Порядок зеленые мхи — bryales

Число видов 13 500 (80 семейств и 657 родов). Распространены бо­лее широко, чем сфагновые мхи, встречаясь в разнообразных экологи­ческих условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания зеленых мхов, где они подчас явно доми­нируют или формируют сплошной покров,— тундры, болота и некото­рые типы лесов. Каждому специфическому местообитанию, например: определенному типу леса, свойственны свои виды. Для дубрав и смешан­ных лесов Восточной Европы очень характерны виды родов мниум — Mnium и климациум — Climacium, в более северных, менее увлажнен­ных лесах преобладают виды родов плеуроциум — Pleurozium, дикранум — Dicranum, хилокомиум — Hylocomium. В хвойных лесах более вы­соких широт на первый план выступают виды рода кукушкин лен — Polytrichum. Зеленые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются боль­шим разнообразием строения.

Рассмотрим строение одного из наиболее широко распространенных зеленых мхов — кукушкина льна (Polytrichum commune). Стебелек, плотно покрытый филлоидами, чаще всего не ветвится и достигает 15 см высоты, а иногда и более. По сравнению со сфагновыми мхами гаметофит в структурном и функциональном отношениях более совершенен и разнообразен (рис. 199). Осевая часть (стебелек) гаметофита имеет в центре более вытянутые клетки, которые соответствуют ксилеме и фло­эме, что облегчает проводящую функцию. Настоящего проводящего пуч­ка нет. Филлоид состоит из нескольких слоев клеток и более дифферен­цирован. В его срединной части обособляются удлиненные проводяшие и толстостенные механические клетки, аналогичные средней жилке настоящего листа. На верхней поверхности филлоида образуется зеленая бахрома из коротких хлорофиллоносных нитей (ассимиляторов) — фотосинтезирующая ткань. У основания стебелька развиваются многоклеточные ризоиды — аналоги корней. Органы полового размножения рас­положены на разных особях — мужских и женских гаметофитах. Строе­ние антеридиев и архегониев не имеет принципиальных отличий с: таковых у сфагновых мхов.

Спорогон состоит из гаустории, ножки и коробочки. Однако по сравнению со сфагновыми мхами части спорогона более развиты, особенно коробочка. Основные отличия строения коробочки следующие: а) верхняя часть ножки сильно разросшаяся и содержит хлорофиллоносную ткань; б) наверху коробочки до созревания спор находится волосистый колпачок, развивающийся из стенки брюшка архегоння; в) внутри расширенной части коробочки — урночки— расположена колонка, где она расширяется и формирует эпифрагму — тонкостенную перегородку, над которой находится крышечка, г) спорангий представляет собой цилиндрический мешок, расположенный вокруг колонки; он прикреплен к стенке урночки и к колонке особыми нитевидными образованиями; д) коробочка имеет специальное приспособление для рассеивания спор — перистом. Он представляет собой ряд зубчиков, расположенных по краю урночки.

Между зубчиками перистома есть сквозные поры, через которые в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На протонеме возникают особые почки, из которых со временем развивается взрослый гаметофит.

199. Кукушкин лен — Polytrichum commune. A — мужской гаметофит; Б — верхушка мужского

гаметофита (продольный срез); В — женский гаметофит; Г — верхушка женского гаметофита (продольный срез); Д — стебель (поперечный срез); Е — филлоид общий вид и поперечный срез); Ж — спорогон, развившийся на женском гаметофите;

3 — коробочка спорогона (с колпачком, без колпачка и продольный срез)

1 :антеридий, 2 — парафиза, 3 — архегоний, 4 — эпидерма, 5 — «кора», 6 — клетки, выполняющие - функцию флоэмы, 7 — клетки, выполняющие функцию ксилемы, 8 — паренхимные клетки, 9 — механические клетки, 10 — ассимиляторы, // — ризоиды, 12 — колпачок, 13 — крышечка, 14 —- эпифрагма, 15 — стенка урночки, 16 — колонка, 17 — спорангий, 18 — апофиза, 19 — ножка.

Происхождение мохообразных еще не выяснено. Одни авторы филогенетических систем выводят их из риниеобразных. Они основываются на сходстве структуры спорангия и устьиц риниеобразных и сфагновых мхов. Более примитивное строение мохообразных объясняют как :вторичное в связи с возвратом к водным местообитаниям. Более моти- :вирована концепция другой группы ученых: мохообразные происходят непосредственно от водорослей. В этом случае предполагается, что риниеобразные и папоротникообразные также возникли от водорослей, и представляют собой особую параллельную ветвь развития, где про­грессировал другой тип чередования фаз в жизненном цикле с домини-рованием спорофита. Предковыми формами этой линии, которая оказалась исключительно прогрессивной, по-видимому, были водоросли, у которых спорофаза и гаметофаза представлены разными индивидуумами, развивающимися независимо друг от друга и не различающимися между собой и морфологически.

ОТДЕЛ ПЛАУНООБРАЗНЫЕ — LEPIDOPHYTA

Плаунообразные представляют мелколистную линию эволюции. Появление их датируют силурским периодом палеозойской эры. Первые плаунообразные были травянистыми растениями, затем возникали одревесневающие формы. Ныне живущие плаунообразные вместе со многими известными ископаемыми видами представляют значительное разнообразие жизненных форм. Среди них встречаются деревья, кустарники, травы. Органы спорофита — корень, стебель и мелкие, иногда чешуевидные листья, слабо дифференцированные, с одной - двумя неветвящимися жилками. Они представляют собой по существу выросты стебля — филлоиды. Поэтому побеги плаунообразных не имеют хорошо выраженных узлов и междоузлий. Стебли и корни характеризуются ди-томическим ветвлением. Спорангии или одиночные, расположенные на верхней стороне листьев (спорофиллюв), или собраны в колоски. Древовидные плаунообразные были широко и обильно распространены в середине каменноугольного периода, а затем вымерли. Травянистые формы оказались более пластичными и дошли до наших дней. Отдел Плаунообразные чаще всего подразделяют на 3 класса: Плауновидные, Чешуедревовидные и Полушниковидные.

КЛАСС ПЛАУНОВИДНЫЕ — LYCOPODIINAE

Род плаун — Licopodium включает 400 видов. На территории России представлен 14 видами. Наиболее широко распространен плаун булаво­видный — L. clavatum. Встречается преимущественно в хвойных лесах. Из других видов можно отметить плаун-баранец — L. selago (листвен­ные леса, альпийские и субальпийские луга), плаун обоюдоострый — L. anceps (сосновые леса).

