4.2. Динамика численности популяций

Итак, численность популяции регулируется равновесием между двумя противоположными тенденциями – потенциалом ее роста и ограничениями, которые на это рост накладывает среда. Способность среды поддерживать вид варьируют в зависимости от климата и наличия ресурсов. Таким же образом изменяется плотность популяции. Плотность популяции ограничивают ресурсы двух типов – возобновляющиеся и невозобновимые. Не возобновляющиеся это такие ресурсы как пространство или количество мест для гнездования. Они могут быть использованы полностью. К возобновляющимся обычно относят такие ресурсы как пища, вода, свет, которыми популяция снабжается непрерывно. Потребности обширной популяции могут оказаться столь велики, что количество возобновляющихся ресурсов снизится. Их станет трудно находить, и они перестанут обеспечивать дальнейший рост популяции. Когда популяция в своей численности достигнет емкости среды, потребности ее в ресурсах становятся равны скорости их возобновления. Если численность популяции превышает емкость среды, то ресурсы истощаются, потому что эксплуатация превышает продукцию.

Рост популяции морских желудей на прибрежных скалах ограничен невозобновимым ресурсом – пространством, то есть площадью этих скал. Рост численности популяции всегда связан с количеством пищи. Только избыток пищи может обусловить рост популяции. Поэтому любые популяции животных свое размножение приурочивают к обилию пищи. Наши клесты в тайге откладывают яйца в конце февраля именно потому, что в это время у них наиболее богата кормовая база. Именно в это время созревают и растрескиваются шишки хвойных – единственная пища этих птиц.

Естественная среда редко бывает стабильной, как лабораторные условия. Изменчивость климата и количества доступной пищи оказывает влияние на выживание и плодовитость особей. Они непрерывно изменяют направление и скорость роста природных популяций. Изменчивость величины популяции частично зависит от колебания условий среды, а частично от внутренних причин в самой популяции. Популяции крупных растений и животных с большой продолжительностью жизни и медленным размножением сравнительно не чувствительны к изменяющимся условиям среды. Например, после того как овцы обосновались в Тасмании, их численность претерпевала неупорядоченные (но связанные со средой) колебания в пределах от 1,2 до 2,З миллионов особей. Организмы с малой продолжительностью жизни и с высокой репродуктивной способностью более чувствительны к кратковременным изменениям среды. Численность их популяций нередко изменяется в сотни и даже тысячи раз за несколько дней или недель.-

В средах подверженных сезонным изменениям размножение происходит только при благоприятном сочетании климатических факторов и ресурсов. Сезонные изменения температуры, влажности и запасов питательных веществ оказывают, кроме того, влияние на смертность. Если продолжительность жизни так мала, что в течение года сменяется несколько поколений, величина популяции очень сильно зависит от времени года.

Различные факторы могут влиять на популяцию двумя различными способами. Факторы, действие которых на скорость роста популяции не зависит от численности, называют факторами, не зависящими от плотности. Подобным образом часто (хотя и не всегда) действуют на популяцию климатические факторы. Если же влияние фактора варьирует в зависимости от плотности популяции (с ростом плотности влияние усиливается), то его называют зависящим от плотности. Связь с плотностью может быть положительной и отрицательной. Так, например, смертность, которая в большинстве случаев с увеличением плотности возрастает, находится в положительной или прямой зависимости от плотности. Рождаемость обычно снижается с увеличением плотности и находится к ней в отрицательной или обратной зависимости. Действие зависящих от плотности факторов, как правило, приводит к равновесной плотности. При ней популяция перестает расти. Подобным образом на популяцию действуют биотические факторы: конкуренция, хищничество, эпизоотии.

Экологов давно интересует поразительная регулярность колебаний численности популяций некоторых видов. Описаны многочисленные примеры таких колебаний. По данным американской компании, основанным на заготовке шкурок охотниками, составлен график колебаний численности американского зайца-беляка и рыси за сто лет (1850-1950). Известны многолетние колебания численности рыси и рябчика с протяженностью периода около 10 лет. Многократно описаны циклы леммингов и полевок протяженностью 3-4 года. Известны вспышки численности насекомых, таких как луговой мотылек, сосновый шелкопряд. Одна из особенностей этих колебаний численности в том, что часто они идут в экспериментальных (лабораторных) условиях при относительно стабильных внешних факторах.

