Глава V.

ПОБЕГ И СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОБЕГА

Определение и терминология. Побег, как и корень,— основной орган высшего растения. Вегетативные побеги выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.

В современной морфологии растений побег в целом принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение: он с самых ранних этапов развития расчле­няется на специализированные части. Вегетативный побег состоит из о с и (стебля) и листьев — в типичном случае плоских боковых орга­нов, сидящих на оси. Ни стебель без листьев (хотя бы зачаточных или рудиментарных), ни листья без стебля (хотя бы укороченного до предела) образоваться не могут. Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки обеспечивающие длительное нарастание побега и его в е т в л е н и е, т. е. образование системы побегов. Глав­ную функцию побега — фотосинтез — осуществляют листья; стебли — пре­имущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводя­щую, а иногда и запасающую функцию.

Единство побега и взаимосвязь всех его частей превосходно проявляются в случае резких метаморфозов. Например, при образовании клубня у картофеля видоизменяется весь побег: осевая часть его разрастается в толщину, а листья редуцируются, превращаясь в «бровки»; почки (глазки) сохраняют нормальное строение и расположение (рис. 222).

При образовании луковицы стеблевая часть побега (его ось) разрастается только в ширину, образуя плоское или конусовидное «донце», а сидящие на нем листья в подземной части утолщаются, превращаясь в мясистые, сочные луковичные чешуи; почки занимают соот­ветствующие позиции на морфологической верхушке (в центре) донца и в пазухах чешуевид­ных листьев (рис. 225). Совершенно ясно, что называть клубни и луковицы видоизмене­ниями стебля, как это иногда делают, неверно: все это — видоизменения слож­ного органа — побега.

Главная черта, отличающая побег от корня,— его облиственность, а следовательно, наличие узлов. Узлом принято называть участок стебля на уровне отхождения листа или мутовки листьев. У некоторых групп растений (например, злаки, гвоздичные, хвощи) узлы резко обозна­чены в виде утолщений на стебле; у других растений границы узлов более или менее условны. Если лист или мутовка листьев полностью окружают стебель основанием, то узел называют закрытым, в отличие от открытого узла, который несет лист, не охватывающий его целиком (рис. 115, /, 2, 3).

Участки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. •

Обычно на побеге имеется несколько, иногда много узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега.

Рис. 115. Метамерность побегов:

/—закрытый узел побега крапивы с двучленной мутовкой листьев — супротивное листораспо­ложение; 2— закрытый узел побега традесканции, полностью охваченный влагалищем листа; 3— открытый (не­полный) узел побега липы; 4 - общая схема развития метамеров побега; Пр — прилистники.

Первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой. Из неё в дальнейшем формируются все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка — верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров.

Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые почки. У се­менных растений они, как правило, находятся непосредственно над узлами, ложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в за­чаточный цветок или соцветие (вегетативно-генеративные почки иногда на­зывают смешанными, что неудачно). Такие почки обычны для травянистых растений (например, копытень, рис. 117, 4), но бывают и у древесных (напри­мер, сирень, бузина, рис. 117, 2). Чисто генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия, без зеленых ассими­лирующих листьев (например, вишня, рис. 117, 5), или одиночный цветок; в последнем случае почку называют бутоном.

Довольно часто наружные листья почки представляют собой специализированные почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохра­няющие части почки от высыхания. Иногда пишут, что чешуи защищают внутренние части почки и от холода, но это неверно: в почке нет того внутреннего запаса тепла, который могли бы сохранить многослойные покровы. Экспериментально было показано, что температура зимой внутри почки яблони отличается от наружной не более чем на ±0,5°С (ночью температура внутри почки ниже, чем днем). Однако чешуи смягчают вредное влияние резких перепадов температур, особенно рано весной. В таких случаях говорят о закрытых почках, в отличие от откры­тых, или голых, лишенных специально видоизмененных чешуи. Хорошими примерами закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кус­тарников (дуб, береза, липа, лещина, ольха, бузина, ива и др.) и некоторых многолетних трав (грушанка, копытень и др., рис. 117, 4, 10). Число по­чечных чешуи у разных видов различно: иногда их свыше 20 (дуб), иногда всего 2 (ивы) или даже одна (почки некоторых однодольных).

Рис. 117. Строение закрытых почек:

/— дуб, общий вид и продольный разрез; 2— то же у бузины; 3— липа, общий вид и поперечный разрез; 4— копытень, общий вид растения (а), зимующая почка (б) и развернутые части почки (в); 5 — вишня, продольный разрез; 6— ясень, общий вид и продольный разрез; 7— черемуха; 8— тополь, общий вид и поперечный разрез; 9— бук; 10— грушанка; /, 3, 6— вегетативные почки; 2 и 4— вегетативно-генеративные почки; 5— генеративная почка; ПЧ — почечные чешуи; Л — зачатки листьев; Цв — зачаток цветка.

Открытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги тех деревьев и кустарников, которые зимой имели закрытые почки, а также побеги многих однолетних и многолетних трав (рис. 118). Некото­рые из травянистых многолетников зимуют с открытыми почками (живучка, зеленчук, кошачья лапка и др.).

Рис. 118. Строение открытых почек:

/— зимующие почки калины - гордовины; 2— береза, кончик растущего побега (а) и его верхушечная почка (б); 3—клевер, верхушка побега (а) и схема внутреннего строения почки (б); 4—побег злака; 5—схема продольного разреза его верхушечной почки, вегетативной (а) и вегетативно-генеративной (б).

Открытые почки (без специальных чешуи) свойственны также многим (но далеко не всем, как иногда думают) древесным породам влажных тропиков и субтропиков (в частности, цитрусовым).

Конус нарастания и самые молодые листовые зачатки в открытых почках, конечно, не «открыты» в буквальном смысле: они окружены, а часто и плотно закрыты частями более взрослых листьев. Так, у клевера каждый последующий зачаток листа полностью одет прилистниками предыду­щего листа (рис. 118, 3). У растущего побега березы прилистники плотно окутывают не развернувшуюся еще пластинку «своего» листа (рис. 118, 2). У злаков верхушечная почка растущего побега заключена в трубку из влагалищ одного или нескольких более взрослых листьев (рис. 118, 4, 5).

Листорасположение. Листорасположение, или филлотаксис (греч. филлон — лист; таксис — расположение, порядок),— порядок разме­щения листьев на оси побега, отражающий его ра­диальную симметрию. Различают несколько основных вариантов листорасположения.

1. Спиральное, или рассеянное, листорасположение (иначе еще называемое очередным) наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль удлиненного стебля или почти плоскостной на широком укороченном стебле (рис. 122, /, 2; 123, 5). Эту линию называют основной генетической спи­ ралью, так как она отражает последовательность заложения листьев, их генезис.

2. Двурядное листорасположение, которое можно рас­ сматривать как частный случай спирального, отражает так называемую маятниковую симметрию деятельности апекса. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Средние линии (медианы) всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости (рис. 122, 3; 123, 4).

3. Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне закладывается несколько листовых почек, образующих общий узел. Нередко при более детальном изучении выясняется, что каждый лист мутовки имеет собственный узел, но они очень сближены (рис. 122, 4; 123, /).

4. Супротивное листорасположение — частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга, так что их медианы лежат в одной вертикальной плоскости; чаще всего (хотя и не всегда) такое листорасположение бывает накрест супротивным (рис. 122, 5; 123, 3), т.е. плоскости медиан соседних пар листьев взаимно перпендикулярны.

