Глава 4 Динамика популяций

4.1. Что такое популяция, и каковы ее характеристики?

Популяционная экология изучает динамику популяционных процессов (рождаемости и смертности, возрастную и половую структуру, динамику численности и пр.) То есть, как и у особей рассматриваются те же проблемы, но уже у популяций. Это изменение их характеристик в связи с действиями факторов среды, а также изменения, которые вносит популяционный ответ в структуру местообитания.

Прежде чем остановится на проблемах популяционной экологии, определим (пользуясь системным подходом) элемент этой системы. Элемент – это то, что в данной системе принимается далее не делимым. Рассматривая аутэкологическую систему мы элементом называли особь. В популяционной экологии таким элементом станет уже популяция.

Итак, что такое популяция?

Существует много определений популяции, мы приведём едва ли не самое простое. Его предложил Эрик Пианка (I978). «Популяцией называют группу особей одного вида, живущих на определённой территории могущих обмениваться генетической информацией». Обсудим это определение.

Популяция это группа особей, но не всякая. Чтобы называться популяцией, такой группе присущи определенные признаки. Прежде всего, она должна состоять из особей одного вида. Это обязательный признак популяции, но не достаточный.

Кроме того, все эти особи должны проживать на своей (вполне определенной территории) исторически долгий срок. Исторически долгий срок у каждого вида свой, потому что он живет в своем времени. Время человека совсем не такое, как время бактерии. Даже всего за год человеческой жизни бактерия может создать огромное количество поколений, а срок жизни одной особи у них будет всего лишь время от ее появления до деления на две дочерних. Вот это индивидуальное время бактерии можно приравнять к человеческой жизни. Итак, исторический срок у всех разный, но измерить его можно и по-другому, не временем, а числом поколений. Так что второе обязательное условие чтобы называться популяцией группа особей должна проживать на определенной территории в течение нескольких поколений. И это необходимое условие тоже не достаточно, для того чтобы эту группу считать популяцией. Нужно соблюдение еще одного условия.

Все эти особи должны беспрепятственно скрещиваться друг с другом. Так что третьим условием является свободный обмен наследственной информацией между особями группы. Естественно, что особи такой группы за время ее существования в разной мере породнятся друг с другом и сформируется общий для них генофонд.

Последнее условие, которому должна удовлетворять группа, чтобы считаться популяцией состоит в изолированности ее от других таких же групп. Изоляция может быть обусловлена непреодолимой преградой или просто большим разделяющим пространством.

Если наша группа особей удовлетворяет всем этим условиям, то мы вправе назвать ее популяцией

Примером такой популяции могут быть кошки, в какой-нибудь сибирской деревне. Все они кошки. Живут здесь со времени появления деревни, а это не менее ста лет. По кошачьим меркам это десять и более поколений. Кошки мамы регулярно рождают котят. Дети весьма разномастные и почти никогда не известен их отец. Через этих орущих и выясняющих свои отношения котов и происходит свобода скрещивания. Генофонд кошачий заметен даже на глаз – по частоте окрасочных вариантов особей. В этой деревне кошки по преимуществу сибирские: дымчатые и длинношерстные, в другой деревне преобладает дикий тип: полосатые с коротким мехом. В третьей – много рыжих и встречаются трехцветные и т. д.

Что касается изолированности популяции, то сибирские деревни друг от друга находятся в 5-10 км, а кошка – скрадывающий хищник. Она не бегает на дальние дистанции, как, например, собака. Так что расстояние между деревнями оказывается достаточным для изоляции живущих там кошек.

Популяция обладает определенными признаками, такими как: плотность, рождаемость, половая и возрастная структуры, характер распределения по территории и пр. Рассмотрим вкратце некоторые из популяционных характеристик.

Пространственное распределение. Особи, составляющие популяцию, могут по-разному распределяться в пространстве, это зависит от: благоприятных физических условий для гнездования; кормности территории; наличия конкурентов. Встречается равномерное распределение особей по всей территории. Такое распределение связано, обычно, с острой внутривидовой конкуренцией за пищу. Этот тип распределения встречается у хищных рыб. Он же отмечен и у пластинчатожаберного моллюска гелины, живущего на песчаных пляжах по берегу Ла-Манша. Равномерное распределение особей встречается в природе редко.

В однородной среде организмы, обычно, распределяются случайным образом. У них не образуется никакой склонности к скоплениям. Так распределяются в муке малые мучные хрущаки и их личинки. Обычно, случайное распре делание организмов с ростом их плотности переходит в конгрегационное.

Это распределения пятнами или группами. Оно наиболее распространено в природе. Группы могут располагаться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если лес однородный, то вначале деревья располагаются скоплениями. Далее, в результате, внутривидовой конкуренции, лес изреживается и распределение приходят к равномерному. В смешанных лесах подавляемые виды, обычно, имеют пятнистое распределение, а массовые виды - равномерное.