Рассмотрим плаун булавовидный — L. clavatum

Рис. 127. Жизненный цикл плауна булавовидного — L усо podium clavatum: £—-деление зиготы, 2 — зародыш спорофита, 3— взрослое растение спорофита, 4 — спорофилл со спорангием, 5 — спорогенная клетка, 6—8 — развитие спор из спорогенной клетки путем мейоза, 9 — спора, 10 — прорастание споры, образование протонемы, // — гаметофит с архегониями и анте-ридиями, 12 — архегоний с яйцеклеткой, 13 — антеридий со сперматозоидами, 14 — сперматозоид,

15 — оплодотворение

Спо­рофит представлен многолетним вечнозеленым растением. Стебель сте­лется по земле и дает вертикальные, дихотомически ветвящиеся побеги до 25 см высоты. Побеги заканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. От лежачего стебля отходят дихотомически ветвящиеся корни. Стебель и ветви густо покрыты спирально располо­женными мелкими ланцетно-линейными листьями. На поперечном сече­нии стебля можно рассмотреть структуру стелы (центрального цилинд­ра), напоминающую концентрический проводящий пучок, и кору. Вто­ричный рост отсутствует. Коровую часть пронизывают ответвления сте­лы (листовые следы), которые переходят в листья и формируют их среднюю жилку. Стебель и листья покрыты эпидермой с хорошо разви­тыми устьицами. Спороносные колоски на длинных ножках, на их оси сидят спорофиллы, со спорангиями на верхней стороне. После редукци­онного деления материнских клеток образуются гаплоидные споры. Все споры по форме и величине одинаковы. Споры со­держат до 50% жирного невысыхающего масла. Споры попадают на зем­лю и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12— 20 лет, развивается гаметофит. По форме, он напоминает луковичку, позднее разрастается до 2—3 см в диаметре и имеет блюдцевидную фор­му. Гаметофит имеет ризоиды, но лишен хлоропластов. Клетки, распо­ложенные под эпидермой, содержат мицелий гриба (симбиоз). Однако у некоторых видов гаметофит развивается на поверхности почвы, и тог­да в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии рас­положены рядом на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии — колбовидной. Сперматозоиды многочисленные, двужгутиковые. Из зиготы развивается зародыш. За­родыш спорофита вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то ме­ре питается за его счет. Вскоре его корни проникают в почву, и начина­ется долгая самостоятельная жизнь спорофита.

Хозяйственное значение плаунов невелико. Они не поедаются живот­ными. Издавна используются лишь споры плаунов, содержащие невысы­хающее масло. Их применяют в медицине в качестве детской присыпки. Иногда споры плауна используют при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь легко отделялась от формы.

КЛАСС ХВОЩЕВИДНЫЕ - EQUISETINAE

В современной флоре класс представлен одним семейством Хвощевые — Equisetaceae. В составе семейства только один род хвощи. Другие роды семейства давно вымерли. Общее число видов 30— 35. Распространены они на всех континентах мира (кроме Австралии) до- .вольно широко, преимущественно в условиях влажных местообитаний. В России 13 видов. Совре­менные хвощи — сугубо травянистые растения, хотя некоторые из них достигают значительных размеров (12 м). Это лазающие растения тропического леса с тонкими стеблями. Большинство хвощей имеет однолетние надземные побеги, только немногие вечнозеленые (в лесной зоне широко распространен вечнозеленый хвощ зимующий — Е. hiemale). Стенки клеток эпидермы часто инкрустированы кремнеземом, что обесценивает кормовое значение хвощей.

Подземная часть представлена сильно развитым корневищем. Боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ и у некоторых превращаются в клубни, которые служат также и органами вегетативного размножения. От горизонтального корневища отходят надземные побеги. Все побеги и корневища нарастают верхушкой.У хвоща полевого рано весной развиваются неветвящиеся бесхлорофилльные побеги. На верхушке они несут спороносные колоски (рис. 202, Б).Спорангии расположены на особых спорангиофорах¹ (рис. 202, В) У современных хвощей все споры морфологически одинаковы и обоеполы. После созревания спор спороносные побеги отмирают. Зеленые вегетативные побеги типичным мутовчатым ветвлением появляются позднее и вегетируют до поздней осени, но развиваются из того же корневища, что и спороносные (рис. 202, А). Снабженные элатерами споры хвоща полевого прорастают на почве в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, морфологически различных. Одни из них — мужские с антериями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие -женские, с архегониями. Последние более рассеченной формы( 202, Д) Некоторые виды хвощей имеют важное значение как кормовые растения: хвощ ветвистый — Е. ramosissimum, хвощ пятнистый — Е. variega-~:, хвощ зимующий — Е. hiemale. Встречаются и ядовитые виды:

Рис. 202. Хвощ полевой — Equisetum arvense. A — вегетативный побег; Б — спороносный побег; В — спорангиофор со спорангиями (внешний вид и поперечный срез); Г —спора;

Д — гаметофиты (мужской и женский):

/ — корневище, 2 — спороносный колосок, 3 — щиток, 4 — спорангий, 5 — ножка, 6 — перина, 7 — элатеры, 8 —> антеридий, 9 — архегоний

хвощ болотный — Е. palustre, хвощ дубравный — Е. nemorosum и др. Хвощ полевой — Е. arvense нередко встречается в посевах как злостный сор­няк, причем его кормовые качества оспариваются.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ — PTEROPHYTA

Общее число видов около 15 тыс. Это наиболее обширный отдел среди высших споровых. Распространены на всех континентах мира, но пре­имущественно в тропиках. Многие виды вымерли. Первые папоротнико­образные представлены главным образом деревьями, иногда крупными. В тропических лесах Австралии и Новой Зеландии в наши дни произрас­тают древовидные папоротникообразные, достигающие 20 м высоты. Стволы древовидных видов колонновидные, не ветвящиеся, как у неко­торых покрытосеменных, например у пальм. Общее направление эволю­ции папоротникообразных — от древовидного прямостоячего радиально-симметричного тела спорофита к травянистому простертому - дорзовентральному

Таблица 3.7. Систематика и основные признаки Pteridophyta

О тдел Pteridophyta (папоротникообразные)

О бщие признаки

Чередование поколений, при котором доминирует спорофитное поколение Гаметофит редуцирован до крошечного, простого заростка У спорофита есть настоящие корни, стебли и листья с проводящими тканями

Класс Lycopsida (плауновидные)-плауны

Класс Sphenopsida (клинолистовидные, членистые) - хвощи

Класс Pteropsida (папоротниковидные) -папоротники

Листья сравнительно небольшие (микро-филлы)¹* и расположены спирально вокруг стебля

Равноспоровые и разноспоровые формы Спорангии обычно в спороносных шишках (стробилах)

Примеры: Selaginella - разноспоровый плаун

Lycopodium - равноспоровый плаун

Листья сравнительно небольшие (микрофиллы)¹* и расположены мутовками вокруг стебля

Равноспоровые

Спорангии в спороносных шишках

(стробилах) на хорошо заметных

спорангиофорах

Примеры: Equisetum (единственный род, сохранившийся до наших дней)

Листья сравнительно крупные (макрофиллы) ¹\ называются вайями и расположены спирально вокруг стебля

Равноспоровые (преимущественно) Спорангии обычно собраны в кучки (сорусы)

Пример: Dryopteris filixmas (мужской папоротник, щитовник) Pteridium (папоротник-орляк)

Микрофиллы - листья, имеющие одиночную центральную жилку. Обычно небольшие. Макрофиллы-листья имеющие разветвленные жилки. Крупные.