Внутрипопуляционные механизмы колебаний численности. И все-таки в колебаниях численности «виноваты» не только внешние условия. Еще в начале века зоолог Виноградов обратил внимание на домовых мышей. Эти животные обитают в жилищах человека и в практически неизменных условиях среды. Их местообитания максимально комфортны, ибо живут они с человеком, который хорошо заботится о себе. Здесь всегда много полноценной еды, сохраняется достаточно постоянная температура. Хорошо защищены их гнезда. Даже санитарные условия соблюдаются надлежащим образом. Нет врагов, сокращено число паразитов. И, тем не менее, численность мышей и в таких условиях все равно колеблется. Колебания численности наблюдаются и в лабораторных условиях, где специально контролируется постоянство внешних факторов. Все эти наблюдения привлекли внимание ученых к так называемым, внутренним, (внутрипопуляционным) факторам.

Обнаружилось, что популяции имеют внутренние механизмы, позволяющие им регулировать собственную численность. Вот некоторые из них:

При повышении плотности популяции у самок мышей наступает блок беременности. При очень высокой численности наблюдается резорбция эмбрионов, когда они частично самопроизвольно рассасываются в половых путях самок.

Разная судьба генераций. У одной и той же самки в зависимости от экологической ситуации рождаются разные потомки. Одни из них быстро созревают и хорошо размножаются, но живут недолго. Другие долгоживущие и медленно созревающие позволяют пережить популяции неблагоприятные условия.

Обнаружились даже поведенческие зависимости. Так в опытах с крысами в переуплотненную популяцию уже не увеличивающую свою численность, в вольере внесли посторонние предметы. Это были колеса-моционники, горки для скатывания, чурбачки для грызения. В ответ у крыс еще возросла численность.

Обнаружение внутренних регуляторов численности привело к тому, что часть экологов именно на них сосредоточило свои исследования и назвало их главными факторами колебаний численности.

Циклические колебания численности, особенно те, что происходят с поразительной регулярностью, для экологов представляют интересный «природный эксперимент». Возможно, со временем будет внесена некоторая ясность относительно природы факторов, воздействующих на плотность популяции. Для объяснения циклов предлагается множество различных гипотез. Конечно, очень трудно, а то и вообще невозможно разработать тесты, позволяющие отделить причину от следствия. Ведь многие предполагаемые причины колебаний могут оказаться просто побочными эффектами циклических изменений изучаемых процессов. Имеются гипотезы, связывающие популяционные колебания численности с пятнами на Солнце или утверждающие их чисто случайное происхождение. Мы же приведем несколько наиболее признанных объяснений. Каждая такая гипотеза не отвергает соседнюю, но, пожалуй, все они на настоящий момент одинаково недоказаны.

Гипотеза стресса. При крайне высоких значениях плотности популяции (а они наблюдаются на пиках численности животных) растет агрессивность животных. Между особями возникают напряжения, драки. Шкурки, снятые в это время со зверьков, изобилуют шрамами. У животных появляются признаки так называемого стресс-синдрома. Очень легко это увидеть в условиях вивария. При превышении пороговой плотности в большом вольере с грызунами разворачивается картина стресса. У обитателей увеличивается относительный вес надпочечников. Нормальное размножение почти полностью прекращается. Ведь самки тоже участвуют в общих драках. У кормящих из-за этого пропадает молоко, и гибнут от истощения детеныши. Часть детенышей погибает, выползая из гнезд и попадая под ноги дерущимся. Перестают образовываться и родительские пары, зачатье становится невозможным из-за блока беременности. Причем не только не наступает беременность, но и рассасываются эмбрионы у успевших забеременеть до наступления стресса. Плотность популяции при этом, естественно, снизится. Это произойдет из-за падения рождаемости и повышения смертности.