Порядок заложения листовых зачатков на апексе побега — наслед­ственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений; он зависит от генетических факторов. На расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, прежде всего условия освещения, а также сила тяжести, направление действия которой зависит от направления роста самого побега. Таким образом, окон­чательная картина листорасположения может сильно отличаться от пер­воначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освеще­ния.

Рис. 122. Основные типы листорасположения:

/ — спиральное у дуба (молодой растущий побег, видны прилистники);

2— схема основной генетической спирали; 3— двурядное у гастерии

(а—вид растения сбоку, б—вид сверху, схема); 4—мутовчатое у

олеандра; 5— супротивное у сирени.

Основные видоизменения побега. Ви­доизменения побега связаны с выполне­нием функций вместилища запасных ве­ществ, перенесения неблагоприятного вре­мени года, вегетативного размножения и др. Наиболее распространены следующие видоизменения (рис. 76, 77Корневище — многолетняя часть побега, расположенная под землей и не­сколько похожая на корень. Однако у кор­невища отсутствует корневой чехлик и оно несет редуцированные листья в виде че­шуек. Обычно на корневище образуются придаточные корни. Корневища бывают длинные и тонкие (пырей, осока, см. рис. 76, Г) или короткие и толстые (ща­вель, цикута, касатик (см. рис. 76, В). Растут они верхушкой, где имеется почка. Ветвятся корневища так же, как стебель. Ежегодно корневища образуют из верху­шечной и пазушных почек надземные од­нолетние побеги. Старые части корневищ постепенно отмирают. Корневища свой­ственны многолетним травянистым рас­тениям. Растения с горизонтально ветвя­щимися корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро зани­мают большую площадь. Если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Растения с длинными корневищами использу­ются для закрепления песков (колосняк). В луговодстве злаки с длин­ными горизонтальными корневищами называют корневищными (поле­вица белая, мятлик луговой и др.), а с короткими и малоразвитыми кор­невищами— кустовыми (ежа, тимофеевка и др.).

Стеблевые клубни — утолщенные части стебля, вместилища за­пасных веществ. Они бывают надземными и подземными. Над­земные клубни представляют собой утолщение главного стебля (кольраби, см. рис. 76,Д) или боковых побегов (тропические орхидеи). Они несут нормальные листья. Подземные клубни являются или утолще­ниями подсемядольного колена (цикламен) или подземных побегов — столонов (картофель, см. рис. 76, £). Листья на подземных клубнях реду­цируются. В пазухах их находятся почки, называемые глазками.

Луковица представляет собой укороченный стебель (донце), несу­щий многочисленные, тесно сближенные листья. На верхушке донца на­ходится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки развивается надземный стебель, а из боковой пазушной почки фор­мируется новая луковица (см. рис. 76,Л). Наружные чешуйки луковицы в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функ­цию, внутренние — мясистые. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д. Луковицы бывают не только подземны­ми, но и надземными, развивающимися в соцветиях (чеснок, дикий лук) или на стеблях в пазухах листьев (некоторые лилии). Они очень мелкие и представляют собой видоизмененные вегетативные или цветочные почки, служащие для размножения.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но морфологиче­ски ближе к клубню, все листовые чешуйки у нее сухие, а запасные пита­тельные вещества откладываются в стеблевой части — донце (шафран, гладиолус, см. рис. 76,Б).

Колючки образуются из укороченных побегов (яблоня, груша, терн, боярышник и др.) и иногда ветвятся (гледичия, цитрусовые).

Колючки особенно характерны для растений жарких сухих местооби­таний. Они служат для защиты от поедания животными (см. рис. 92, Б).

Усики образуются из пазушных почек у некоторых лиан (виноград, тыквенные), служат для прикрепления к опоре (см. рис. 93, Л, 270).

Кладодии представлены плоскими листовидными стеблями, расположенные в па­зухах редуцированных листьев. На них образуются также редуцирован­ные чешуйчатые листья, в пазухах которых развиваются цветки (рис. 77), Они встречаются у представителей многих семейств, живущих преиму­щественно в засушливых районах (иглица, филлантус и др.).

Рис. 77. Кладодии иглицы:

/ — кладодий, 2 — цветок, 3 —лист

Рис. 76. Видоизменения побега. А — луковица лука; Б — клубнелуковицы шафрана;

В — корневище касатика; Г — корневище пырея; Д — надземный стеблевой клубень

кольраби; Е — подземные клубни картофеля:

1— сухие чешуйки, 2— сочные чешуйки, 3 — почка, 4 — донце, 5 — придаточные корни, 6 — мате­ринский клубень, 7 - молодые клубни, 8 — столоны

Приспособительные изменения в листорасположении. Листовая мозаика.

Как уже говорилось, в процессе роста побега его листорасположение может меняться. Благодаря неравномерности роста стебель может скручиваться вокруг собственной оси, нарушая правильность листовых расположений. При сохранении симметрии размещения оснований листьев по стеблю черешки этих листьев могут изгибаться, поворачивая пластинки так, что по их рас­положению уже не удается определить исходную формулу и диаграмму. Особенно яркое выражение такие смещения получают в форме листо­вой мозаики, наблюдаемой чаще всего на побегах древесных и травянистых растений, а также на вертикально растущих розеточных побегах. При этом пластинки всех листьев располагаются

горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие по размерам листья заполняют просветы между крупными. Хорошие примеры листовой мозаики можно видеть на горизонтальных ветвях в кроне липы, на побегах плюща (рис. 127), герани табака, подорожника и др.

Рис. 123. Листовая мозаика у плюща (ползучие побеги).

ОПОРНЫЕ ТОЧКИ:

1. Побег - основной орган высшего растения, он выполняет функцию воздушного питания и способен к разнообразным метаморфозам.

2. Филлотаксис (греч. филлон — лист; таксис — расположение, порядок),— порядок разме­щения листьев на оси побега.

3. Междоузлия -участки стебля между соседними узлами.

4. Узел - участок стебля на уровне отхождения листа или мутовки листьев.

5. Листо­вая мозаика-это когда пластинки всех листьев располагаются горизонтально и не затеняют друг друга.

Лист – боковой орган побега

В отличие от корня и стебля лист являет­ся боковым органом ог­раниченного роста, нарастающим не верхуш­кой, а при основании - у однодоль­ных, или же рост идет по всей поверхности с одинаковой скоростью - у двудольныех. У многолетних одревесневающих растений это временный орган, периодически возникаю­щий заново. У одревесневающих растений продолжитель­ность жизни листьев явно уступает продол­жительности жизни стебля. У травянистых однолетников продолжительность жизни листа и стебля приблизительно одинакова и чаще всего исчисляется 45—120 днями. У вечнозеленых растений каждый лист функ­ционирует от 1 до 5 лет, а у некоторых хвой­ных, например, у тисса, пихты - до10 лет.

Части листа. Лист обычно подразделяют на части (рис. 78): листовая пластинка, че­ решок, прилистники — выросты основания черешка, влагалище — расширенная нижняячасть листа, охватывающая стебель, язычок— пленочка или волоски на границе между пластинкой листа и вла­галищем, ушки — боковые выросты пластинки листа на границе с влага­лищем. Однако лист какого-либо конкретного растения имеет лишь две-три части, редко только одну — листовую пластинку (сидячие листья). Наиболее часто встречаются такие сочетания:

1) листовая пластинка и черешок, иногда еще и прилистники, как у многих бобовых, розанных и др.;

2) листовая пластинка, черешок и влагалище, как у некоторых Сельдерейных;

3) листовая пластинка, влагалище, язычок, а иногда и ушки — у злаков.

Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как и стебель, вер­хушкой, у южноафриканской вельвичии лист — постоянный орган и имеет неограничен­ный рост.

Рис. 78. Строение листа. А — яблони; Б — ячменя; В — злака.

1 — стебель, 2 — прилистники, 3 — ушки, 4 — язычок, 5 — влагалище, 6 — листовая пластинка, 7 — черешок.

Функция листьев. Основные функции лис­та выполняет его пластинка. Это — фотосинтез, транспи-рация (испарение воды) и газообмен. Иногда в листе откладываются запасные ве­щества.

Рис. 80. Переход от низовых листьев (защит­ных чешуек) к срединным в почке красной смородины; чешуйки в данном случае представ­ляют листья с очень расширенным черешком и недоразвитой пластинкой, превращенной в ко­роткое остроконечие

Функции других частей листа менее важны и менее определенны. Так, например, прилистники нередко вовсе утрачивают всякую функцио-­ нальную роль, часто рано опадают. Прилистники у бо-­ бовых иногда сильно разрас­- таются и в этом случае они играют заметную роль в фо-­ тосинтезе и транспирации, полностью заменяя листовые пластинки (чина). Иногда прилистники срастаются между собой, образуя защит­ный орган — раструб (гречи­ха, щавель и др.).

Функция черешков более определенна. Они ориентируют листовые пластинки по отношению к источнику света. Черешкам принадлежит важная роль в создании листовой мозаики, т. е. такого размещения листь­ев на побеге, чтобы они не затеняли друг друга (рис.123). Это достигает­ся:

а) различной длиной и изогнутостью черешков;

б) различной вели­чиной листовых пластинок;

в) разной светочувствительностью листьев.

Величина листьев сильно варьирует, нередко даже у одного индиви­дуума. В нашей флоре многие виды имеют очень мелкие листья величи­ной до 1 —1,5 мм. Особенно крупные листья у видов растений, преимуще­ственно тропической и субтропической флор, например, у виктории (Юж­ная Америка) плавающий лист имеет диаметр до 1,5 м. У некоторых пальм, например у африканской винной пальмы рафии, лист достигает 15 м в длину.

Формации листьев, гетерофиллия. Из трех основных органов расте­ния лист наиболее изменчив по форме, величине, окраске, продолжи­тельности жизни и др. Даже на одном растении в любой момент можно наблюдать неодинаковые листья.

Различают три формации листьев: низовую, срединную, верхушечную. Формацию низовых листьев составляют обычно недоразвитые листья или видоизмененные в связи с выполнением специализированной функции, например защитной или запасающей (рис. 80). Сюда относят: семядоль­ные листья, кроющие чешуйки разнообразных почек, чешуйки (редуци­рованные листья) корневищ и надземных побегов. Срединные листья — это листья, типичные для данного вида. Они составляют основную массу, иногда довольно разнообразную по форме и величине. В отличие от пре­дыдущих они всегда хлорофиллоносные. К формации верховых относят листья, расположенные в соцветиях, — прицветники, листовые обвертки. Это, как правило, недоразвитые листья, лишенные черешков; иногда они окрашены, иногда бесцветны. Они почти целиком утратили функцию фотосинтеза.

Когда говорят вообще о листьях конкретного растения, то имеют в виду именно срединную формацию листьев.

Рис. 81. Гетерофиллия. А— у лютика водяного, Б — у череды; В — у шелковицы

Рис. 82. Классификация простых листьев с цельной пластинкой (схема). А — по форме пластинки; Б — по форме верхушки; В — по форме основания; Г — по форме края:

1 — округлый, 2— овальный, 3 — продолговатый, 4 — линейный, 5 — яйцевидный, 6 — ланцетный, 7 — обратнояйцевидный, 8 — обратноланцетный, 9 — тупой, 10 — острый, 11 — заостренный, 12 —остроконечный, 13 — клиновидный, 14 — закругленный, 15 — сердцевидный, 16 — стреловидный, 17 — копьевидный, 18 — пильчатый, 19 — двоякопильчатый, 20 — зубчатый, 21 — колючезубчатый, или

шиповатый, 22 — городчатый, 23 — выемчатый

1 1

Иногда в структуре срединных листьев наблюдаются заметные различия, вызванные возрастными особенностями. Часто решающее влияние оказывает среда. Особенно контрастные различия наблюдаются у некоторых водных растений: лю­тика водяного, лимкофилы, стрелолиста, кабомбы (растение водоемов тропической Америки; у нас разводят в аквариумах) и др. Формация срединных листьев у них легко подразделяется на две-три зоны, резко обособленные морфологически: подводных, плавающих и надводных листьев. Это явление получило название гетерофиллии (рис. 81).

Простые и сложные листья. Простые листья составляют основное разнообразие и явно преобладают в мире растений. Они свойственны почти всем травянистым расте­ниям и подавляющему большинству деревьев и кустарников.

Простые листья характеризуются:а) одной лишь листовой пластинкой, иногда рас­сеченной настолько глубо­ко, что создается впечатление большого числа пластинок (например, у полыни, петрушки и др.); б) простые листья или во­все не опадают (большин­ство травянистых расте­ний), или же имеют толь­ко одно сочленение между черешком и стеблем и опа­дают целиком (деревья и кустарники). Простые ли­стья классифицируют по целому ряду признаков. Приведем лишь некото­рые из них.

Листья с цель­ной пластинкой:

а) по форме листовой плас­тинки — округлые, овальные, яйцевидные, продолговатые, ланцетные, линейные, мечевидные, игольчатые и др. (рис. 82);

б) по характеру ос­нования листовой пластинки — сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, низбегающие;

в) по характеру верхушки — тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;

г) по характеру края листа — цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые, выемча­тые, двоякопильчатые, извилистые.

Рис. 83. Классификация простых листьев с рас­члененной пластинкой (схема). А—лопастные; Б — раздельные; В — рассеченные: / — тройчато-, 2 —пальчато-, 3 — перисто-

Листья с расчлененной пластинкой:

а) лопастные— выемки достигают не более четверти ширины листовой пластинки (дуб, хлопчатник);

б) раздельные — выемки составляют одну треть пластинки и более (мак);

в) рассеченные — выемки достигают главной жилки лис­та (картофель).

В зависимости от взаиморасположения выемок и глуби­ны надреза различают пальчатолопастные, пальчатораздельные, пальчаторассеченные; перистолопастные, перистораздельные, перисторассеченные листья (рис. 83).

Сложные листья свойственны только некоторым семействам, в част­ности семейству Бобовые, причем в типичном виде они представлены у деревьев и кустарников. В отличие

от простых сложные листья характери­зуются несколькими, четко обособленными листовыми пластинками (листочками), каждый из которых имеет сочленение черешка листочка с общим черешком (рахисом). Между рахисом и стеблем есть еще одно сочленение. Таким образом, при листопаде отдельно опадают части сложного листа —листочки, отдельно — рахис. Среди травянистых расте­ний также известны отдельные представители со сложными листьями, например, донники, люцерны и др.

Группу сложных листьев в зависимости от расположения листочков на рахисе подразделяют на две подгруппы: перистосложные и пальчатосложные (рис. 84).

П еристосложные:

а) непарноперистосложные, когда верхушка рахиса заканчивается одним (непарным) листочком,

б) парноперистосложные, когда на верхушке рахиса два листочка;

в) трой­чатые, когда сложный лист имеет только три листочка.