Рис. 203. Выводковые почки Папоротникообразных — Pterophyta. Л — цистоптериса луко­вичного — Cystopteris bulbifera; Б — асплениума — Asplenium viviparum: I — выводковые почки, 2—3 — фазы прорастания выводковых почек

Редукция вегетативного тела произошла вследствие приспособления к эпифитному и геофитному образу жизни в условиях умеренного и холодного континентального климата.

От предыдущих высших споровых папоротникообразные отличаются крупнолистностью (мегафиллией). Однако у них листья особого рода. Они длительно нарастают верхушкой, а не основанием, выводковые поч­ки закладываются в мезофилле листа (рис. 203). Есть все основания считать листья папоротникообразных гомологами стеблей (кладодия­ми). Поэтому их часто называют вайями, или плосковетками. На нижней стороне вай расположены спорангии. Чаще всего они группируются куч­ками — сериями. Тогда спорангии бывают покрыты покрывальцем -индузием (см. рис. 207). Иногда же спорангии свободно рассеяны на нижней поверхности листьев. Полагают, что изначально вайя была одно­временно и фотосинтезирующим, и спороносным органом. Позднее про­изошла дифференциация: верхние вайи специализировались для спороношения (см. рис. 208). В других случаях наблюдается специализация да­же отдельных участков одной вайи( осмунда). Стробил — спороносный колосок, столь характерный для предыдущих споровых, у лептоспорангиатных папоротников отсутствует. Спорофит -сложно устроенное растение. От корневища почти вертикально отходят вайи, а вниз- прида­точные корни, которые, как и корневище, состоят из хорошо дифферен­цированных тканей.

Споры, полученные в результате редукционного деления (п хромо­сом), рассеиваются благодаря разрыву стенки спорангия. Число спор на одном растении исчисляется десятками и сотнями миллионов, а иногда и миллиардами. Гаметофит обоеполый, изредка раздельнополый, напри­мер у водных папоротников. Форма гаметофита довольно однообразна: у наших видов чаще всего сердцевидная (см. рис. 207), у тропических — в виде ветвистой пластинки или нитевидная. Из зиготы формируется за­родыш спорофита (2 п хромосом). Зародыш (рис. 204), кроме обычных частей, имеет гаусторию — ножку, которой он внедряется в ткани гаметофита и поглощает пищу.

Рис. 37. Зародыш спорофита адиантума — род Adianthum (поперечный срез):

/ — пластинка гаметофита, 2 — ризоиды, 3 —• неоплодотворенные архегонии, 4 —

гаустория заро­дыша, 5 — зародышевый корешок, 6 — первый лист зародыша

Зародышевый корешок вскоре редуцируется, и на смену ему возникают придаточные корни.

Гаметофит приспособлен к жизни в условиях обильной влаги (как водоросли), спорофит — сухопутное растение. Некоторое исключение со­ставляет спорофит водных папоротников. Таким образом, приспособи­тельная эволюция папоротникообразных к сухопутным условиям шла по линии спорофита. Однако папоротникообразные не могли завоевать су­шу, поскольку гаметофит остановился на уровне водорослевого периода существования. Половой процесс у них, как у водорослей и мохообраз­ных, неминуемо связан с водной средой.

Папоротникообразные подразделяют на 3 класса: Первопапоротники, Настоящие папоротники, Лептоспорангиатные папоротники.

КЛАСС ПЕРВОПАПОРОТНИКИ — PRIMOFILICIDAE

Разнообразная, но слабо изученная группа ископаемых папоротнико­образных. Общее число видов 60. Основные черты строения: дихотоми­чески ветвящиеся стебли; спорангии возникают из группы клеток на кон­цах веточек, как у риниеобразных, и лишены индузия; стенка спо­рангия многослойная, без кольца утолщения, способствующего разрыву и рассеиванию спор. Наиболее примитивные похожи на риниеоб­разных, которые вероятнее всего и являются родоначальниками папо­ротникообразных.

КЛАСС НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ — EUFILIС IDAE

Из числа современных папоротникообразных это наиболее древняя и наиболее примитивная группа. Здесь объединены виды, которые имеют спорангии с многослойной стенкой, как первопапоротники. Наибольшего расцвета они достигли в палеозойскую эру. Сейчас это уже угасающая ветвь развития. Общее число видов около 300. Класс включает 2 поряд­ка: Ужовниковые и Мараттиевые.

Порядок Ужовниковые — Ophioglossales с одним семейством Ужов­никовые — Ophioglossaceae, которое содержит 3 рода. Общее число ви­дов около 90. Жизненные формы: травянистые растения (иногда вечнозе­леные), эпифиты. Распространены по земному шару в тенистых лесах, но приурочены к северной умеренной зоне (род ботрихиум) или тропиче­ской (роды ужовник и гельминтостахис).

Типичный представитель класса — ужовник обыкновенный — Ophioglossum vulgatum(рис.205,А). Встречается, хотя и изредка, но почти повсеместно в лесах, на сырых местообитаниях от Северной Африки до Скандинавии.

Рис. 205. Ужовник обыкновенный — Ophioglossum vulgatum (Л); гельминтостахис цей­лонский— Helminthostachys zeylonica (Б): 1 — спорангий

В России преимущественно по мшистым луговинам. Это не­большое растение до 10—15 см высоты с почти вертикальным корневи­щем. Важно отметить один из признаков сходства с уже рассмотренными высшими споровыми растениями: наличие простого или ветвистого «спо­роносного колоска». Колосок этот на более или менее длинной ножке. У ужовниковых развиты придаточные корни, обычно мясистые, лишен­ные корневых волосков (микориза). По-видимому, ужовниковые — пря­мые потомки первопапоротников.