Численность популяции. Это самая простая характеристика – число особей в популяции. Чаще всего абсолютное число особей определить не удается. Оно ведь постоянно меняется. В популяции одновременно идут два процесса: рождаемость и смертность. Если превалирует рождаемость, что численность растет, в противном случае – падает. Численность очень важная характеристики и ее необходимо знать при работе с популяцией, поэтому прибегают к какой-нибудь относительной оценке. Например, число зверьков, попавшееся в определенное время на определенное количество ловушек. Чаще всего используют другую оценку численности – плотность.

Плотность популяции. Она определяется количеством особей, приходящихся на единицу площади или объёма. Плотность – важная характеристика популяции, она характеризует роль вида в сообществе. Существует много способов определения плотности популяции у животных и растений. Можно проводить прямой подсчёт особей. Их считают, обычно, привязываясь к учетному маршруту. Сумма отмеченных особей относится к длине маршрута, поэтому учтенные животные выражаются дробными числами. Учетчик движется по одному и тому же маршруту и записывает на нем всех особей, которых он видит. Так учитывают на маршруте крупных млекопитающих. Записывая всех животных по обе стороны маршрута на 150-метровой: полосе в степных участках национального парка Альберта в Африке получали такие цифры: слонов на километре маршрута –0,22; бегемотов - 1,5; буйволов – 25,0; болотных козлов - 40,б; тростниковых козлов – 0,16 и т.д.

Плотность, переведенная на определенную площадь, дает представление о численности животных. О ней можно получить представление и по косвенным данном – по числу животных, попавших в ловушку. Часто соотносят число особей с количеством поставленных ловушек и числом суток их стояния. Это данные об относительной численности. Сама по себе о плотности организмов она не говорит, но стандартно взятая из года в год – покажет динамику численности животных.

Рост популяции. Он определяется двумя противоположными процессами – рождаемостью и смертностью. Данные такого рода в свободноживущей популяция получить трудно. Обычно, пользуются косвенными данными. Представление о росте популяции даёт, так называемая пирамида возрастов. Для ее построения распределяют всех особей в возрастные группы. Соотношение возрастных групп показывает возможности роста или сокращения популяции. При этом ориентируются на соотношение репродуктивных: и не репродуктивных возрастов. Если в изучаемой популяции преобладают старики и дети, то её рост, очевидно, замедлен и она сокращается. Могут иметь значение и половые соотношения. Чаще всего один из полов преобладает над другим. Все это сказывается на росте популяции. Например, посмотрим, как это происходит у человека. При повышении благосостояния неминуемо будет уменьшаться детская смертность, и увеличиваться продолжительность жизни. Следовательно, в популяции станет расти доля детей и стариков. Это не репродуктивные возраста, стало быть, численность в таком благополучном обществе будет замедлять рост и, наконец, стабилизируется.

Рассматривая способности к размножению у разных видов животных, мы можем заметить, какой могучей может быть потенциальная плодовитость. Знаем мы и о том, почему невозможно полностью реализовать плодовитость особей. Тем не менее, процесс размножения в каждой популяции идет. При благоприятных внешних условиях популяция наращивает свою численность. Однако ни одна популяция не может расти бесконечно долго. Раньше или позже каждая популяция должна столкнуться с неблагоприятными условиями обитания или с нехваткой ресурсов необходимых для дальнейшего размножения. Через какой-то длительный отрезок времени любая популяция либо сократится в численности и, в конце концов, вымрет, либо увеличит свою численность за счет вымирания других популяций.-

Число особей в популяции ограничивается наличными ресурсами. Так популяция морских желудей не может продолжать увеличиваться после того, как они покрыли всю имеющуюся в данном местообитании поверхность скал. Число пар синиц в лемму не может превысить количество мест для гнездования (дупел). Численность хищников не может увеличиться настолько сильно, чтобы численность жертвы опустилась ниже уровня необходимого для поддержания жизни этих хищников. По мере повышения численности физиологические эффекты скученности и нехватки ресурсов начинают изменять популяцию таким образом, что снижается рождаемость, повышается смертность. Если плотность популяции низка по сравнению с наличными ресурсами, то рождаемость превысит смертность и численность популяции начнет возрастать. Скорость роста популяции (число особей прибавляемых к ней за единицу времени) равна рождаемости, минус смертность. Если плотность популяции перейдет за тот уровень, который в состоянии обеспечить среда, то смертность превысит рождаемость и число особей сократится.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Что такое популяция (объяснить особенности)?

2. Что такое численность популяции и замещающие кК характеристики?

3. Каковы обязательные условия повышения и понижения численности?

4. Все ли популяции изменяют свою численность?

5. Что такое половая структура популяции и какое значение имеют ее изменения?

6 Что называют демографической структурой?

7. В чем внешне проявляется генетическая структура популяции? Примеры.