Перистосложные листья иногда бывают более сложной конструкции — дваждыперистсложные, как у настоящих ака­ций и др. Встречаются и много­кратно перистосложные ли­стья.

Пальчатосложные: листочки располагаются не по длине рахиса, а лишь на вер­хушке и расходятся более или менее радиально.

Формы жилкования. Разли­чают следующие формы жилко­вания (рис. 85).

Простое.Листовую плас­тинку пронизывает от основа­ния до верхушки только одна жилка (проводящий пучок).Простое жилкование встречает­ся у высших споровых: мхов, плаунов, у многих голосемен­ных (хвойных), а также у не­которых покрытосеменных(элодея).

Дихотомическое. Ли­стовую пластинку пронизывает несколько вильчато разветвленных жилок (гинкго).

Рис. 84. Сложные листья. А — пальчатосложные Б — перистосложные: / — пальчатосложный конского каштана, 2 — тройчатый лимона трехлисточкого, 3-парноперистый чилиги, 4— непарноперистый шиповника, 5-двоякоперистосложный гледичии

Жилкование листьев. Сетчатое. Это наиболее широко распространенная форма жилкова­ния. Из черенка в листовую пластинку входит одна жилка (первого по­рядка), которая затем дает ответвления — боковые жилки, образую­щие в своей совокупности очень густую сеть — перистое жилкование. У листьев перисторазрезанных будет соответственно и перистое жилко­вание.

Другой вариант сетчатого жилкования — пальчатое. В этом слу­чае из черешка в листовую пластинку входят несколько жилок первого порядка, дающих сеть мелких разветвлений

Дуговидное и параллельное. Листовую пластинку от основа­ния до верхушки пронизывает несколько неветвящихся одинаковых жи­лок. В одних случаях они расположены строго параллельно (например, у злаков, осок), в других — дугообразно (например, у ландыша).

Наиболее примитивной формой листа у голосеменных и покрытосе­менных является простой лист, цельный или лопастной. Сильно рассечен­ные и сложные листья возникли позднее. Прилистники также рассматри­ваются как признак низкой организации.

Наиболее примитивным типом жилкования следует считать простое и дихотомическое.

Приспособительные изменения в листорасположении. Листовая мозаика.

Как уже говорилось, в процессе роста побега его листорасположение может меняться. Благодаря неравномерности роста стебель может скручиваться вокруг собственной оси, нарушая правильность листовых расположений. При сохранении симметрии размещения оснований листьев по стеблю черешки этих листьев могут изгибаться, поворачивая пластинки так, что по их рас­положению уже не удается определить исходную формулу и диаграмму. Особенно яркое выражение такие смещения получают в форме листо­вой мозаики, наблюдаемой чаще всего на побегах древесных и травянистых растений, а также на вертикально растущих розеточных побегах. При этом пластинки всех листьев располагаются

горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие по размерам листья заполняют просветы между крупными. Хорошие примеры листовой мозаики можно видеть на горизонтальных ветвях в кроне липы, на побегах плюща (рис. 127), герани табака, подорожника и др.

Рис. 123. Листовая мозаика у плюща (ползучие побеги).

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ

ЦВЕТОК

Цветок представляет собой видоизмененный укороченный побег, при­способленный для образования микро- и мегаспор, гамет и для пере­крестного опыления. В результате опыления и последующего полового процесса (оплодотворения) развиваются семена и плоды. Цве­ток имеют только покрытосеменные растения.

Типичный цветок покрытосеменных заканчивает собой главный или боковой побеги. В морфологическом отношении цветок является укороченным неразветвленным побегом. Стеблевая часть цвет­ка представлена цветоножкой и цветоложем (рис. 94). У разных родо­вых групп растений цветоложе может приобретать разнообразную фор­му (рис. 95): от конической до плоской и даже вогнутой в виде бокала. На цветоложе размещены, чаще всего кругами (мутовками), реже по спирали, видоизмененные листья — цветолистики: чашелистики, лепест­ки, тычинки, пестики. В большинстве случаев цветок имеет 5 (или 4) му­товок (циклический цветок):,чашелистики —1 круг (чашечка), лепест­ки — 1 круг (венчик), тычинки — 1 или 2 круга (андроцей), пестики — 1 круг (гинецей). При спиральном расположении цветолистиков (ацикли­ческий цветок) число каждой их категории обычно неопределенное. Промежуточное положение занимают цветки гемициклические, у которых мутовчатое расположение одних элементов цветка сочетается со спи­ральным других (два круга околоцветника, множество тычинок и пести­ков—по спирали).

Формула цветка Характеристику цветка можно давать сокращенно, в виде формулы где учитывается симметрия цветка, число кругов в цветке, число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь). Части цветка обозначаются так: Р (Perigonium) -перигон (греч. пери-кругом, гони- колено) - простой околоцветник, К (Kelch) - чашечка, С (corolla) - венчик, А ( Androecenium )-андроцей, тычинки, G (Gynoecenium)-пестик (гинецей). Типы цветков имеют условные обозначения: ♂ ♀-обоеполый, -♀

пестичный, ♂ - тычиночный, - актиноморфный, или- зигоморфный.

Число членов отдельных частей выражаются цифрами: 5- лепестный венчик - Со 5, 6 членный андроцей – А6.

В случае срастания между собой цветолистиков число, указывающее на их количество, заключается в скобки, например, сросшийся 5 лепестный венчик -Со(5) или двубратственный андроцей - А(9)+1. Если отдельные доли чашечки расположены несколькими мутовками, то цифры, указывающие на количество их в отдельных мутовках, соединяются знаком +.

Диаграмма. Еще более полное представление о строении цветка дает диаграмма, которая является проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную его оси. Диаграммы цветка демонстрируют расположение частей цветка по отношению друг к другу - ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу. Все члены цветка обозначают всегда строго определенными значками. Чашелистики обозначаются скобкой с килем на спинке, лепестки - круглой скобкой, тычинки - поперечным разрезом через пыльник, для гинецея - поперечный разрез через завязь. Диаграмма также отображает срастание органов и дополнительные детали цветка: нектарники и др. . В случае срастания между собой отдельных частей цветка знаки, обозначающие их на диаграмме, соединяются дугами или прямыми линиями.

Рис 124.Диаграмма цветка крестоцветного

Околоцветник. Чашечка и венчик вместе составляют покров цветка, или околоцветник. Околоцветник, дифференцированный на различно окрашенную чашечку и венчик, называется двойным. Околоцветник, ок­рашенный в один цвет, называется простым (рис. 96). Простой чашечковидный околоцветник окрашен обычно в зеленый цвет (свекла, щавель и др.). Простой венчиковидный околоцветник окрашен ярко (тюльпан, гречиха и др.).

Цветки, совершенно не имеющие околоцветника, называются голыми (ясень, белокрыльник и др.)-

Чашечка состоит из более или менее плотных листочков, обычно зеленых, именуемых чашелистиками. Иногда чашечка ярко окрашена. В последнем случае она выполняет или усиливает роль венчика в при­влечении насекомых-опылителей (фуксия, гранат и др.).

Рис. 94. Строение цветка Рис. 95. Цветоложе. А — вогнутое у шиповника; Б - (схема)): плоское у пиона; В — выпуклое у лютика.