Порядок Мараттиевые — Marattiales с одним семейством Мараттиевые — Marattiaceae и с шестью родами. Много ископаемых видов извест­но из каменноугольного периода палеозойской эры. Распространение — влажные тропические леса обоих полушарий. Это многолетние растения, то мелкие травянистые, то крупные одревесневшие. Стебли прямостоя­чие, неветвящиеся, иногда сильно укороченные. Иногда же стебель силь­но редуцирован и имеет вид дорзовентрального, слабо ветвящегося кор­невища. Вайи перистые, реже цельные. В отдельных случаях они дости­гают огромной величины — 4—5 м (роды макроглоссум, мараттия и др.)« Спорангии в сориях, у более современных форм они срастаются в синан-гии \ Стенка спорангия во всех случаях многослойная. Гаметофиты на­земные, многолетние, крупные — до 3 см.

КЛАСС ЛЕПТОСПОРАНГИАТНЫЕ ПАПОРОТНИКИ — LEPTOFILICIDAE

Класс объединяет подавляющее большинство современных папорот­никообразных. Лептоспорангиатные папоротники представляют значи­тельное разнообразие жизненных форм: древовидные, лианы, травянистые эпифиты (влажные тропические леса), многолетние корневищные травы (умеренная и холодная зоны). Особенно велико значение их в сложении растительных сообществ тропического леса. Однако и в умерен­ной зоне, особенно во влажных местообитаниях, лептоспорангиатные па­поротники иногда играют видную роль. Подавляющее большинство видов равноспоровые, вполне сухопутные растения (спорофит!). Они формиру­ют порядок Собственно папоротники (около 10 тыс. видов). Остальные (около 120 видов) — разноспоровые, водные и водно-болотные растения объединены в порядок Водные папоротники.

Порядок Собственно папоротники — Filicales. Большинство — много­летние корневищные травы. В тропической флоре встречаются прямосто­ячие деревья и лианы. Общие признаки с

ледующие: а) ярко выраженная

Рис. 206. Орляк — Pteridium aquilinum. A — спорофит; Б — часть вайи с сорпями; В — часть корневища; Г — поперечный срез корневища (схема); Д — проводящий иучт

(поперечный срез):

/ — кора (наружная и внутренняя), 2 — механическая ткань, S —проводящий пудок, 4 — эндодеркж, 5 — перицикл, 6 — флоэма» 7 — ксилема

^эис. 207. Мужской папоротник — Dryopteris fillx-mas. A — спорофит; Б — часть вайи : сориями; В — поперечный срез вайи с сорием; Г — спорангии; Д — спора; Е — про­тонема; Ж — гаметофит; 3—антеридий; И — архегонии; /С—молодой спорофит:

¹ — плацентал 2 *•* ножка спорангия, 3 — спорангий, 4 — индузий, 5 -*• кольцо утолщения, 6 —• ризоиды.

7 — антеридии, 8 =• архегонии

крупнолистность — мегафиллия, причем вайи, несомненно, стебле­вого происхождения; б) у боль­шинства внетропических видов стебли распростертые, укорочен­ные, с хорошо выраженным дор-зовентральным строением: вайи развиваются исключительно на верхней стороне, а придаточные корни — на нижней; в) обычно стебли погружены в почву и бо­лее или менее преобразованы в корневища; г) зрелые спорангии имеют оболочку из одного слоя клеток и кольцо утолщения, спо­собствующее ее разрыву; д) спо­рангии образуются на нижней стороне ассимилирующих вай, иногда на особых спорофиллах, но никогда не бывают собраны в спороносные колоски; е) гаметофиты обычно состоят из одного слоя клеток, наземные, хлорофил-лоносные.

На территории СССР известно около 120 видов этого порядка. Многие из них широко распрост­ранены. Некоторые же виды, на­пример орляк — Pteridium aquiliпит, нередко выступают в качест­ве доминирующих растений в светлых лесах (рис. 206). Вайи на

длинных черешках, крупные, одиночные, наверху тройчаторассеченные. Корневища мощные, содержатбольшое количество запасных веществ, простираются горизонтально на значительной глубине (до 25—30 см). Осевые органы орляка, как и корневище, имеют сложное микроскопиче­ское строение в связи с хорошо дифференцированными тканями и широ­ким разнообразием гистологических элементов. Широко распространен во влажных лесах папоротник мужской—Dryopteris filix-mas (рис. 207). Оригинальным строением из-за специализации вай отличается страусник — Matteuccia struthiopteris (рис. 208).

Это один из наиболее декора­тивных папоротников в нашей флоре.

Порядок Водные папоротники — Hydropteridales. В порядке объеди­нено 3 семейства: Марсилиевые — Marsiliaceae, Сальвиниевые — Salvi-niaceae и Азолловые — Azollaceae. Общее число видов ПО. Это растения преимущественно водно-болотных местообитаний тропических и субтро­пических лесов. В дельте Волги, на Северном Кавказе, в Карпатах встре­чается представитель первого семейства — марсилия четырехлистная — Marsilia quadrifolia. Еще более продвинута на север и часто встречается сальвиния плавающая — Salvinia natans из семейства Сальвиниевые. Характерная их особенность — разноспоровость и соответственно нали­чие микро- и мегаспорангиев. В мегаспорангии находится по одной мега­споре, в микроспорангиях образуется много микроспор. Микро- и мега­спорангии развиваются в спорокарпиях, аналогичных сориям. У водных папоротников наблюдается дальнейшая редукция гаметофитов. Так, вегетативная часть мужского гаметофита представлена лишь дву­мя клетками. Женский гаметофит настолько мал, что значительная часть

Рис. 208. Страусник обыкновенный — Mat­teuccia struthiopteris. A — спорофит; Б —

часть вайи с сорием; В — срез сория: 2 - стерильный лист, 2 — спорфилл, 3 — спорангии

его помещается в оболочке мегаспоры. На первых фазах, пока еще не сформировались вегетативные органы, спорофит питается за счет зеле­ного женского гаметофита. Тесная взаимосвязь мегаспоры, женского гаметофита и нового молодого спорофита водных папоротников проливает свет на происхождение семян.

Значение папоротникообразных в природе велико. Нередко они высту­пают в роли важнейшего компонента многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов, а также северных, пре­имущественно широколиственных. Папоротникообразные — один из важных объектов декоративного цветоводства. В условиях закрытого грунта, оранжерей и комнатного озеленения культивируют особенно эф­фектный эпифит — платицериум (род Platicerium) и целый ряд кор­невищных видов: птерис (род Pteris), асплениум (род Asplenium) и др. В открытом грунте наиболее обычны чистоуст (род Osmunda) и страусник (род Matteuccia).