Гипотеза колебаний «хищник-жертва» В простых экологических системах численность популяций хищника и жертвы подвержена регулярным колебаниям. При низкой плотности хищника численность его жертвы растет. Это, в свою очередь, приводит к увеличению численности хищника, хотя оно происходит с некоторым опозданием. В конечном счете, хищник выедает свою жертву. Численность ее из-за этого снижается, однако в результате некоторого запаздывания популяция хищника еще продолжает расти. Это вызывает еще более сильное снижение численности жертвы. При очень низкой плотности жертвы большинство хищников вымирает от голода, и весь цикл повторяется снова. Однако, возможно, популяция жертвы испытывает колебания по каким-то другим причинам, не связанным с воздействием хищника (вспомните мышей в квартире: ведь их число колеблется не из-за кошки!). Жертва сама по себе, очевидно, представляет колеблющийся запас пищи для хищника. Его же численность просто с некоторой задержкой совершает вынужденные колебания за жертвой.

Гипотеза восстановления пищевых ресурсов. Согласно этой гипотезе одна из причин периодического сокращения численности в популяциях грызунов (особенно леммингов в тундре) заключается в том, что количество их растительной пищи претерпевает периодические изменения. Во время пиков численности этих животных многие важные биогенные элементы, такие, как азот и фосфор, становятся недоступными для растений. Они перемешиваются в экскрементах зверьков. Эти экскременты в такие времена покрывают буквально всю поверхность тундры. Из-за холода разрушение экскрементов идет крайне медленно.

Нужные элементы из них не могут попасть в почву и далее - в растения. В итоге численность леммингов сокращается из-за недостаточно полноценных кормов. Спустя несколько лет экскременты разрушаются и растения, наконец, используют заключенные в них биогенные элементы, вводя их в кругооборот. Тогда пища леммингов становится более питательной. Зверьки быстро увеличивают численность, и весь цикл повторяется. Однако не установлено окончательно, являются ли эти изменения причиной или простым следствием колебаний численности леммингов. Гипотеза восстановления пищевых ресурсов не объясняет и миграционных циклов леммингов и полевок. Было показано, что снабжение дополнительной пищей не может приостановить падение численности в их популяциях.

Гипотеза количества пищи Численность полярного зайца колеблется иногда и в отсутствии рыси. Эти колебания, тем не менее, являются типичными колебаниями – «хищник-жертва». Здесь, однако, в качестве хищника выступает заяц, а в качестве жертвы – его кормовое растение. Согласно этой гипотезе, популяция зайца, характеризующаяся высокой плотностью, уменьшает количество доступной пищи. Это, в свою очередь, приводит к сокращению численности зайца. Со временем растительность восстанавливается. Спустя некоторое время начинает расти и популяция зайца (как и положено – хищник несколько запаздывает в своей цикличности за жертвой). Очевидно, что и рысь тоже может быть включена в этот цикл.

Можно выдвинуть еще ряд гипотез, которые будут иметь столько же прав на существование, как и рассмотренные. Например, гипотеза демографической регуляции численности, когда колебания происходят под влиянием только изменения половозрастного состава. Изменение уровня жизни в лучшую сторону неминуемо продлевает жизнь стариков и уменьшает смертность младенцев. Это нерепродуктивные возраста, их доля в популяции растет, и за счет этого снижается численность.

Итак, любая популяция испытывает постоянные колебания численности. Вызваны ли они внешними или внутренними причинами, колебания эти происходят около некоторого среднего уровня. Иногда численность падает так, что популяция может вовсе исчезнуть. Это произойдет при очень низких значениях плотности, когда животные так редки, что половые партнеры подчас не могут встретиться для продолжения рода. Но предельный уровень плотности может быть и значительно выше, когда животных много, но все-таки недостаточно для нормального размножения. Вспомните, мы говорили в аутэкологии, что слоны нормально размножаются в группах не менее 25 особей. А вот странствующий голубь мог размножаться только тогда, когда гнездовие его насчитывало 100 тысяч особей, так что его было легко погубить.