/ — цветоложе, 2 — чашели­стик,. 3 — лепесток, 4 — тычинка, 5 — пестик

Чаще всего чашечка состоит из одного круга чашелистиков. Иногда же кнаружи от чашечки образуется вторая, как бы недоразвитая чашеч­ка, именуемая подчашием. Подчашие развивается из прицветников (сем. Мальвовые), а иногда из прилистников (сем. Розанные). Чаше листики бывают свободными (чашечка свободнолистная или раздельнолистная) и более или менее сросшимися (чашечка сростнолистная или спайнолистная). Чашечка выполняет защитную функцию, предохраняя цветок от высыхания, а иногда и от низких температур.

Рис.96. Околоцветвик. А—простой венчиковидный у гу­синого лука; Б — простой чашечковидный у свеклы; В — голый цветок у ясеня

Рис.97. Лепестки. А — сидя­чий цельный — лютика едко­го; Б — ноготковый — гвоз­дики:

1 — ноготок, 2 — отгиб, 3 — че­шуйка, прикрывающая нектарную ямку

Венчик состоит из более или менее окрашенных лепестков, кото­рые образуют чаще всего второй (иногда и третий) круг цветка.

Разнообразие венчиков исключительно велико. Лепестки могут срас­таться между собой, хотя бы частично, или оставаться свободными. В связи с этим различают два типа венчиков: раздельнолепестные (ши­повник, вишня) и сростнолепестные, или спайнолепестные (вьюнок).

Если в раздельнолепестном венчике лепесток к основанию су­жен, как лист в черешок, то это лепесток ноготковый (сем. Гвоздичные, Капустные и др.). Если основание широкое, округлое, лепесток называ­ется сидячим (сем. Лютиковые, Розанные и др.рис. 97). Нередко встре­чаются и промежуточные формы лепестков,

В сростнолепестных венчиках различают: сросшуюся часть лепест­ков — трубочку, не сросшуюся — отгиб и место перехода трубочки в от­гиб — зев (рис. 97).

Венчики, как и чашечки, могут быть: актиноморфные, или правильные, когда через венчик можно провести две или больше плоскостей симмет­рии (рис98), и зигоморфные, или неправильные, когда через венчик можно провести только одну плоскость симметрии.

Среди зигоморфных сростнолепестных наиболее часто встре­чаются следующие венчики (рис. 99):

1. Двугубый — отгиб состоит из двух неравноценных частей: верхней губы и нижней (сем. Яснотковые, Норичниковые).

2. Язычковый — от трубки отходят сросшиеся лепестки, имеющие вид язычка (сем. Астровые).

3. Шпористый — лепестки образуют полый вырост, именуемый шпор­цем (сем. Норичниковые).

Зигоморфные раздельнолепестные венчики встречаются у бобовых, фиалковых.

Актиноморфные спайнолепестные венчики по форме бывают: воронковидными, колокольчатыми, трубковидными и др. (рис. 98). Своеобраз­ную форму представляет так называемый колпачковый околоцветник, когда лепестки срастаются верхушками (виноград).

Андроцей. Андроцеем называется совокупность тычинок. Обычно цвет­ки несут вполне свободные тычинки — многобратавенный андроцей. Иногда же все тычинки срастаются между собой, тогда андроцей назы­вается однобратственным (сем. Астровые, некоторые бобовые).Если все тычинки, кроме одной, срослись, андроцей называется двубратствнным (большинство бобовых) (рис. 101). У большинства видов семейств Яснотковые и Норичниковые всего 4 тычинки, причем 2 из них (чаще передние) длиннее остальных. Такой андроцей называют двусильным, У видов семейства Капустные (Крестоцветные) общее число тычинок 6, из них 4 длинные и 2 короткие. Такой андроцей называется четырех­сильным. В типичном случае каждая тычинка состоит из трех частей: тычиночной нити, пыльника и связника. У большинства растений тычиночные нити простые, неветвящиеся. Однако у некоторых (лук круглоголовый) от тычиночной нити отходят боковые выросты — придатки разнообразной формы и назначения. У кле­щевины наблюдается особый способ ветвления тычиночной нити, при ко­тором каждая из ветвей узенчана пыльником. В данном случае, как и в ряде других (береза, лещина), разветвление нити приводит к образо­ванию сложных тычинок (рис. 102). Если тычиночные нити почти отсут­ствуют, то тычинки (пыльники) называются сидячими (фиалка). Наконец, различают еще асимметричные венчики (рис. 100), когда через венчик нельзя провести ни одной плоскости симметрии (канна, конский каштан).

Рис.101. Андроцей. А — однобратствен-ный у астровых; Б двубратственный у бо­бовых; В — двусиль­ный у яснотковых; Г — четырехсильный у капустных

Рис. 102. Тычинки. А— розы морщинистой; Б — лука круг­логолового; В — фиалки; Г — клещевины; Д — шалфея; Е — вороньего глаза; Ж — льна: 1— пыльник, 2 - тычиночная нить, 3 — связник, 4 — стаминодия

Связником, или спайником, называется обычно уплощенная, но не­редко и утолщенная часть тычиночной нити, которая находится между обеими «половинками» пыльника. У пшеницы, ржи и др. он очень корот­кий, а у фиалки и у вороньего глаза, напротив, значительно удлинен и как бы пронизывает пыльник.

Пыльник обычно состоит из двух частей, или «половинок» — тек, рас­положенных по обе стороны связника. Каждая из тек в свою очередь со­стоит из двух гнезд, именуемых также пыльцевыми мешками, где раз­виваются микроспоры, а затем и пыльца (см. рис. 113). На разветвлени­ях сложных тычинок расположено только по одной теке (два пыльцевых мешка). Иногда и на простых тычинках развиваются только два пыль- цевых мешка (барбарис). Боль­шое число — 50 пыльцевых меш­ков имеет тычинка омелы.

Строение пыльцы довольно од­нообразно, но морфология верх­него покрова пыльцы — экзины у различных семейств и порядков отличается широким разнообрази­ем (рис. 103).

У некоторых видов растений часть тычинок остается недораз­витой и представлена лишь тычи­ночными нитями, лишенными пыльников. Такие бесплодные ты­чинки называются стаминодиями (аистник, лен). Иногда стамино­дии приобретают вид ярко окра­шенных лепестковидных пласти­нок (канна).

Рис. 103. Пыльцевые зерна. А — однобороздчатые у магнолии крупноцветной (вверху) и сусака зонтичного, (внизу); Б — трехбороздчатые у джузгуна (ввер­ху) и пиона (внизу); В — многопоровое у лютика азиатского; Г—многобороздча­тое у истода хохлатого

Гинецеем называют всю совокупность пестиков цвет­ка, образованных плодолистика­ми (мегаспорофиллами).

Гинецей, который состоит лишь из одного пестика, называется простым, или одночленным. Гине­цей, состоящий из двух или не­скольких пестиков, называется сложным, или соответственно дву-, многочленным (см. рис. 95, 104, В). Пестик, состоящий из одного плодолистика, называется апокарпным. Сложный гинецей всегда апокарпный, ибо каждый пестик, его слагающий, состоит из одного плодолистика. Простой гинецей может быть образован одним плодолистиком - апокарп­ный, либо несколькими сросшими­ся плодолистиками — ценокарпный( рис 105).

Способы срастания плодолистиков ценокарпного гине­цея могут быть различными (рис. 106).