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ - GYMNOSPERMAE

Голосеменные — древние растения, их ископаемые остатки находят в слоях девонского периода палеозойской эры. Многие виды и даже це­лые порядки, например семенные папоротники, кордаиты, известны ис­ключительно как ископаемые. В настоящее время в мировой флоре на­считывается около 600 видов голосеменных. Это преимущественно де­ревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистые фор­мы отсутствуют. Ветвление в основном моноподиальное. Стебель имеет вторичное утолщение, сосудов нет, древесина состоит только из трахеид. Голосеменные делятся на две группы: одни имеют крупные рассеченные листья, похожие на листья пальм, или папоротников, другие — мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные за неболь­шим исключением — вечнозеленые растения. Корни — главный и боко­вые, с микоризой. Один из наиболее важных признаков всех голосемен­ных— наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет со­бой мегаспорангий, окруженный особым защитным покровом — интегументом. Семязачатки расположены открыто, на мегаспорофиллах, и из них после оплодотворения развиваются семена. Сравнительный анализ соотношения в жизненном цикле гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит) фаз, а также структуры органов полового размножения и хо­да полового процесса у голосеменных и смежных с ними групп растений дает представление о степени родства голосеменных и папоротникообраз­ных, с одной стороны, и голосеменных и покрытосеменных — с другой.

Рассмотрим особенности размножения голосеменных на примере со­сны обыкновенной — Pinus sylvestris. Спорофит — это дерево до 50 м высоты, достигающее возраста 400 лет. Побеги двух видов — удлинен­ные и укороченные. Спорообразование начинается примерно на 30—40-м году жизни. Спорофиллы собраны в шишки двух видов, резко различаю­щиеся между собой, но образующиеся на одном растении: мужские, рас­положенные группами, и женские — одиночные (рис. 43).

Мужская шишка (длина 4—5 мм, ширина 3—4 мм) возникает в пазу­хе чешуйки, на месте укороченного побега. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью (стержнем), на которой спирально расположены микроспорофиллы — редуцированные спороносные листья. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофиллы яй­цевидной формы, тонкие, плоские, с двумя микроспорангиями (пыльни­ками) на нижней стороне. К осени в микроспорангии заканчивается обособление

Рис. 43. Сосна обыкновенная — Pinus sylvestris. A — ветка спорофита с шишками; Б — молодая женская шишка (часть продольного среза); В — семенная чешуйка с се­мязачатками; Г — семязачаток (продольный срез); Д — мужская шишка (часть про­дольного среза); Е — микроспорофилл (продольный срез); Ж—пыльцевое зерно; 3 —

семя (продольный срез); И—семенная чешуйка зрелой шишки:

/ — группа мужских шишек, 2 — молодая женская шишка, 3 —» зрелые женские шишки; 4 — интегу-мент, 5 — микропиле, 6 — нуцеллус, 7 — эндосперм (женский гаметофит), 8— архегоний, 9 — пыль­цевая трубка со спермиями, 10— микроспорангий, // — экзина, 12— интина, 13 — воздушный мешок, 14 — вегетативная клетка, 15 — антеридиальная клетка, 16 — проталлиальные клетки, 17 — кожура семени, 18 — зародышевый корешок, 19 — семядоли, 20 — гипокотиль

материнских клеток микроспор. Они окружены тапетумом. Весной происходит редукционное деление. В результате каждая дипло­идная материнская клетка образует четыре микроспоры (рис. 44). Мик­роспора одноядерна, одета двумя оболочками — интиной и экзиной. Она несет два сетчатых воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения экзины и интины. Здесь же, в микроспорангии, происходит прорастание микроспоры и развитие мужского гаметофита, называемо­го пыльцой. Он развивается внутри оболочек микроспоры и редуцирован в еще большей мере, чем у рассмотренных ранее разноспоровых расте­ний. Сначала в результате деления ядра микроспоры образуются две проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают. Эти эфемерные клет­ки — единственные вегетативные клетки заростка. Затем ядро микро­споры делится еще раз, и вновь появляются две клетки: антеридиальная и вегетативная. Мужской гаметофит полностью лишен антеридиев. По­кровы оболочки микроспоры становятся покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью и пыль­ца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т. е. на женских шишках внутри семязачатка. Развитие микро­спор и структура пыльцы у всех голосеменных более или менее однооб­разны.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Строе­ние их более сложно и они относительно больших размеров, чем мужские шишки

Рис. 44. Развитие мужского гаметофита (пыльцы) сосны обыкновенной — Pinus sylvestris. A — деление материнской клетки; Б — тетрада микроспор; В — микроспора; Г — Е — образование мужского гаметофита (пыльцы); Ж—прорастание пыльцы:

/—2 — проталлиальные клетки, 3 — антеридиальная клетка, 4 — вегетативная клетка, 5 —клетжа-ножка, 6 — спермагенная клетка

На главной оси находятся мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах развиваются крупные толстые чешуйки — се­менные. На верхней стороне семенной чешуйки, у ее основания, распо­ложены два семязачатка. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус по существу и есть мегаспорангий. Он имеет яй­цевидную форму и срастается с особым защитным покровом — интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумект имеет отверстие, называемое микропиле, или пыльцевходом. Вначале нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка, ко­торая и является единственной материнской клеткой мегаспор. Она редукционно делится и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них дегенерируют, и только одна способна к развитию. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мега­спора многократно делится и формирует женский гаметофит, называемый здесь эндоспермом. Отметим, что у голосеменных эндосперм гаплоидный Из двух наружных клеток эндосперма, ориентированных к микропиле, образуются два архегония (рис.45,43, Г). Архегонии голосеменных значительно редуцированы по сравнению с папоротникообразными. Хо­рошо развита лишь яйцеклетка. Брюшная канальцевая клетка дегенери­рует задолго до оплодотворения, шейка состоит из 8—12 клеток, шейковые канальцевые клетки не образуются. Таким образом, сосна по жен­ской линии является внутреннезаростковым растением.

