§ 8. Вакуоли и клеточный сок

Вакуоли есть почти во всех взрослых живых растительных клет­ках. Они представляют собой полости внутри протопласта, за­полненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком (см. рис. 14 и 70). Вакуоли это результат об­мена веществ протопласта. Форма, размеры и состояние вакуолей определяются состоянием самого протопласта. В очень молодых, эмбриональных клетках протопласт обычно занимает весь объем клетки и вакуолей нет. В более взрослых клетках наблюдаются многочисленные очень мелкие (2—10 мк) вакуоли, равномерно распределенные в цитоплазме. Ядро обычно лежит в центре клетки. Вакуоли имеют вид отдельных изолированных зерен или тонких изогнутых нитей, по форме напоминающих митохондрии. Содержимое их отличается довольно высокой плотностью и вязкостью и представляет собой гидрогель, обра­зованный, по-видимому, гидрофильными белками. При постепен­ном переходе клетки во взрослое состояние объем клетки сильно увеличивается, а цитоплазмы увеличивается незначительно. Цитоплазма, поглощая воду, выделяет ее затем в вакуоли вместе с продуктами своей жизне­деятельности — продуктами обмена, в виде клеточного сока. При этом мелкие вакуоли растут, содержимое их разжижается, они сливаются друг с другом и число их уменьшается. Отдель­ные вакуоли часто принимают неправильную форму, изменяе­мую движением цитоплазмы. Во взрослой клетке все вакуоли сливаются в одну центральную вакуолю, а протопласт оттесняется к обо­лочке, облекая вакуолю в виде тонкого постенного слоя. В этих клетках плазмалемма и тонопласт до такой степени сближаются друг с другом, что клеточные органоиды (митохондрии и пластиды), зажатые между ними, изменяют свою форму.

Присутствие одной крупной вакуоли, заполненной клеточным соком, является характерной особенностью дифференцирован­ной (взрослой) растительной клетки, которая остается живой к моменту зрелости. Объем такой вакуоли обычно значительно больше объема всех других клеточных компонентов, вместе взя­тых, и часто почти равен объему всей клетки.

Процесс вакуолизации может быть обратимым. Так, иногда взрослые клетки опять переходят в эмбриональное состояние, приобретая способность делиться. При этом объем протопласта увеличивается, а объем клеточного сока уменьшается, вместо одной крупной вакуоли опять возникают многочисленные мел­кие вакуоли, имеющие вид зернышек или коротких палочек. Содержимое вакуолей — клеточный сок — представляет собой слабый водный раствор различных веществ, синтезированных и выделенных протопластом. Таким образом, основной компонент клеточного сока — вода. В ней аккумулируются многочисленные соединения, минеральные и органические. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. Среди веществ клеточного сока преобладают соли, органические кислоты и растворимые углеводы. Соли минеральных и органи­ческих кислот — нитраты, сульфаты, соли лимонной, щавелевой, янтарной кислот — играют наибольшую роль в создании осмо­тического давления клетки. Роль органических кислот клеточно­го сока до конца еще не выяснена. До недавнего времени их рассматривали как отбросы, конечные продукты обмена веществ протопласта. Однако появились данные, показывающие, что при определенных условиях органические кислоты могут вновь ис­пользоваться протопластом. Им приписывается также роль защиты клетки от нападения паразитов. Из растворимых углево­дов в клеточном соке наиболее распространены сахароза, глю­коза (виноградный сахар) и фруктоза. Они играют роль запас­ных энергетических веществ и служат важнейшим питательным материалом клетки. Накапливающаяся в большом количестве в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы и сердцевины са­харного тростника сахароза имеет большое народнохозяйствен­ное значение, так как служит основным источником получения сахара. Глюкоза и фруктоза, как показывает их название, рас­пространены в плодах. В клубнях георгины, земляной груши, в корнях одуванчика и других растений семейства сложноцветных клеточный сок содержит близкий к крахмалу углевод инулин, отличающийся от крахмала растворимостью в воде. Для некоторых растительных групп (семейства кактусовых, толстянковых, орхидных) харак­терно накопление в клеточном соке слизистых веществ, также являющихся углеводами. Очень часто в состав клеточного сока входят глюкозиды (миндаль, наперстянка) и алкалоиды (мак, кофе, чай). Они имеют горь­кий вкус и в определенных количествах ядовиты для животных, предохраняя таким образом растение от поедания. В то же вре­мя многие из них представляют собой ценные лекарства, напри­мер атропин, — у белладонны, морфин и кодеин — у мака, хи­нин— у хинного дерева.

