- •Глава 7. Органы растения 109
- •Глава 17. Систематика покрытосеменных 233
- •Глава 18. Флора, растительность и пути их охраны 267
- •§ 1. Общее понятие о клетке
- •§ 2. Форма и размеры клеток
- •§ 3. Цитоплазма
- •§ 4. Митохондрии
- •§ 5. Диктиосомы (аппарат гольджи)
- •§6 Пластиды.
- •§ 7. Ядро
- •§ 8. Вакуоли и клеточный сок
- •Глава II. Ткани общая характеристика и классификация тканей
- •VI. Покровные ткани:
- •VIII. Выделительные ткани:
- •X. Проводящие ткани:
- •2.1. Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей
- •Глава IV. Корень и корневые системы
- •Глава V.
- •Часть III
- •Глава VI
- •Органические вещества
- •Глава yii фотосинтез источники углерода для растений. Сущность фотосинтеза
- •Водоросли — algae
- •Царство растений
- •Отдел синезеленые, или циановые, водоросли
- •Глава XIII высшие растения —kormobionta высшие споровые и голосеменные (архегониальные)
- •Отдел мохообразные - bryophyta
- •Класс антоцеротовые — anthocerotales
- •Класс печеночники—hepaticales
- •Класс настоящие мхи — musc1
- •Порядок зеленые мхи — bryales
- •Семейство Пасленовые — Solanaceae
2.1. Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей
СТЕБЕЛЬ — ОСЬ ПОБЕГА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕБЛЯ Как следует из общего описания побега, стебель представляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий и растущую за счет как верхушечного, так и вставочного роста. В зависимости от степени вытягивания междоузлий стебли могут быть укороченными и удлиненными; первые могут фактически состоять из одних лишь узлов.
Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и радиальную симметрию в расположении тканей. Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым — трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым).
Основные функции стебля — опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно в том или ином количестве откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.
Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по длительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год, реже 2—3 года (если они лежачие); продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля (листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли именуют стволиками.
Почка представляет собой зачаточный, более или менее видоизмененный побег с очень сокращенными междоузлями. Здесь представлены зачаточный стебель с конусом нарастания и зачаточные листья, примордии. Почки очень разнообразны как по происхождению, строению и назначению, так и по местоположению и взаиморасположению.
По строению различают почки голые и защищенные. У большинства растений средних и северных широт почки снаружи защищены кроющими чешуйками (видоизмененными листьями), которые предохраняют их от усыхания, от ожогов лучами солнца и резких изменений температуры. У некоторых растений (например, у гордовины, свидины и др.) почки лишены чешуек и защищены лишь волосяным покровом, это голые почки. Пo назначению различают цветочные, вегетативные, смешанные почки (т. е. несущие зачатки листьев и цветков одновременно) и почки, служащие целям вегетативного размножения, — выводковые почки, или бульбочки (у лука, мятлика луковичного и др.).
По местоположению различают верхушечные и боковые почки (рис. 63). Боковые по своему происхождению могут быть пазушными и
придаточными. Пазушные почки возникают еще на конусе нарастания (экзогенно) в пазухе листового зачатка. Придаточные почки могут возникать в любой части стебля и корня за счет деятельности меристем (эндогенно). Боковые почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими. Боковые почки располагаются или поодиночке — одиночные почки, или по нескольку — групповые.
Рис. 63. Строение двудольного растения (схема):
j — главный корень, 2 — боковые корни, 3 — семядо ли, 4 — подсемядольное колено (гипокотиль), 5 — над-семядольное колено (эпикотиль), 6 — узел, 7 — пазуха листа, 8 — пазушная почка, 9 — междоузлие, 10 — лист, // — цветок, 12 — верхушечная почка
Расположение листьев. Большинство стеблей несут листья. Места отхождения листьев от стебля называются узлами, участки стебля между узлами — междоузлиями (см. рис. 63). Побеги различаются между собой листорасположением, а также длиной междоузлий. В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически не заметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка). Различают три основные формы листорасположения: спиральное (очередное), супротивное и мутовчатое. При спиральном листорасположении в узле располагается один лист и линия, соединяющая основания листьев, описывает спираль (рис. 63). При супротивном листорасположении в одном узле располагаются два листа, друг против друга (см. рис. 266). При мутовчатом — в одном узле находятся три или более листьев.
Ветвление. Расположение почек определяет систему ветвления стеблей (побегов). Различают следующие способы ветвления: дихотомическое (вильчатое), моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое (рис. 64).