Пестик — закрытое вместилище для семязачатков (семяпочек, или мегаспорангиев), образованное вследствие срастания одного или не­скольких плодолистиков. Пестик состоит из завязи — вместилища семя­зачатков, столбика (одного или нескольких) и рыльца — приемника пыльцы (см. рис. 104). Иногда столбик отсутствует, тогда рыльце сидит как бы непосредственно на завязи — сидячее рыльце (мак). Различают завязь верхнюю и нижнюю в зависимости от положения ее по отношению к другим частям цветка. Верхняя завязь располагается

Рис 104. Гинецей. А — простой махорки;

Б— простой мака; В — сложный сусака:

/ — завязь, 2 — столбик, 3 — рыльце

Рис. 105. Гинецей из трех плодолистиков (схема). А — сложный апокарпный, Б— Г — простой ценокарпный с разной сте­пенью срастания плодолистиков:

/ — рыльце, 2 — столбик, 3 — завязь

свободно на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе и образуется только плодолистиками (см. рис. 95). В образовании нижней завязи, кроме плодолистиков, принимают участие и другие части цветка: цветоложе, основания чашелистиков, лепестков и тычинок, с которыми она срастается (рис. 107, В). Выделяют еще полунижнюю завязь, когда, по крайней мере, нижняя ее половина срастается с цветоложем или дру­гими частями цветка.

В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнезд завя­зи бывают одногнездными, двугнездными или многогнездными (см. рис. 106). Если гнёзда так или иначе сообщаются между собой, как у мака, завязь считают одногнездной.

Место прикрепления семязачатка к стенке завязи называется семя­носцем, или плацентой. Семязачаток прикрепляется к плаценте семя­ножкой, или фуникулусом (см. рис. 106).

Около 75% видов покрытосеменных содержат в одном цветке и тычин­ки и пестики (обоеполые, или гермафродитные цветки). Около 25% име­ют раздельнополые цветки — тычиночные и пестичные. Различают виды растений, у которых на одном экземпляре развиваются и тычиночные — «мужские» цветки, и пестичные — «женские» (кукуруза). Такие растения называют однодомными. Виды растений, у которых одни индивидуумы несут только тычиночные цветки, а другие — только пестич­ные, называют двудомными (конопля, тополь).

Соцветия. Цветки, как правило, собраны в соцветия, хотя у некоторых растений встречаются и одиночные цветки (роза, пион и т. д.). Под соцветием понимают побег, который несет цветки и видоизмененные вегетативные листья - прицветники (лист, из пазухи которого выходит цветоножка) и прицветнички ( листья , один или два, расположенные на цветоножке).

По способу ветвления различают два основных вида соцветий: моноподиальные и симподиальные.

В моноподиалъном соцветии четко выражена ось первого порядка. Развитие цветков осуществляется от основания к вершине. Различают простые и сложные моноподиальные соцветия. К простым моноподиальным соцветиям относятся:

колос - цветки лишены цветоножек и сидят на оси первого порядка,

початок - колос с сильно утолщенной осью. Початок окружен одним или несколькими листьями - чехол или крыло,

кисть - цветки имеют, как правило, цветоножки одинаковой длины,

щиток - кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних и цветки располагаются в одной плоскости,

зонтик - главная ось укорочена, а цветоножки почти одинаковой длины и выходят как бы из одной плоскости,

головка - укороченная, булавовидная ось, цветоножек нет или они очень короткие,

корзинка - плотно сомкнутые цветки на сильно расширенном общем цветоложе верхушечные листья скручены и образуют обвертку.

Рис. 106. Простые моноподиальные соцветия; А- колос вербены, Б – початок белокрыльника, В – кисть черемухи, Г – щиток груши, Д – зонтик лука, Е – головка клевера, Ж – корзинка ноготка.

Моноподиальное соцветие называют сложным, когда ось первого порядка не несет отдельные цветки, а простые соцветия. К моноподиальным сложным соцветиям относятся:

сложный колос - на главной оси сидят простые колоски,

сложный зонтик - на оси первого порядка сидят простые зонтики.

метелка - соцветие, главная ось которого несет боковые ветвящиеся оси, заканчивающиеся цветками, имеет пирамидальное очертание и напоминает сложную кисть,

сложный щиток - соцветие, главная ось которого несет боковые ветвящиеся оси, заканчивающиеся простыми щитками.

Симподиальные соцветия не имеют выраженной главной оси цветения. Нередко развивается ложная ось, состоящая из осей различных порядков. Распускание происходит от верхушки к боковым ветвям. Когда цветки расположены в одной плоскости, зацветание идет от центра к переферии

Однолучевой верхоцветник ( монохазий)- в верхней части отходит только одна ось второго порядка, под цветком, расположенным на оси второго порядка, образуется ось третьего порядка .В зависимости от того како отходят подцветочные ветви в одну или разные стороны различают улитку, или завиток ( подцветочные ветви развиты только в одну сторону) или извилину подцветочные ветви отходят то в одну, то в другую стороны.

Рис. 111. Симподиальные соцветия. А — монохазий (завиток) окопника; Б—дихазий ясколки; В — плейохазий молочая

Дихазий- двулучевой верхоцветник, ось каждого порядка дает по две подцветочные супротивные оси, порядок повторяется несколько раз.

Плейохазий - многолучевой верхоцветник, или ложный зонтик, где от главной оси отходит несколько подцветочных осей, которые образуют мутовку и заканчиваются цветками.

К укороченным многолучевмкам относят ложную мутовку и полумутовку и пучок. У ложной мутовки цветки расположены вокруг стебля в одной плоскости более или менее замкнутое кольцо, если оно разорвано, то это полумутовка. Пучок образуется, когда цветоносные ветви коротки, а соцветие более или менее сжато в одной плоскости.

ОПЫЛЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Опыление. Суть опыления состоит в переносе пыльцы из пыльников, где она формируется, на рыльце пестика. Различают два способа опыления: самоопыление и перекрестное опыление

Самоопыление может осуществляться только в обоеполых цветках и наблюдается только у нераскрывающихся цветков (у фиалок, льнянок, овсяниц, арахиса, ячменя ).

В ходе эволюции перекрестное опыление оказалось более прогрессивным. При таком опылении потомство может совмещать наследственные свойства обоих родителей, а это широкие возможности в борьбе за существование. Способы переноса пыльцы весьма разнообразны: ветром, водой, насекомыми, птицами, млекопитающимися и т. д. Для этого у цветков имеются приспособления для своих опылителей.

Различают две формы перекрестного опыления: гейтоногамия ( греч « гейтон»-сосед, « гамео» - вступить в брак) соседнее опыление, когда оно осуществляется в пределах одного растения, ксеногамия ( греч. « ксенос» - чужой, « гамео» - вступить в брак) - собственно перекрестное, когда пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце цветка другой особи.

Для осуществления перекрестного опыления у цветов появились сложные и оригинальные приспособления дихогамия и гетеростилия.

Дихогамия - ( греч. «дихе» - на две части, « гамео» - вступать в брак) разновременное созревание тычинок и пестиков. Она выражена в двух формах: протандрия (греч. « протерос» - ранний, « андрос» - мужчина), когда тычинки созревают раньше пестиков ( бобовые, мальвовые, сельдерейные ); протерогиния ( греч « протерос» - ранний, « гине» - женщина), когда в обоеполом цветке пестики созревают раньше тычинок (злаковые, ситниковые, подорожниковые и др.).

Гетеростилия - рыльце пестика и пыльники тычинок расположены на разных уровнях. Это называется разностолбчатостью и , возможно, служит защитой от гейтоногамии, чем вернее достигается перекрестное опыление.

Энтомофилия. Переносчиками пыльцы чаще всего являются насекомые. Этот способ опыления называется энтомофилия ( греч. « энтомос» - насекомое ). Эволюция многих семейств цветковых и насекомых шла совместно и по пути узкой специализации. Если бы не было насекомых, то в природе не существовало бы такого разнообразия цветков. Иногда растение оказывается в полной зависимости от своего опылителя.