При возрастании численности популяция может расширять свое местообитание и распространяться по территории. Поэтому равноправно существуют два предположения на тему обязательности колебаний:

а) численность, испытывая изменения во времени, стремится к среднему, оптимальному для популяции уровню; ее максимумы и минимумы – экстремальные ситуации;

б) колебания численности – норма существования популяции, они ей необходимы; среднего оптимального уровня численности не существует.

Говоря об экологических гипотезах, всегда следует помнить, что в экологии опасно излишнее упрощение, опасно мышление в рамках одного фактора. Большинство или даже все упомянутые механизмы могут сообща действовать в любой популяции и приводить к наблюдаемым колебаниям численности. Споры о механизмах колебаний в популяциях продолжаются, но уже установлено, что такие колебания есть у всех популяций на Земле. Нет в природе таких, которые бы имели постоянную численность. Экологам нужно решить, что является нормой для популяции: сохранение какой-то оптимальной численности или постоянные ее колебания. Все больше ученых склоняются ко второму предположению.

Популяционная стратегия

Особенно хорошо видны, различия, когда сравниваем особь и популяцию, что коротко приводилось выше на примере хищничества. На уровне особи хищник для жертвы абсолютно вреден, а вот на уровне популяции жертва не может прожить без хищника. Кстати именно стратегию взаимодействия хищника и жертвы взял за основу своей деятельности древний первый скотовод. Что же за особенности такого взаимодействия? Первая из них состоит в том, что хищник не болеет болезнями своей жертвы. Это чрезвычайно удобно для обоих. Хищнику легче всего поймать больное животное, а жертве выгодно избавиться от источника заразы. Хищнику довольно легко поймать старое животное, медленно бегающее, с уже несовершенными органами чувств и плохой реакцией. Популяции жертвы потеря стариков приносит увеличение пищи, ведь старики питаются. Кроме того, это еще и увеличение доли взрослых, то есть интенсивности воспроизводства. Известно также, что хищник легко ловит увечных и уродливых животных, так он одновременно может избавлять популяцию жертвы от нехороших наследственных сочетаний. Однако хищник легко ловит и детенышей, но чаще всего это дети с уклоняющимся поведением. Они вырвались из-под опеки родителей и потеряли защиту. Зачем же популяции жертвы сохранять этот неблагоприятный поведенческий признак?

Итак, в отличие от хищника-особи хищник-популяция своей деятельностью старается не уничтожить, а размножить жертву. В то же время всем известно, что волк невероятно кровожаден, он режет овец больше, чем может съесть. Это же подрыв собственной кормовой базы и неоправданный расход жертвы. Когда же хищник проявляет свою кровожадность? Оказывается тогда когда жертвы слишком много. Плотность ее популяции запредельно велика. При виде большого числа зайцев на маленькой территории лисица начинает свою охоту с удвоенной, утроенной энергией. Волк встретил отару овец, это недопустимая плотность. Любое заболевание при такой скученности приведет к массовому мору, да и травы не хватит на маленькой территории для стольких потребителей.

Поэтому хищник в своем поведении, в жизненной стратегии, прежде всего, ориентирован на то, чтобы разредить стадо своих жертв, не допустить большой плотности. Зайцев нужно спасать, а для этого, прежде всего, необходимо уменьшить их плотность. Волк, в отличие от человека, имеет жизненную стратегию в канонах экологии. Он инстинктивно правильно действует. Большая скученность копытных для него очень сильный сигнал, действующий, по-видимому, как сигнал об опасности. Животных во что бы то ни стало нужно разредить, в этом залог будущего волчьего процветания. И хищник энергично берется за свою работу. Это пастух, обнаружив, как поработал волк с его отарой, не зная законов экологии, считает хищника кровожадным.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Динамика численности и ее закономерности.

2. Внешние и внутрипопуляционные регуляторы динамики.

3. Демографический состав популяции, как регулирующий численность фактор.

4. Проявление популяционных законов в людском обществе:

5. Гипотезы динамики численности

гипотеза генетического контроля.

гипотеза стресса.

гипотеза восстановления пищевых ресурсов.