При дихотомическом ветвлении точка роста раздваивается, в результате чего от самой верхушки оси первого порядка отходят две оси второго порядка, которые в свою очередь раздваиваются (водоросль фукус, плауны и др.)-
При моноподиальном ветвлении главный стебель, развивающийся из зародыша семени, сохраняет все время точку роста, за счет которой и нарастает ось растения. Следовательно, при моноподиальном ветвлении главная ось — моноподий имеет как бы неограниченный верхушечный рост. Лучшей моделью такого ветвления служит ель.
При симподиальном способе ветвления точка роста главной оси растения рано перестает нарастать. Продолжает же главную ось боковая ветвь (ось второго порядка), конус нарастания которой также функционирует ограниченно, и основной стебель продолжает боковая ветвь третьего порядка и т. д. Таким образом, главная ось растения состоит из целой серии осей — первого, второго, третьего и т. д. порядков. Лучшая модель симподиального ветвления — ветвь груши, липы и др.
Моноподиальное и симподиальное ветвление — основные формы ветвления современных семенных растений.
Ложнодихотомическое ветвление не составляет особого типа, а является вариантом симподиального. После отмирания конуса нарастания одновременно развиваются не одна, как при симподиальном ветвлении, а две супротивные пазушные почки, так что получается развилок, между которым сохраняется небольшой участок отмершей оси предыдущего порядка (конский каштан). При ложнодихотомическом ветвлении в отличие от дихотомического конус нарастания не раздваивается, а отмирает.
Рис. 64. Ветвление. А — дихотомическое у водоросли диктиоты; Б — моноподиальное
у сосны; В — симподиальное у черемухи; Г — ложнодихотомическое у клена татарского:
1, 2, 3 — оси первого и последующих порядков
Особого внимания заслуживает способ ветвления стеблей, наблюдаемый у злаков. Ветвление здесь происходит только у поверхности почвы, в так называемом узле (зоне) кущения (рис. 65). В зависимости от формы узла кущения и длины расположенной горизонтально части побега различают злаки: плотнокустовые, рыхлокустовые и корневищные. У плотнокустовых злаков разветвления растут вертикально (белоус). У рыхлокустовых злаков разветвления сначала растут горизонтально или под углом, а затем загибаются вверх (мятлик). У корневищных — разветвления растут горизонтально (пырей).
Известны также растения с неветвистым стеблем: большинство пальм, кукуруза и пр.
АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ
Общие черты анатомического строения стебля. Анатомическое строение типичного стебля соответствует его главным функциям.. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т. е. он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.
В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание в длину и толщину. В этом он сходен с корнем. Однако стебель отличается от корня в том отношении, что формирование его тканей из апикальной меристемы не имеет той строго акропетальной последовательности, которая характерна для корня.
Таким образом, для стеблей характерна сложная система меристем верхушечных (апикальных), боковых и вставочных.
I I
I б
В апексе побега возникают протодерма и прокамбий, из которых образуются, соответственно, эпидерма и проводящие ткани. К этому надо прибавить, что основная меристема, находящаяся между прокамбием и протодермой, превращается в первичную кору стебля, а основная меристема внутри прокамбия дает сердцевину.
Рис. 153. Схема
распределения меристем в стебле:
/—апикальная
меристема; 2—интеркалярная меристема;
3— прокамбий; 4— незрелые элементы
флоэмы; 5— зрелые элементы флоэмы;
6—незрелые элементы ксилемы; 7 — зрелые
элементы ксилемы; 8 — камбий.
Рис. 154. Формы расположения прокамбия на поперечных разрезах стеблей:
1—в виде сплошного слоя у резухи (Arabis); 2 — в виде пучков у клещевины(Ricinus).
На рисунке 153 показано, как верхушечная (апикальная) меристема связана с первичной боковой меристемой (прокамбием) и вставочными меристемами.
В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. Оно может сохраняться длительное время, но если внутри прокамбия возникает камбий, то начинается отложение вторичных проводящих тканей, приводящее к вторичному утолщению. При длительном утолщении эпидерма и первичная кора погибают и заменяются перидермой. Так складывается вторичное строение.
Эта типичная картина развития стебля имеет сильные отклонения. Строение стеблей настолько разнообразно, насколько разнообразны условия обитания и морфологические особенности побегов, зависящие от систематической принадлежности.
Расположение первичных тканей. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают стелу (осевой, или центральный, цилиндр) ипервичную кору. В отличие от корня первичная кора покрыта снаружи вполне типичной эпидермой с устьицами (рис. 155).