Энтомофильные растения обладают ярким венчиком или околоцветником и, часто, очень крупными цветками ( цветок раффлезии в диаметре 1 метр, кувшинки, тюльпаны, орхидные, пионы более 15 сантиметров в диаметре ). Многие энтомофильные растения имеют крупные соцветия (зонтичные, сложноцветные, мареновые и т. д.).

Еще большее значение имеют запахи цветков (запах сирени, фиалки, розы, ванили, имбиря, тухлой рыбы, навоза и пр.) многие насекомые путь к цветкам находят по запаху.

Некоторые насекомые поедают пыльцу. Пыльца очень богатый источник пищи, особенно белковой (15 -20 % белка). Некоторые насекомые поедают пыльцу, а другие кормят ей личинок.

Запах и окраска цветков является вторичными аттрактантами ( англ. Attract -привлекать ). Пыльца и нектар- первичными.

Зоофилия. В тропиках распространено опыление цветков различными позвоночными животными, особенно птицами и летучими мышами, посещающие цветы главным образом из- за нектара (колибри, цветочницы, нектарницы ). Для таких цветов характерны яркая окраска, обилие нектара, аромат отсутствует.

Для опыления цветков летучими мышами характерны ночное цветение, неприятный запах, крупные размеры, обильное выделение нектара, содержащего слизь, массовая продукция пыльцы и сильно выставленные из кроны соцветия.

Гидрофилия- вода играет роль опыляющего агента не только для растений, цветки которых погружены в воду, но и для таких, цветки которых расположены выше поверхности воды. У них пыльники часто нитевидной формы, тем самым повышается парение в воде. Пыльца тяжелее воды и не имеет экзины, предохраняющей содержимое от высыхания и женские цветки расположены ниже мужских, что позволяет пыльце случайно попасть на рыльце. У водяной лобелии цветки полностью перешли к самоопылению. Тычиночный аппарат изменен так, что попадание воды внутрь цветка исключено.

Анемофилия-( греч. анемос - ветер ). В полосе лесов умеренного климата приблизительно 20% всех видов анемофильны. Этот процент возрастает в полярных районах и снижается в тропиках. К ветроопыляемым относятся злаки, осоки, полыни, хмель, конопля, крапива, березы, осины, дубы, грецкий орех, платаны, вязы, орешник и др. Цветки их обычно мелкие и невзрачные, голые или с чашечковидным соцветием, лишенные запаха. Пыльца мелкая и ее много. У таких растений часто раздельнополые соцветия, пыльцевые нити длинные и волосистые перистые рыльца.

Автогамия- самоопыление. При этом осуществляется принцип « лучше самоопыление, чем никакого опыления». У многих растений вырабатываются специальные приспособления, резервирующие возможность автогамии. У некоторых растений цветки располагаются у поверхности почвы и приносят семена только благодаря самоопылению. Иногда самоопыление происходит случайно.

Оплодотворение.

Под оплодотворением понимают слияние двух половых клеток -мужской и женской гамет ( греч. гемете - супруга, геметес - супруг ). Мужская гамета у цветковых растений называется спермием, женская - яйцеклеткой. Процессу оплодотворения предшествует образование микро - и мега - спор, гамет и опыления.

Микроспорогенез. Этот процесс совершается в гнездах тычинок. Снаружи пыльник покрыт эпидермой. Под эпидермой находится фиброзный слой, представленный несколькими рядами крупных клеток без содержимого. Впоследствии этот слой способствует вскрытию пыльника. За фиброзным слоем идет дегенерирующий слой. Самый внутренний слой - выстилающий. Клетки его крупные, с густой цитоплазмой и несколькими ядрами.

Рис. 113. Пыльник (поперечный срез). А—одно пыльцевое

гнездо с археспорием; Б — вскрывшийся пыльник:

/ — эпидерма, 2 — фиброзный слой, 3 — дегенерирующий слой, 4 – клетки выстилающего слоя, 5 — археспорий (спорогенная ткань), 6 — пыльца

По мере созревания клетки этого слоя теряют свою форму и идут на питание развивающихся микроспор. Развиваются микроспоры из материнских клеток, которые называются архиспорием и находятся в пыльцевых гнездах. Диплоидные материнские клетки претерпевают редукционное деление. В результате получается четыре гаплоидных микроспоры. Каждая из микроспор содержит плотную цитоплазму и крупное ядро. Микроспоры обычно еще внутри пыльника прорастают и образуют пыльцу (пыльцевое зерно).

в

Рис. 114. Микроспора и ее прорастание. А — микроспора; Б — пыльцевое зерно; В, Г — фор­мирование пыльцевой трубки:

1 — экзина, 2 — интина, 3 — вегетативная клетка, 4 — репродуктивная клетка,

5 — спермии.

Начало прорастания микроспоры связано с митотическим делением. В результате образуется маленькая репродуктивная клетка и большая вегетативная клетка. Снаружи пыльцевое зерно покрыто экзиной и внутренней оболочкой интиной. Экзина имеет несколько проростковых пор, прикрытых «пробочкой», которые могут растворяться в сахаристой жидкости рыльца. Интина эластична и лишена пор.

На рыльце пестика за счет вегетативной клетки развивается пыльцевая трубка. Она имеет форму тонкой нити иногда до 30 см в длину. В пыльцевой трубке за счет деления репродуктивного ядра образуются мужские гаметы - спермин. Пыльцевая трубка растет сквозь рыхлую ткань рыльца и столбика и проникает в семязачаток сквозь его покровы или через микропиле.

МЕГАСПОРОГЕНЕЗ И ЖЕНСКИЙ ГАМЕТОФИТ

Строение и типы семязачатков. Семязачаток состоит из нуцеллюса ( ядра), и ингументов (покровов) , края которых образуют узкий канал ( микропиле), через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку, а также фуникулюса (семяножки), посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллюс и интегументы сливаются, называют халазой.

Различают 5 основных типов семязачатков:

п р я м о й семязачаток. Микропиле находится на одной оси с рубчиком фуникулюсом. Семяножка очень короткая ( гречишные, ароидные).

о б р а щ е н н ы й семязачаток. Он повернут на 180 градусов, так что микропиле и рубчик рассоложены рядом, причем микропиле обращено к плаценте. Это самый распространенный тип семязачатков среди цветковых

п о л у п о в е р н у т ы й семязачаток. Нуцеллюс с интегументами повернуты на 90 градусов ( примуловые, норичниковые).

О д н о с т о р о н н е и з о г н у т ы й семязачаток. Характеризуется односторонним разрастанием нуцеллюса и интегументов. Встречается у бобовых и центросеменных.

Д в у с т о р о н н е и з о г н у т ы й семязачаток . Нуцеллюс имеет подковообразную форму. Встречается у отдельных представителей тех семейств, где обычно односторонне изогнутые семязачатки.

Количество семязачатков в завязи варьирует от одного до огромного количества.

В завязи Gymbidium из семейства орхидных обнаружено до 2 000 000 семязачатков.

