существует с 19 по 22 сутки.

Из нервного гребня развиваются:

• многие ганглии нервной системы (спинальные, вегетативные),

• глиальные клетки периферической нервной системы (шванновские),

• вспомогательные клетки нервных окончаний,

• пигментные клетки (меланоциты кожи),

• хрящи лицевого черепа,

• часть мозговых оболочек,

• хромаффинные клетки надпочечников,

• одонтобласты (клетки, секретирующие дентин) и т. д.

• В сердце из мезенхимальных клеток, происходящих из нервного гребня, формируется перегородка между аортой и лёгочным стволом.

Известны три основных пути миграции:

1). В вентральном направлении через передний отдел сомита, то есть по окружности, перпендикулярной оси нервной трубки, вниз. Мигрировавшие таким образом клетки образуют вегетативные (симпатические и парасимпатические) ганглии, вещество надпочечников, спинальные ганглии.

2).Клетки, примыкающие к заднему отделу, мигрируют через передний, то есть вначале движутся вдоль оси нервной трубки, а потом спускаются так же, как в первом случае. Образуют спинальные ганглии.

3).Миграция в дорсолатеральном направлении — под эктодерму, то есть в стороны от нервной трубки, не спускаясь. Образуют меланоциты.

24. Понятие о мезенхиме. Производные мезенхимы.

Мезодермальная паренхи́ма, или мезенхи́ма — зародышевая соединительная (ретикулярная) ткань большинства многоклеточных животных и человека. Мезенхима возникает за счёт клеток разных зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы). У позвоночных мезенхима возникает из сомитов в местах разрыхления их участков— дерматомов и склеротомов, а также в результате выселения клеток из висцерального и париетального листков спланхнотомов. Из мезенхимы образуются соединительная ткань, кровеносные сосуды (в частности эндотелий), главные мышцы, висцеральный скелет, пигментные клетки и нижний слой соединительнотканной части кожи.

25. Как происходит формирование тела? (указать сроки).

На 4 неделе завершается нейруляция, начинается активная закладка органов – органогенез. На этом сроке появляются зачатки конечностей и закладываются основные системы органов, но процесс их роста и становление функций продолжается в плодном и постнатальном периодах. Согласно клональной теории развития любая ткань и орган берут свое начало из небольшой группы клонов, каждый из которых образуется из своей стволовой клетки. На ранних стадиях становления общего плана тела важную роль играет мезодерма, служащая носителем позиционной информации.

Динара Д.

21.Дорсальная(или пресомитная,параксимальная) мезодерма и образование сомитов.Строение сомитов и их производные.

Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша.Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформировавшейся пары через 6-7 часов. В сомите существует полость,ограниченная клетками,связанными между собой при помощи плотных контактов.В каждом сомите различают склеротом,дерматом и миотом.Их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

23.Что такое нервный гребень,как и когда он образуется?Перечислите его производные.

После смыкания валиков и образования нервной трубки часть эктодермы,расположенная между нейральной и ненейральной (кожной) эктодермой формирует новую структуру-нервный гребень.

производные: одонтобласты,меланоциты,шванновские клетки,хрящевые,костные,соединительнотканные,мышечные клетки лица.

22.Начало и последовательность событий ходе нейруляции.

Нейруляция-процесс закладки нервной системы и осевых структур.Начинается на 4й неделе развития и завершается на 22-23 сутки.

А)стадия нейруляции:

1)индукция нервной системы

2)приподнимание краёв нервной пластинки и образовании нервного желобка.

3)появление нервных валиков

4)формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток.

5)слияние нервных валиков-образование нервныз валиков.

6)смыкание эктодермы над нервной трубкой.

Б)Первичная эмбриональная индукция-образование нервной пластинки из дорсальной эктодемы.

В)Нервная пластинка

Г)Нервная трубка-головной и спинной мозг.

д)Нервный гребень-одонтобласты,меланоциты,шванновские клетки,хрящевые,костные,соединительнотканные, мышечные клетки лица

Г)Нейрогенные плакоды-утолщения эктодермы по обе стороны от нервной трубки в краниальном отделе-обонятельные,слуховые,хрусталиковые.