Рис. 45. Развитие женского гаметофита (эндосперма) сосны обыкновенной — Pinus

sylvestris:

1 — археспориальная клетка, 2 — тетрада мегаспор, 3 — деление мегаспоры, 4 — женский гаметофж-(эндосперм), развившийся из мегаспоры

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавлива­ется каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле (опыление). Под­сыхая, она затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыль­цевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку (см. рис. 44, Ж), которая внедря­ется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Антеридиальная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки развиваются два спермия — мужские гаметы, лишенные жгутиков. Пыльцевая трубка представляет собой новообразование в связи с утра­той подвижности гамет. Через шейку архегония она достигает яйцеклет­ки, приобретает повышенный тургор, кончик ее лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Вегетативное ядро разрушает­ся. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки (оплодотворение), а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из образовавшейся зиготы (диплоид) тотчас начинает развиваться зародыш. Развитие зародыша идет за счет запасных ве­ществ эндосперма. На нуцеллус часто попадает несколько пылинок. Иногда могут быть оплодотворены оба архегония. Однако полноценный зародыш бывает только от одной зиготы. Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (от 5 до 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который потребляется при про­растании. Интегумент образует твердую кожуру. Так образуется семя. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуйке, из ткани которой развивается крыловидная пленка, способствующая распространению се­мян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени достигают длины 4—6 см, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся, и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительно находиться в состоянии покоя и лишь с наступлением благоприятных условий трогается в рост.

Очевидно, голосеменные произошли от каких-то групп высших споро­вых растений, существовавших в девонском периоде. Образование семе­ни определило громадные преимущества голосеменных перед споровы­ми, что позволило им занять господствующее положение на суше уже в мезозойской эре. Появление более совершенных голосеменных совпало с появлением покрытосеменных. В настоящее время систематики - филогенисты связывают происхождение покрытосеменных с семенными папо­ротниками. Таким образом, вся группа семенных растений от семенных папоротников до покрытосеменных представляет собой единую ветвь развития — филу.

Голосеменные широко распространены на всеx континентах мира. В холодной зоне, как и в горах, они формируют обширные леса, хотя по числу видов они немногочисленны. Голосеменные подразделяют на 3 класса: Саговниковые, Шишконосные и Оболочкосеменные.

КЛАСС ШИШКОНОСНЫЕ -CONIFEROPSIDA

Порядок Хвойные — Coniferales. Время появления — каменноуголь­ный период. Произрастали главным образом в северном полушарии. В юрском и особенно меловом периодах мезозойской эры достигли наибольшего разнообразия и максимального распространения. В это время юявилось большинство современных родов, причем в северном полушарии сосредоточены семейства Сосновые, Тиссовые, Таксодиевые, Кипарисовые, в южном — Араукариевые, Подокарповые.

В современной флоре хвойные — самые многочисленные представи-гели голосеменных. Их насчитывается около 600 видов (55 родов, 10 се­мейств). Наибольшее число видов и родов встречается в северном полу-иарни. Некоторые из них, например, сосна, ель, лиственница, пихта фор-шруют здесь обширные хвойные леса, состоящие из одного или немногих ;идов. Хвойные широко распространены в южном полушарии, образуя леса в умеренных областях (Огненная Земля, Патагония, Новая Зеландия, Тасмания). В тропиках хвойные встречаются почти исключительно в горах.

Хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками .Деревья иногда достигают гигантского размера и возраста свыше 4 тыс. лет. Ветвление моноподиальное, ветви располагаются по спирали, но часто так сближаются, что образуются мутовки. В большинстве случаев побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Листья у большинства уз-не, игольчатые (хвоя), но у более древних родов — ланцетные и даже широколанцетные, например, у араукарии бразильской или агатиса из Новой Зеландии, Австралии. Некоторые хвойные имеют чешуевидные листья, например, кипарисовые или подокарповые. Листья чаще всего сидячие, цельные, иногда выемчатые на верхушке (пихта), в сечении плоские, 4-гранные, округлые, длиной от 1—2 до 30—40 см. Хвоя имеет одну жилку, широкие листья — много параллельных жилок. Хвойные — вечнозеленые растения. Исключение составляют лишь два рода — лист­венница и золотая лиственница. У большинства в коре, древесине и ли­стьях расположены смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

Шишки у хвойных однополые, растения однодомные, реже двудомные. Мужские шишки чаще всего собраны группами, обычно образуются в па­зухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные (род тисе). Жен­ские шишки имеют разнообразное строение. На мегаспорофиллах распо­ложены семязачатки от одного до многих. Интегумент большей частью трехслойный. Средний слой твердый, а внешний и внутренний — мясис­тые. Архегониев два, но бывает и больше. Развитие гаметофитов, опыле­ние, оплодотворение и образование семени описаны выше на примере сосны (стр. 254).

Хвойные имеют большое народнохозяйственное значение. Из них по­лучают поделочную и строительную древесину, топливо, изготовляют бу­магу. Многие виды содержат бальзамы, смолы, из которых после пере­гонки получают терпентин, канифоль и другие продукты.

Порядок подразделяют на 10 семейств. Рассмотрим лишь важнейшие из них.

Семейство Сосновые — Pinaceae. Крупнейшее семейство сре­ди хвойных. Число видов 240 (10 родов). Распространены в умеренной зоне Северного полушария и субтропической (преимущественно горы). Некоторые виды растут высоко в горах и за полярным кругом. В южном полушарии встречаются лишь в Индонезии и на Филиппинах. Преимуще­ственно деревья, реже кустарники. Вечнозеленые, кроме видов двух ро­дов: лиственница — Larix и золотая лиственница — Pseudolarix. Мно­гие виды семейства — основные лесообразующие породы хвойных лесов.

Род пихта — Abies. Число видов 40, во флоре России — 9. Распростра­нены в Северной Америке (15 видов), Юго-Восточной Азии (7—8 видов), Средиземноморье, Средней Европе, на Кавказе, в Гималаях, Сибири. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя плоская, часто с двумя белыми восковыми полосками с нижней стороны, распола­гается поодиночке. Женские шишки чаще всего прямостоячие, созревают за один вегетационный период, при созревании распадаются.

Пихта сибирская — A. sibirica. Произрастает на северо-востоке евро­пейской части России, в Западной, Центральной и Восточной Сибири, Тувинской автономной области, МНР. Образует обширные леса. Тене­вынослива и холодостойка, нижние ветви легко укореняются. Растет на равнине и в горах. Древесина мягкая, используется как строительный и поделочный материал, а также для производства бумаги. Из хвои по­лучают эфирное масло, идущее на изготовление лаков. В молодых вет­вях содержится борнеол (камфора), бальзам — превосходное средство для лечения ран. Пихта бальзамическая — A. balsamea широко распро­странена в Северной Америке. Дает канадский бальзам, применяемый в микроскопической технике. Пихта европейская — A. alba растет в край­них западных районах России, в горах Средней, Южной и Западной Ев­ропы, где образует леса на высоте до 2 тыс. м. Из нее получают «страсбургский терпентин». Пихта кавказская — A. nordmanniana образует в смеси с буком лесные массивы, главным образом, в западной части гор Кавказа, на высоте до 2 тыс. м. Декоративное дерево. Разводится на Ук­раине и в Белоруссии.