Граница между стелой и корой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры — эндодерма — не имеет столь характерных признаков, как в корне. Нередко в нем откладываются крахмальные зерна, почему его называют крахмалоносным влагалищем.
В состав первичной коры входят хлоренхима, механические ткани, неспециализированная паренхима, выделительные, а также некоторые другие ткани. Расположение тканей бывает различным. Обычно хлоренхима расположена в условиях, благоприятных для фотосинтеза, т. е. непосредственно под эпидермой. Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля.
Рис. 155. Поперечный
разрез стебля подмаренника мягкого:
/ — общая схема;
2 — часть разреза при большем
увеличении; ВП — воздушная полость;
Колл —
колленхима; Кс
—- ксилема; Пкс — протоксилема; С —
сердцевина; Ф — флоэма; Хл — хлоренхима;
Эн — эндодерма
(крахмалоносное влагалище); Эп —
эпидерма.
Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или в ней рассеяны идиобласты с танинами, слизями и т. д. Часто в ней образуется воздушная полость. Деление клетки происходит параллельно плоским сторонам. После каждого деления одна из дочерних клеток сохраняет способность к повторному делению, т. е. действует как инициальная клетка. Другая дочерняя клетка может еще разделиться два-три раза, но судьба всех ее производных предрешена: если они расположены внутрь от инициальной клетки, то превращаются в элементы ксилемы; если наружу, то в элементы флоэмы. Обычно внутрь откладывается большее число производных, чем наружу, и ксилема нарастает быстрее флоэмы.
Образуемые камбием клетки не сразу теряют сходство с камбиальными инициалями по общей форме и содержимому. Совокупность этих похожих на камбий клеток обозначают камбиальной зоной. Однако в этой зоне имеется только один слой инициалей, которые способны сохранять свою активность очень долго — в стволах некоторых деревьев тысячи лет.
Как сказано выше, вторичную ксилему называют просто древесиной, а вторичную флоэму — лубом.
По мере утолщения стебля объем древесины увеличивается и камбиальный слой растягивается на ее поверхности, поэтому время от времени инициальные клетки камбия делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя.
Кроме сильно вытянутых (веретеновидных) клеток, камбий содержит группы коротких, лучевых, инициальных клеток, дающих начало лубодревесинным лучам (их иначе называют вторичными сердцевинными лучами). Эти группы дополнительно возникают в определенной последовательности путем поперечного деления веретеновидных клеток камбия. Возникнув, он непрерывно наращивает новые лубодревесинные лучи.
Ниже описано строение ствола, типичное для древесных растений умеренных широт.
Центр ствола занят древесиной, составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а наружу от него — вторичная кора (рис. 169). В состав вторичной коры входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань — корка.
Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно через год (после перезимовывания) теряет способность к этому транспорту, древесина сохраняет эту способность дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые жизнедеятельные слои. Таким образом, в стволе дерева одновременно протекают два процесса — включение молодых слоев в проведение веществ и выключение стареющих. Эти противоположные процессы согласованы, и около камбия сохраняется тонкий слой постоянной толщины, состоящий из жизнедеятельных тканей.
Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние ткани.
В состав древесины, так же как и в состав луба, входят различные элементы. Строение древесины Несмотря на широкое использование металлов, синтетических материалов, древесина не только не теряет своего значения, но, наоборот, находит все более широкое применение.
Древесина различных древесных пород резко отличается по технологическим качествам, следовательно, требует особой обработки и имеет разные сферы применения. В основе технологии лежит знание анатомических особенностей древесины.
Древесина с большим содержанием толстостенных элементов отличается плотностью и твердостью. Ее используют там, где требуется прочность. Древесина, состоящая из тонкостенных элементов и обладающая равномерным сложением (например, древесина липы и осины), хорошо обрабатывается. Древесина березы, хотя и тверда, очень быстро гниет, поэтому ее нельзя употреблять для построек, подвергающихся действию влаги. Древесину ели и сосны очень широко используют в самых различных отраслях народного хозяйства — для строительства, мебельного производства, выделки бумаги и многого другого.
Декоративные качества древесины также определяются анатомическим строением. Ценная древесина, используемая для мебельного производства, обладает красивым цветом и текстурой (характерным рисунком лучей и годичных слоев). Лакирование, полировка, протрава и подкраска усиливают и выявляют естественные декоративные качества.
Древесина привлекает внимание анатомов и по той причине, что признаки ее строения очень устойчивы. По небольшому кусочку древесины точно определяют принадлежность к тому или иному виду.