25.как происходит формирование тела.(сроки)

1 неделя.Начальный период развития.

в результате 3-го деления дробления образуется 8 бластомеров.Непосредственно перед 4ым делением дробления с образованием 16 бластомеров эмбрион подвергается компактизации.Клетки начинают экспрессировать Са-зависимый белок адгезии увоморулин,который способствует сближению и поляризации клеток морулы.

2 неделя

а)начальный период гаструляции.

-Расщепление эмбриобласта на эпибласт и гипобласт.

-Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт.

-Образование первичного желточного мешка и амниотической полости.

б)гаструляция:закладки зародышевых листков.

3 неделя-Эмбриональный период развития.Образование первичной полоски.

Характеризуется установлением полярности(осей): краниально-каудальной,дорсо-вентральной.

4 неделя(формирование тела)

Желточный мешок:

-внезародышевая энтодерма(гипобласт),внутренний листок

-внезародышевая мезодерма(эпибласт),наружный листок

Желточный мешок-вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки.

ФУНКЦИИ:

-Внезародышевая мезодерма---эмбриональный гемопоэз и эндотелий первичных суставов

-Внезародышевая энтодерма---источник первичных половых клеток

24.Понятие о мезенхиме.Производные мезенхимы.

Мехенхима- зародышевая соединительная ткань; возникает у позвоночных из разных участков мезодермы.

производные:тучные клетки соединительной ткани,гладкомышечные клетки ,кровеностные клетки,незрелые клетки злокачественных клеток и т.д.

26. Развитие эпителиальной и соединительной ткани. Связь эпителия с базальной мембраной. Как происходит образование коллагеновых и эластических волокон?

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости. Соединительные ткани — это комплекс тканей мезенхимного происхождения. Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза — резорбция путем апоптоза и новообразование ткани. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (такие как интегрины, межклеточные адгезивные факторы, функциональные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие малодифференцированных клеток). Наиболее прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якорные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякоривающих» фибрилл коллагена VII типа, обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Коллагеновые волокна. Образуются коллагеновые волокна при полимеризации молекул тропоколлагена. Молекулу формируют три полипептидных цепочки, содержащих около тысячи аминокислотных остатков. Из них 1/3 составляет глицин, 1/3 — приходится на пролин или лизин и остальное — на другие аминокислоты. Молекулы тропоколлагена в коллагеновом волокне продольно ориентированы. Они сдвинуты друг относительно друга на 1/4 своей длины. За счет этого в протофибриллах коллагенового волокна возникает поперечная исчерченность с периодом повторяемости темных и светлых участков в 64-70 нм. При участии гликозаминогликанов и протеогликанов из протофибрилл коллагена формируются фибриллы толщиной 50-100 нм, а затем и волокна с поперечником 1-3 мкм. Коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях, образуя подобие войлока. Они обладают малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв.

Эластические волокна. Это волокна диамером 0,2-10 мкм. В фиробластах синтезируются молекулы белка — эластина, содержащего аминокислоты: лизин, пролин, глицин, лейцин и в меньшей степени — оксипролин и другие. Внеклеточное формирование эластических волокон происходит в два этапа: 1) расположение фибрилл в виде пучка, 2) пропитывание этого пучка аморфным веществом. Молекулы эластина располагаются в фибриллах без определенной ориентировки (как молекулы в резине). Эластические волокна обладают большой растяжимостью и сравнительно малой прочностью. Они обычно анастомозируют друг с другом, образуя широкопетлистую сеть.

27. Хондрогенез, рост хряща и его регуляция.

Гистогенез хрящевых тканей (хондрогистогенез). Хрящевые ткани развиваются из мезенхимы. Начинается хондрогенез с уплотнения мезенхимы на месте будущей хрящевой ткани и образования хондрогенного участка. Клетки в составе такого участка интенсивно делятся митозом, сближаются друг с другом, увеличиваются в размерах. Опорную функцию хондрогенные клетки выполняют за счет собственного внутреннего напряжения, или тургора.