Род лиственница распространена в северных и восточных районах европейской части России и в Западной Сибири, лиственница даурская — L- dahurica — в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Прекрасно переносит суровый климат. Это единственное высокоствольное дерево на севере Восточной Сибири и Якутии.

Род кедр — Cedrus. В составе рода 4 вида, распространенных в Сре­диземноморье и в Западных Гималаях. Высокоствольные деревья с рас­кидистой кроной. Хвоя располагается на удлиненных побегах поодиноч­ке, на укороченных — пучками. Женские шишки крупные, прямостоячие, бочонкообразные, созревают в течение 2—3 лет, чешуйки опадающие. Древесина очень прочная, используется в кораблестроении. Представи­тели: кедр гималайский — С. deodara (Западные Гималаи, Афганистан), кедр ливанский — С. libanii (горы южной части Малой Азии и Палести­на), кедр атласский — С. atlantica (Атласские горы Алжира и Марокко).

Род сосна — Pinus, В составе рода около 100 видов, распространен­ных в умеренных областях северного полушария; в субтропиках форми­рует горные леса. Несколько видов сосны встречается в горах тропических областей. Это крупные или небольшие деревья с мутовчатым расположе­нием ветвей. На удлиненных побегах сидят пленчатые чешуйчатые ли­стья, в пазухах этих листьев развиваются укороченные побеги, на кото­рых хвоя расположена пучками по 2—5. Женские шишки созревают 2— 3 года. Сосна обыкновенная — P. sylvestris (см. рис. 210) широко рас­пространена в европейской части России, в Сибири, доходит до Охот­ского моря. В Западной Европе — от Скандинавского полуострова до Пиренеев и Балкан. Часто формирует леса на песчаных и супесчаных почвах. Встречается также на сфагновых болотах (карликовые формы), а на юге — по известковым и меловым склонам. Древесина широко ис­пользуется как строительная и поделочная. Из стволов добывают живи­цу, из которой при перегонке получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. Хвоя содержит много аскорбиновой кислоты (витамина С). Молодые побеги используют для изготовления лекарства, пыльцу приме­няют в медицине в качестве заменителя спор плауна. Сосна сибирская (сибирская кедровая сосна) — P. sibirica — крупноствольное дерево, ши­роко распространенное по всей Сибири и в МНР. В России формирует густые леса — кедрачи. Хвоя располагается на укороченных побегах пучками по 5 штук. Женские шишки прямостоячие, семена созревают осенью, на второй год после опыления. При созревании шишки не рас­крываются. Семена без крыла, семенная кожура твердая. В быту семена называют «кедровыми орешками», употребляют в пищу и для получения масла. Сибирская сосна дает ценную древесину, из смолы получают ски­пидар и канифоль. Европейская кедровая сосна — P. cembra растет в Западной Европе (Альпы, Карпаты), часто разводится как декоратив­ное. В горных районах Западной Европы распространена также сосна горная — P. montana. Кедровый стланик — P. pumila — стелющийся кустарник или небольшое деревце. Растет в Восточной Сибири, на Ку­рильских островах, в Японии. Семена съедобны. Образует большие за­росли, где поселяются промысловые звери — белки и соболя. Сосна Палласа — P. pallasiana формирует леса в Крыму и Западном Закав­казье, а также в Малой Азии и на Балканах. Сосна пицундская —P. pith-yusa растет в СССР на мысе Пицунда. Пиния — P. pinea широко рас­пространена в Западном Средиземноморье (Италия, Франция и др.). В СССР культивируется в Крыму и Закавказье. Крона зонтиковидная, семена съедобны. Наибольшее число видов сосны произрастает в Север­ной Америке по западному побережью (30 видов). Многие виды весьма декоративны, имеют красивую длинную хвою.

ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ,

ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ (ANGIOSPERMAE,

ИЛИ MAGNOLIOPHYTA)

В этот отдел входят самые высокоорганизованные растения (170 – 300 тыс видов) из когда-либо существовавших на нашей плане­те. От других они отличаются многими прогрессивными особенностями, но прежде всего их объединяет наличие совершенно нового образования, осуществляющего размно­жение (причем как половое, так и бесполое),- цветка.

Преобладающим поколением у покрытосеменных является автотрофный спорофит. Гаметофит при этом редуцирован, причем степень этой редукции максималь­на во всем растительном мире. К тому же гаметофит никогда не бывает самостоятельным и живет за счет спорофита (т.е. является гетеротрофным).

В отличие от голосеменных, которые представлены исключительно древесными растениями, жизненные формы покрытосеменных гораздо разнообразней. Счи­тается, что деревянистые стебли были присущи самым ранним цветковым, т.е. такая форма является изначаль­ной и более древней, чем травянистая. Выделяют три основные морфологические группы: деревья, кустарни­ки и кустарнички. Напомним, что у типичного дерева четко определяется одна главная ось (ствол), которая обычно имеет прямостоячее положение, у кустарников же образуется не один, а несколько стволов примерно одинакового диаметра и высоты (их обычно называют стволиками), а кустарнички отличаются от кустарни­ков прежде всего более скромными размерами - до по­луметра. У всех древесных форм на протяжении всей жизни в осевых органах имеется активный камбий, ко­торый последовательно откладывает слои вторичной древесины, обеспечивая тем самым растению вторичный рост в толщину. При этом надземные побеги древесных растений всегда являются многолетними.

Обладая более совершенным по сравнению с други­ми растениями способом размножения, цветковые расте­ния быстро распространились по Земле. Но, оказавшись

под воздействием самых разнообразных экологических факторов, им пришлось приспосабливаться, чтобы вы­жить. Одной из наиболее важных форм адаптации было появление травянистых растений, которые независимо друг от друга возникли у многих групп, произраставших в разных условиях. Так, в лесах, образованных высоко­рослыми деревьями, травянистые растения с лазящими побегами или эпифиты, использующие другие растения в качестве опоры, относительно легко могут достигать освещенных пространств. В засушливых условиях тра­вянистые растения обладают несомненными преимуще­ствами перед древесными, потому что за очень непродол­жительный влажный период они успевают сформировать вегетативную массу, достаточную для развития генера­тивных органов и образования семян. Те же преимуще­ства имеют травы, произрастающие в полярных широ­тах, а также на высокогорьях. К тому же там они надежно защищены снегом после завершения вегетационного пе­риода. Производимая масса семян относительно вегета­тивной массы спорофита у травянистых растений значи­тельно больше, чем у древесных. То есть на создание семян у них затрачивается значительно меньше материала.