Наряду с известными нам члениками сосудов, трахеидами и древесинными волокнами в состав древесины входят живые клетки лучей (лучевой, или древесной, паренхимы), клетки вертикальной (древесинной) паренхимы, а также элементы, имеющие промежуточный характер,— волокнистая трахеида, перегородчатое волокно и замещающее волокно (рис. 170).
Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам.
Установлено, что, хотя ложем массового транспорта воды служат сосуды и трахеиды, древесина в целом выполняет свою водопроводящую функцию лишь до тех пор, пока в ней содержатся живые элементы.
Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся наружу по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.
Рис. 169. Объемная схема строения восьмилетнего древесного ствола:
поперечный (/), продольный радиальный (//) и продольный тангенциальный (///) направления разрезов; Вт К — вторичная кора; ГС—годичные слои («кольца»); К — камбий; Кр — корка; Л — луб; ЛЛ — лучевая паренхима (лубодревесинные лучи); /7 — первичный (сердцевинный) лубодревесинный луч; С—сердцевина.
Одна и та же веретеновидная инициальная клетка камбия может в известной последовательности образовать любой из перечисленных ранее элементов древесины, за исключением лучевой паренхимы. Однако все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу. Молодую древесину, лежащую около камбия называют заболонной или заболонью. Внутрь от нее лежит древесина которая имеет малую влажность и почти не принимает участия в проведении воды, хотя может служить резервуаром для нее. После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней — резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном разрезе эти слои видны как годичные кольца.
По числу годичных слоев устанавливают возраст побега. Однако многие деревья, растущие во влажных тропиках, где зима и лето по температуре и обилию осадков почти не различаются, не образуют заметных годичных слоев.
В условиях умеренного климата может наблюдаться несоответствие между возрастом дерева и числом годичных слоев в основании его ствола, так как в неблагоприятных условиях слои могут не возникать. Напротив, удвоение слоев наблюдалось в тех случаях, когда листья деревьев уничтожались вредителями: после некоторой остановки в росте деревья и камбий откладывал древесину, сходную с весенней. На ширину слоев влияют погодные условия: в благоприятные годы годичные кольца широкие, в неблагоприятные – узкие. Таким образом, можно определить возраст стволов деревьев.
Строение стеблей однодольных растений. Наиболее характерная черта в анатомическом строении стеблей однодольных — отсутствие камбия, столь обычного в стеблях двудольных. Лишь у некоторых однодольных отмечена слабая камбиальная деятельность; Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из которых в стебель входит большое число пучков, повлекли за собой такую структуру
стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному сечению Однако говорить о беспорядочном распределении пучков нет основания: продольные срезы показывают, что в прохождении пучков по стеблю наблюдается строгий порядок. Пучки, входящие в стебель в составе листовых следов, ведут себя различно. Одни из них быстро поворачивают вниз, вдоль оси стебля, и сливаются с периферическими пучками; другие проходят к центру, а затем опять отклоняются к периферии, причем их слияние со стеблевыми пучками происходит на разных уровнях. Слияние пучков происходит преимущественно в узлах.
В результате возникает очень сложная система, которая получила название атактостелы (см. с. 238).
Атактостела может иметь варианты. Если в стебле имеется воздушная полость, то пучки располагаются по периферии. Высокая прочность стебля (например, соломины злака) достигается обильным развитием склеренхимы.
Граница между корой и стелой у однодольных часто устанавливается с трудом.
У однодольных обычно хорошо выражен рост усиления. Апикальная меристема проростка по мере развития растения сильно увеличивается в объеме и строит все более мощный стебель. Поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму (рис. 174, /). Как только апикальная меристема достигнет наибольшего постоянного размера, стебель приобретает форму правильного цилиндра. Это хорошо видно у старых пальм.
Так как корни, возникшие у проростка, также лишены камбия и не могут обеспечить взрослое растение, то, как правило, на стеблях однодольных возникают многочисленные дополнительные придаточные корни.
Некоторые однодольные обнаруживают значительное вторичное утолщение стеблей, иногда приводящее к образованию массивных древесных стволов. Такое утолщение отмечено у драцен, алоэ и некоторых других.
Однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его в прежней форме.
Рис. 75. Прохождение проводящих пучков в стебле травянистых растений (схема). А — у двудольных (двудольный тип); Б — у однодольных (пальмовый тип): 1 — общие пучки (листовые следы), 2 — частные пучки, 3 — расположение пучков на поперечном разрезе
1
1