На следующей стадии гистогенеза хрящевые клетки начинают продуцировать межклеточное вещество. Формируется первичная хрящевая ткань. Происходит существенная перестройка внутренней организации хондробластов, в которых развивается белоксинтезирующий аппарат (гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи). Хондробласты осуществляют синтез двух основных компонентов межклеточного вещества — специфических коллагеновых белков (П-го типа) и гликозаминогликанов. За счет деления клеток масса первичной хрящевой ткани увеличивается.

Следующая стадия гистогенеза хрящевых тканей характеризуется дальнейшей дифференцировкой хондробластов, которые начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны. В межклеточном веществе накапливаются протеогликаны — соединение неколлагеновых белков с гликозаминогликанами (хондромукоид). Большая часть последних представлена хондроитинсульфатом (сульфатированным гликозаминогликаном), который окрашивается метахроматично. Поскольку хрящ не содержит кровеносных сосудов, питание ткани происходит путем диффузии. В центре хряща нередко создаются условия ухудшенной трофики. В этих участках происходят гибель хрящевых клеток и межклеточного вещества и отложение солей кальция (асбестовая дистрофия хряща).

С увеличением массы межклеточного вещества синтетическая активность хондробластов уменьшается. Блокируется и их способность к синтезу ДНК. Хондробласты превращаются в хондроциты — зрелые хрящевые клетки. Последние располагаются обычно группами по 2, 4 или 8 клеток в общей полости. Это так называемые изогенные группы клеток, или "гнезда клеток". Хрящевые клетки, располагающиеся в глубине развивающейся хрящевой ткани, сохраняют некоторое время способность делиться митозом и синтезировать межклеточное вещество, обеспечивая внутренний, интерстициальный, рост.

28. Прямой и непрямой остеогенез. Развитие костей скелета и черепа.

Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.

Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующим отложением солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе. Первая стадия — образование скелетогенного островка. Вторая стадия – остеоидная. Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи.Т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани. Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества. К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости.Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью. В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена уже из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза). В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции.

Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща. На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (т.н. перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов. Происходит дифференцировка остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов. Это приводит к появлению очагов «внутреннего» эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в продольные колонки. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницуПод влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества.Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань — метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.

29. Кроветворение у эмбриона и плода, стадии гемопоэза. Кровь новорожденного. Возрастные изменения гемограммы, физиологические перекресты.

У эмбриона и плода последовательно и с частичным перекрыванием по времени возникновения и затухания различают мегалобластическую, гепатоспленотимическую стадии и костномозговое кроветворение.

Начинается гемопоэз на 3-й неделе пренатального развития.

Мегалобластическая стадия: во внезародышевой мезодерме желточного мешка в течении 3-й недели формируются скопления мезенхимных клеток – кровяные островки. Клетки, расположенные по периферии островка дифференцируются в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов, а расположенные в центральной части – первичные эритробласты. На 12-й недели кроветворение в желточном мешке заканчивается.

Гепатоспленотимическая стадия: начинается на 2-м месяце развития, когда стволовые клетки заселяют печень, селезенку и тимус. В печени кроветворение начинается на 5-6 неделе (образование эритроцитов, гранулоцитов, тромбоцитов). В селезенке гемопоэз выражен на 4-8 месяцах внутриутробного развития (образуются эритроциты, а перед рождением - лимфоциты). В тимусе первые лимфоциты появляются на 7-8 неделе.

Костномозговое кроветворение: в течение 5-го месяца развития гемопоэз начинается в костном мозге. К 7 месяцу он – главный орган кроветворения.