В зависимости от продолжительности жизни тра­вянистые растения подразделяют на однолетние, дву­летние и многолетние.

Однолетние отмирают сразу же после развития плодов.

Двулетние обычно в первый год жизни образуют только вегетативные органы, а во вто­рой цветут и плодоносят.

Многолетние травы живут и плодоносят несколько лет, но при этом каждый год все надземные побеги у них отмирают, а подземные пере­зимовывают и на следующий год дают начало новому поколению надземных побегов.

Среди живущих на Земле в настоящее время цветковых большую часть составляют именно травы.

Мы отмечали выше, что травянистые формы про­изошли от древесных и появились они в разных груп­пах цветковых растений, причем независимо друг от друга. Причиной этого были конкретные условия оби­тания. Вместе с тем у некоторых растений происходил обратный процесс трансформации травянистых форм в древесные. Исчезнувшие ранее признаки не могут появиться вновь в прежнем виде и возврат от тра­вянистых растений к древесным не мог привести к по­вторному появлению исходных древесных форм. И дей­ствительно, вторично древесные цветковые растения очень непохожи на привычные нам деревья с «класси­ческой» анатомией стебля. Вторичное утолщение у них происходит не в результате постоянной деятельности камбия, а из-за последовательной закладки в паренхи­ме коры новых слоев камбия, который и образует слои проводящих тканей (такой тип вторичного роста назы­вается поликамбиалъным — греч. poly — много, многое и лат. cambium — обмен, он свойствен вторично древо­видным двудольным, в частности саксаулу). У одно­дольных первичный камбий вообще не активен, и у них значительная толщина стебля обычно достигается за счет изначальной деятельности верхушечных меристем (именно так дело обстоит у пальм).

У покрытосеменных тело расчленено на главные вегетативные органы - побег и корень. В зависимости от условий обитания и конкретной специализации вида побег может иметь самое разнообразное строение. Он может быть прямостоячим, лежачим, вьющим­ся, лазящим, цепляющимся и т.д. (см. рис. 111, 112, 113). Самыми разнообразными могут быть и метамор­фозы побегов.

Рис. 112. Морфологические типы побегов:

А - прямостоячий у платана восточного (Platanus orientalis); В - приподнимающийся у чабреца кавказского (Thymus caucasicus); Г - укороукороченный побег-розетка у одуванчика лекарственного (Taraxacum officinalis):

1 - цветонос; 2 - лист (по В. X. Тутаюк, с изменениями)

Рис. 113. Ползучие и лежачие побеги:

А — ежевика иберийская (Rubus ibehcus); Б — арбуз обыкновенный (Citrullus vulgaris); В - земляника лесная (Fragaria vesca)

Во внутреннем строении цветковых прежде всего необходимо отметить прекрасно развитую систему про­водящих элементов. Проводящие ткани у них самые совершенные среди всех растений. В частности, ксиле­ма почти всегда имеет сосуды, которые обес­печивают более быстрый транспорт воды и растворен­ных в ней веществ от корня по стеблю и далее в листья. Напомним, что появление сосудов ученые связывают с дальнейшей эволюцией трахеид, имеющих лестничную поровость. При этом изменяются их пропорции в сто­рону превалирования не продольных размеров, а попе­речных и, главное, появляются сквозные отверстия (перфорации) в стенках соседних элементов - члени­ков сосудов. Естественно, что водный раствор быстрее перемещается по сосудам, отдельные членики которых сообщаются между собой через сквозные перфорации, а не по трахеидам, транспорт по которым осуществля­ется через поры (углубления) во вторичных клеточных стенках. Очень немногие покрытосеменные не имеют сосудов. Чаще всего это примитивные формы, но у не­которых отсутствие сосудов носит вторичный характер и связано с условиями жизни (например, у водного ра­стения ряски).

Изменения затронули и флоэму цветковых. Как и ксилема, она стала более совершенной по сравнению с предыдущими группами высших растений. Проводящие элементы в ней представлены уже не ситовидными клет­ками с ядрами, а ситовидными трубками. К особенностям последних относят отсутствие в дея­тельном состоянии ядер и наличие рядом одной или нескольких сопровождающих клеток. Ситовид­ные поля на ситовидных трубках располагаются груп­пами, причем не на боковых стенках, а на концах си­товидных трубок, образуя простые (одно ситовидное поле) или сложные (несколько полей) ситовидные пла­стинки. Напоминаем, что ситовидные поля представ­ляют собой группы сквозных отверстий в клеточной оболочке, через которые осуществляется связь и транс­порт между соседними клетками.

Имеющиеся живые клеточные элементы составля­ют паренхиму. В ксилеме она ориентирована вертикаль­но и составляет древесинную или тяжевую паренхиму или горизонтально, образуя радиальные древесинные лучи. Но в любом случае при этом образуется система связанных между собой живых клеток. В горизонталь­ных лучах древесинной паренхимы клетки могут быть вытянуты вдоль продольной оси органа или радиально (перпендикулярно) по отношению к ней

В частности, корневая система у покрытосеменных всегда начинается с зародышевого корешка семени и возникающими от него боковыми корнями. В зависимости от преимущественно­го развития корневая система цветковых бывает двух типов: стержневая, в которой в течение всей жизни деятельно сохраняется главный корень, и мочковатая, в которой главный корень рано приостанавливает свой рост и корневая система формируется за счет большо­го количества придаточных корней, имеющих прибли­зительно равный калибр. Вместе с тем отмечается чрезвычайно большое разнообразие видоизменений корней, вызванных особенностями условий произрас­тания. И здесь мы отсылаем читателя к разделу, не­посредственно посвященному видоизменениям и мета­морфозам корня в анатомии растений.

Листья, покрывающие стебли, у покрытосеменных отличаются большим морфологическим разнообразием. Это относится как к их размерам, так и степени рассеченности, а также форме листовой пластинки. Согласно современным воззрениям исходной формой листа у цвет­ковых была овальная пластинка с перистым жилковани­ем. В дальнейшем происходило расширение ближайшей к черешку части листовой пластинки, в результате чего появились яйцевидные листья. В дальнейшем происхо­дило рассечение пластинки, что привело к появлению сначала трехлопастной, а затем и пяти лопастной листо­вой пластинки. Более глубокое рассечение вначале при­вело к пальчатосложному листу, а впоследствии и перистосложному. Одновременно происходила дифференцировка листа на листовую пластинку и черешок, которые у исходных форм не были четко дифференцированы.