В клеточном соке очень часто встречаются дубильные ве­щества— танниды. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры (дуб, ива, ель), листья чая, семена кофе Они обладают антисептическими свойствами и поэтому служат защитными ве­ществами против нападения различных микроорганизмов. Тех­ническое значение таннидов состоит в том, что с их помощью ду­бят кожу, после чего она становится мягкой, не ослизняющейся и не пропускает воду.

Все эти вещества, растворенные в клеточном соке, как прави­ло, бесцветны, но клеточный сок может быть и раскрашенным в различные цвета благодаря присутствию растворимых в воде пигментов: антоцианины и флавоны. Антоцианины обуслов­ливают красный цвет корнеплодов и листьев столовой свеклы, красный, пурпуровый или синий цвет лепестков многих цветков и других частей растений. Особенно часто они встречаются в клетках проростков и молодых растений, которые приобретают поэтому красноватые тона. Различие в оттенках цвета — от фио­летового до красного — связано с различной реакцией клеточного сока: если реакция кислая, то господствуют красные тона, при нейтральной реакции — фиолетовые, а при слабощелоч­ной— синие. Присутствием антоцианов объясняется и цвет пло­дов вишни, сливы, винограда. Желтый цвет цветков, например, лепестков льнянки, желтой георгины связан с присутствием в клеточном соке пигментов группы флавонов. Находясь в клетках лепестков и вызывая их яр­кую окраску, пигменты выполняют функцию привлечения насе­комых-опылителей.

На состав и свойства клеточного сока большое влияние оказы­вают возраст клетки (и самого растения) и окружающие усло­вия. Например, незрелые сочные плоды, обычно зеленые, кислые и часто вяжущие, по созревании меняют свою окраску и вкус (вишня, различные ягоды и др.). Это связано с тем, что по мере созревания плодов уменьшается содержание органических кис­лот, вызывающих кислый вкус, дубильных веществ, вызываю­щих вяжущий вкус, и накапливаются сахара. Накапливание антоцианинов особенно интенсивно происходит в листьях осенью при сухой, солнечной и прохладной погоде, когда желтеющие листья приобретают красивые красноватые оттенки, обусловлен­ные накоплением антоцианинов.

Несмотря на то, что вакуоли с клеточным соком не обладают свойствами живого, тем -не менее их значение в жизни клетки и растения очень разнообразно. Прежде всего вакуоля вместе с ци­топлазмой выполняет функцию поглощения воды и растворов и передвижения их по растению. Поглощенная клеточным соком вода придает клетке упругое состояние (тургор). Тургор обес­печивает сохранение сочными органами определенной формы и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. Вакуоли служат также резервуарами запасной воды. Растворенные в клеточном соке соли, органиче­ские кислоты, углеводы и белки могут вновь использоваться в обмене веществ протопласта.

Механизм заложения вакуолей еще полностью не выяснен. Электронномикроскопические исследования показали, что во взрос­лой клетке вакуоли отграничены от цитоплазмы одной мембра­ной— тонопластом. Иногда, если в клетке несколько крупных вакуолей, то у них наблюдаются длинные трубки, вытягиваю­щиеся в сторону цитоплазмы, причем трубки часто напоминают контуры гладкой эндоплазматической сети (рис. 15).

Рис. 15. Участок эмбриональной клетки кончика корня пшеницы. Увеличение10 000

развитие вакуолей (/) из сетчатых структур, сходных с эндоплазматической сетью (2); остатки этой сети видны в трубчатых удлинениях вакуолей (3), 4 — пропластида, 5 — митохондрия, 6 — диктиосома