Гемограмма: Число эритроцитов в момент рождения и в первые часы жизни выше, чем у взрослого человека, и достигает 6.0—7.0 x 1012 в 1 литре крови. К 10—14 суткам оно равно тем же цифрам, что и во взрослом организме. В последующие сроки происходит снижение числа эритроцитов с минимальными показателями на 3—6-м месяце жизни (т.н. физиологическая анемия). Число эритроцитов возвращается к нормальным значениям в период полового созревания. Число лейкоцитов у новорожденных увеличено и достигает 30 x 109 в 1 литре крови. В течение 2 недели после рождения число их падает до 9—15 x 109 в 1 литре (т.н. физиологическая лейкопения). Количество лейкоцитов достигает к 14—15 годам уровня, который сохраняется у взрослого. Соотношение числа нейтрофилов и лимфоцитов у новорожденных такое же, как и у взрослых 4.5—9.0 x 109. В последующие сроки содержание лимфоцитов возрастает, а нейтрофилов падает, и к четвертым-пятым суткам количество этих видов лейкоцитов уравнивается - это т.н. первый физиологический перекрест лейкоцитов. Дальнейший рост числа лимфоцитов и падение нейтрофилов приводят к тому, что на 1—2-м году жизни ребенка лимфоциты составляют 65%, а нейтрофилы — 25%. Новое снижение числа лимфоцитов и повышение нейтрофилов приводят к выравниванию обоих показателей у 4-летних детей (это второй физиологический перекрест). Постепенное снижение содержания лимфоцитов и повышение нейтрофилов продолжаются до полового созревания, когда количество этих видов лейкоцитов достигает нормы взрослого. Новорожденные: нейтрофилы 65-75 %; лимфоциты 20-35 %. 4-е сутки - первый физиологический перекрест: нейтрофилы 45 %; лимфоциты 45 %. 2 года: нейтрофилы - 25 %; лимфоциты - 65 %. 4 года - второй физиологический перекрест: нейтрофилы - 45 %; лимфоциты - 45 %. 14-17 лет: нейтрофилы 65-75 %; лимфоциты 20-35 %.

30. Развитие мышечной ткани.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов: мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы); эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки); нейральные (из нервной трубки); целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома); соматические (миотомные).

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.

Поперечнополосатые мышечные ткани:

Скелетная мышечная ткань. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (или миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.

Сердечная мышечная ткань. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани — симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша — так называемые миоэпикардиалъные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 3 вида кардиомиоцитов: рабочие, или типичные, или же сократительные, кардиомиоциты; атипичные кардиомиоциты (сюда входят пейсмекерные, проводящие и переходные кардиомиоциты; секреторные кардиомиоциты.

Гладкие мышечные ткани:

Мышечная ткань мезенхимного происхождения. Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения. Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану.

Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения. Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.

Залялова – НЕТ ОТВЕТОВ

31. Развитие нервной ткани и системы.

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в н ервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

Часть клеток нервной пластинки образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.

32. Развитие органа зрения, органа слуха.

Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования сначала так называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двухстенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается (т.н. плакоды), инвагинирует и отшнуровывается от кожной эктодермы, давая начало зачатку хрусталика. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в так называемые хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная - в пигментный слой сетчатки. Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются колбочковые и палочковые фоторецепторные (нейросенсорные) клетки и другие нейроны сетчатки. При этом диски будущих колбочковых и палочковых клеток развиваются только а пристствии витамина А. Стебелек глазного бокала пронизывается аксонами образующихся в сетчатке ганглиозных клеток. Эти аксоны и формируют зрительный нерв, направляющийся в мозг. Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским эпителием прозрачную роговицу. Сосуды и мезенхима, проникающие на ранних стадиях развития внутрь глазного бокала, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала, а мышца, расширяющая зрачок, - из наружного листка. Таким образом, обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными.

Орган слуха: Источником развития перепончатой части внутреннего уха являются слуховые плакоды — парные утолщения эктодермы на уровне развивающегося заднего мозгового пузыря. На 3-й неделе эмбриогенеза происходит впячивание материала слуховых плакод в подлежащую мезенхиму с образованием слуховых ямок. В дальнейшем материал слуховых плакод полностью погружается во внутреннюю среду и отшнуровывается от эктодермы. Возникают слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек имеет стенку из многорядного эпителия и полость, заполненную эндолимфой.

В дальнейшем пузырек перетягивается на две части: вестибулярную (маточка с полукружными каналами) и мешочек с закладкой улиткового канала. Позднее улитка разрастается и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка всех этих образований состоит из глиального эпителия. На характер дифференцировки клеток оказывает индуктивное влияние контакт эпителия с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который подразделяется на ганглий преддверия (вестибулярный) и ганглий улитки (слуховой ганглий). В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, а также в улитке образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные клетки, специализированные на восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных раздражителей. Происходит это на 3-м месяце эмбриогенеза. Клеточный состав, структура и функция эпителия неодинаковы в различных участках улиткового канала. Гистогенез эпителия вестибулярного аппарата характеризуется образованием желатинообразного тела — купола гребешков и особых кристаллов — отолитов. Параллельно с гистогенезом эпителия перепончатого лабиринта изменяется окружающая лабиринт мезенхима, в результате редукции которой образуются перилимфатические полости.

33. Развитие гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, надпочечника.

Щитовидная железа: Вырабатывает тиреоидные гормоны, которые регулируют активность (скорость) метаболических реакций и процессы развития. Кроме того, в щитовидной железе вырабатывается гормон кальцитонин, участвующий в регуляции кальциевого обмена.

Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе как выпячивание стенки глотки между I-ой и II-ой парами жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа. На уровне III-IV пар жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало формирующимся правой и левой долям щитовидной железы. Начальный эпителиальный тяж атрофируется, и от него сохраняются только перешеек, связывающий обе доли щитовидной железы, а также проксимальная его часть в виде ямки (foramen coecum) в корне языка. Зачатки долей быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся эпителиальных трабекул; из них формируются тироциты, образующие фолликулы, в промежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами. Кроме того, у человека и млекопитающих имеются нейроэндокринные парафолликулярные С-клетки, берущие начало от нейробластов нервного гребня.

Развитие надпочечников проходит в несколько этапов. Закладка корковой части появляется на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия. Эти эпителиальные утолщения собираются в компактное интерреналовое тело, - зачаток первичной (фетальной) коры надпочечников. С 10-й недели внутриутробного периода клеточный состав первичной коры постепенно замещается и дает начало дефинитивной коре надпочечников, окончательное формирование которой происходит в течение первого года жизни. В фетальной коре надпочечников синтезируются главным образом глюкокортикоиды - предшественники женских половых гормонов плаценты. Из того же целомического эпителия, из которого возникает интерреналовое тело, закладываются также половые валики - зачатки гонад, что обусловливает их функциональную взаимосвязь и близость химической природы их стероидных гормонов.

Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в аортальной области, выселяются нейробласты. Эти нейробласты внедряются в интерреналовое тело, пролиферируют и дают начало мозговой части надпочечников. Следовательно, железистые клетки мозговой части надпочечников должны рассматриваться как нейроэндокринные.

Гипофиз: Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание в виде гипофизарного кармана (карман Ратке), из которого вначале формируется железа с внешним типом секреции. Затем проксимальный отдел кармана редуцируется, и аденомер становится обособленной эндокринной железой. Нейрогипофиз образуется из материала инфундибулярной части дна 3-го желудочка мозга и имеет нейральное происхождение. Эти две разные по происхождению части вступают в контакт, образуя гипофиз.

Околощитовидные железы — производные 3-й и IV-й пар жаберных карманов, эпителиальная выстилка которых имеет прехордальный генез. На 5-6-й неделе эмбриогенеза образуются четыре зачатка желез в виде эпителиальных почек. На 7-8-й неделе эти почки отшнуровываются от стенок жаберных карманов, присоединяясь к задней поверхности щитовидной железы. В процессе гистогенеза эпителия околощитовидных желез составляющие его клетки становятся все более дифференцированными, их размеры увеличиваются, количество гликогена в них уменьшается, цитоплазма приобретает светлую окраску. Они называются главными паратироцитами. У 5-месячного плода главные паратироциты дифференцируются на светлые и темные паратироциты. На десятом году жизни появляется следующий вид эпителиальных клеток желез — ацидофильные, или оксифильные, паратироциты. В виде единичных включений в паренхиме околощитовидных желез могут находиться С-клетки, вырабатывающие кальцитонин.

34. Развитие сердца. Кровообращение плода и новорожденного.

Сердце закладывается на 3-й неделе внутриутробного развития. В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома образуются 2 эндокардиальные трубки (зачаток миокарда), выстланные эндотелием. Они растут и окружаются висцеральным листком спланхнотома. Участки спланхнотома утолщаются и дают начало миоэпикардиальным пластинкам. По мере смыкания кишечной трубки обе закладки сердца сближаются и срастаются, что приводит к тому, что сердечная трубка становится двуслойной. Иэ эндокардиальной ее части развивается эндокард, а из миоэпикардиальной – миокард и эпикард. Мигрирующие из нервного гребня клетки участвуют в формировании выносящих сосудов и клапанов сердца.

Кровообращение плода: обогащенная кислородом кровь из плаценты по пупочной вене поступает в печень, а далее в нижнюю полую вену. В нижней полой вене кровь перемешивается. Кровь с высоким содержанием углекислого газа поступает в правое предсердие из верхней полой вены. Через овальное отверстие часть крови поступает из правого предсердия в левое. Далее, когда клапан закрывает овальное отверстие, кровь поступает в левый желудочек и в аорту. Малый и большой круги сообщаются при помощи артериального (боталлова) протока. Этот проток закрывается вскоре после рождения, когда легкие забирают всю кровь из правого сердца. После рождения перестают функционировать и редуцируются, превращаясь в соединительнотканные тяжи, и другие сосуды (пуповина, венозный канатик), а также овальное отверстие. Кровообращение становится подобные взрослым.

35. Развитие пищеварительной системы. Глоточный аппарат и его производные. Развитие лица и органов ротовой полости.

Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.

Энтодерма. На ранних стадиях (4-х недельный эмбрион) зачаток пищеварительного тракта имеет вид энтодермальной трубки (первичная кишка), замкнутой на обоих концах. В средней части первичная кишка сообщается при помощи желточного стебелька с желточным мешком. На переднем конце формируется жаберный аппарат. (Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы).

Эктодерма. Направленные к слепым концам первичной кишки впячивания образуют ротовую и анальную бухты. (Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки).

Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов.

Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины), поперечно-полосатые мышечные волокна.

Нейроэктодерма. Производные (+ нервный гребень) – существенная часть ЖКТ (энтеральная НС, часть эндокринных клеток).

Глоточный (жаберный аппарат) и его производные. Образуется в начальном отделе передней кишки, участвует в формировании лица, органов ротовой полости и шейной области. Состоит из 5 пар глоточных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей.

Производные глоточных карманов: 1 пара – полость среднего уха и слуховая (евстахиева) труба; 2 пара – зачаток небной миндалины; 3 пара – нижние паращитовидные железы и тимус; 4 пара – верхние паращитовидные железы.

1 жаберная дуга – верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки.

Развитие лица и органов ротовой полости: В этом развитии участвуют эктодерма, мезенхима, нейроэктодерма (нервный гребень и эктодермальные плакоды).

Эктодерма – многослойный плоский эпителий кожи, железы, покровный эпителий слизистой оболочки ротовой полости.

Мезенхима сомитов латеральной пластинки – произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожа, соединительная ткань дорсальной области голови.

Мезенхима нервного гребня – структура лица и глотки (хрящи, кости, сухожилия, собственно кожа, дентин, соединительнотканная строма желез).

Эктодермальные плакоды – часть чувствительных нейронов ганглия тройничного нерва и ганглия коленца промежуточного нерва, спиральный, узловатый, каменистый ганглий.

Лицо развивается из 7 зачатков – 2 рано сливающихся нижнечелюстных отростка, 2 верхнечелюстных, 2 латеральных носовых и 1 медиального носового отростков. На 4 неделе формируется лобный выступ, который дает начало медиальному и латеральным носовым отросткам. Растут верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки. 5-10 неделя – развивается носослезный канал, закрывается нижняя часть лобного выступа, образуется губной желобок, первичное небо. Костные структуры лица формируются в конце 2 – начале 3 месяца.

Небо: на 7 неделе – первичное небо, вторичное небо (разделяет первичную ротовую полость на носовую и ротовую). Образуются небные отростки. Срастание небных отростков, образование вторичного неба. Хоаны.

На 7 неделе – образование зубной пластинки, лабио-гингивальной пластинки.

Язык: развивается из нескольких зачатков. 8-9 неделя – развитие сосочков. Мышцы – из передних сомитов.

Альбина Идрисова