Мегаспорогенез и мегагаметогенез осуществляется в семязачатках. Снаружи семязачаток покрыт ингументами, которые не смыкаются, оставляя отверстие - микропиле или пыльцевход. Конец семязачатка, противоположный микропиле, называется халазой. Под ингументами семязачатка расположен многоклеточный нуцеллюс, или ядро семязачатка. Вскоре после заложения семязачатка и развития нуцеллуса одна из его клеток начинает разрастаться - материнская клетка. Материнская диплоидная клетка приступает к мейозу. В результате мейоза образуется четыре гаплодных клетки. В дальнейшем три мегаспоры отмирают и только одна, обращенная к халазе, остается. Мегаспора всегда одноядерна и гаплоидна. Мегаспора сильно разрастается, ее ядро претерпевает три последовательных митотических деления. После первого деления образуются два ядра, которые перемещаются к двум противоположным полюсам прорастающей мегаспоры - зародышевого мешка, где осуществляется два последующих деления. В результате на каждом из полюсов образуется по четыре ядра. Все восемь ядер гаплоидны. Три ядра у каждого полюса обособляются в клетки. На микропилярном полюсе одна из клеток становится яйцеклеткой, две другие синергидами. В совокупности они формируют яйцевой аппарат. Три клетки на халазальном полюсе называются антиподами. Два оставшихся ядра перемещаются к центру и сливаются.

Рис. 115. Гинецей пролески. А — общий вид; Б — поперечный разрез завязи; В — про­дольный срез семязачатка:

1— завязь, 2 — столбик, 3 — рыльце, 4 — стенка завязи, 5 — гнезда завязи,

6 — семязачаток, 7 — се­мяножка, 8 — халаза, 9 — интегументы, 10 — микропиле,

Л — нуцеллус, 12 — зародышевый мешок, 13 — яйцеклетка, 14 — синергиды, 15 — антиподы, 16 — вторичное ядро

Так формируется вторичное ядро зародышевого мешка. После этого все компоненты зародышевого мешка готовы к оплодотворению.

Рис.116 Мегаспорогенез и метагаметогенез у покрытосеменных ( схема)

1-материнская клетка спор, 2-6 основные стадии развития зародышевого мешка, 7- зрелый зародышевый мешок.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ

Развитие пыльцевой трубки. Пылинка, попав на рыльце пестика, прорастает. Содержимое пыльцы, одетой интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку. Скорость роста пыльцевой трубки составляет 35 мм/час

Ядро клетки и генеративное ядро находятся на растущем конце пыльцевой трубки. Достигнув завязи пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него через микропиле. Оболочка зародышевого мешка растворяется при соприкосновении с кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка на кончике пыльцевой трубки разрывается и оттуда выходят два спермия. Один сливается с яйцеклеткой, а другой – с вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из центральных ядер. Происходит двойное оплодотворение – характерная особенность покрытосеменных растений, не встречающаяся у голосеменных. Двойное оплодотворение открыл в 1898 г. Русский ботаник С. Г. Навашин.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из канальцевой клетки с оплодотворенным вторичным ядром – эндосперм. Эндосперм покрытосеменных триплоиден, что является принципиальным различием между покрытосеменными и голосеменными.

По форме спермии различны: палочковидные, червеобразные, способные к передвижению, несмотря на отсутствие жгутиков..

Формирование зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка переходит в состояние покоя, зависящее от времени и внешних условий. Первое деление сопровождается заложением поперечной перегородки. Из терминальной клетки развивается зародыш, а из базальной клетки в дальнейшем образуется конус нарастания побега и семядоли. Первичный корень возникает из самой нижней клетки подвеска. У двудольных зародыш имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень, конус нарастания первичного побега ( иногда формируется зачаточные листочки или зачаточные почечки).

Формирование эндосперма. Эндосперм служит основным источником питательных веществ

У орхидных развитие эндосперма подавлено. Триплоидное ядро отмирает немедленно или через несколько делений.

Семязачаток превращается в семя. Кожура образуется из интегументов, отчасти из нуцеллюса, Стенка завязи образует околоплодник, окружающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод.

СЕМЯ

В результате процесса двойного оплодотворения из семязачатка формируется семя. Семя состоит из зародыша и запасных питательных веществ, покрытых семенной кожурой. Зародыш семени развивается из зиготы, образованной в результате слияния спермия с яйцеклеткой. Клетка, возникшая в результате слияния другого спермия с вторичным ядром зародышевого мешка, развивается в питательную ткань семени — эндосперм. Синергиды и антиподы обычно дегенерируют и растворяются, интегументы превращаются в кожуру семени, а нуцеллус у большинства

Рис. 117. Семена покрытосеменных. А—с эндоспермом, который окружает зародыш (мак); Б — с эндоспермом, который лежит рядом с зародышем (пшеница мягкая); В — с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох); Г — с эндо­спермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (черный перец); Д — с пери­спермом, окруженным зародышем (куколь);

/ — семенная кожура, 2 — семенная кожура, сросшаяся с перикарпием, 3-перисперм, 4 — эндосперм, 5 - зародыш, 6 — почечка, 7 — корешок, 8 — семядоли

растений потребляется непосредственно в ка­честве питательного вещества при формиро­вании зародыша семени, реже превращается в питательную ткань — перисперм.

Различают четыре типа семян в зависи­мости от того, где откладываются запасные вещества: в эндосперме, в перисперме, в за­родыше, в эндосперме и перисперме (рис. 117).

Рассмотрим детальнее строение семени с эндоспермом на примере зерновки пшеницы, представляющей плод с одним семенем (рис. 118). Снаружи она покрыта довольно тонким пленчатым слоем, который трудно отделить от внутренней части зерновки. Этот слой является околоплодником, срос­шимся с кожурой семени. Внутри располо­жены зародыш и эндосперм. Зародыш име­ет сформированные вегетативные органы бу­дущего растения: зародышевой корешок с корневым чехликом, корневое влагалище — колеоризу, зародышевый стебелек и почечку. В центре почечки хорошо заметен конус на­растания стебля, прикрытый зародышевыми листьями. Верхний зародышевый лист — колеоптиль — служит защитой для молодо­го проростка при прохождении через почву. Часть зародыша, примыкающая к эндоспер­му, называется щитком. Щиток — единствен­ная развитая семядоля, выполняющая здесь функцию поглощения питательных веществ из эндосперма в период прорастания семе­ни. На противоположной щитку стороне сте­белька находится эпибласт — вероятно, ос­таток (рудимент) второй семядоли. Послед­ний у многих злаков отсутствует. Эндосперм в периферической части (под семенной ко­журой) имеет слой однородных клеток, со­держащих алейроновые зерна,— алейроно­вый слой, в центральной части расположе­ны крахмалоносные клетки.

Примером семени с запасными вещества­ми в зародыше может служить семя фасоли (рис. 119). Снаружи оно покрыто довольно толстой семенной кожурой. На узкой вогну­той поверхности семени расположен руб­чик — место прикрепления семени к семя­ножке. Здесь же находится микропиле (се­мявход). Роль его состоит в пропускании во­ды и газов внутрь семени. Непосредственно над микропиле помещается небольшой буго­рок, образованный зародышевым корешком.

Рис 118. Зерновка пшеницы. А- схема продольно-поперечного разреза;

Б-зародыш на продольном разрезе: 1-волоски,2-околоплодник,3-кожура семени,4,5- эндосперм,6-щиток, 7-стебелек,8-почечка, 9листочки, 10-колеоптиль,11-эпибласт,12-корешок, 13-чехлик, 14-колеориза (корневое влагалище).

А

Под кожурой находится зародыш, представленный двумя крупными се­мядолями почковидной формы, зародышевым корешком, зародышевым стебельком и почечкой. Эндосперма в семени нет. Все питательные ве­щества эндосперма были поглощены зародышем и отложены в его семядо­лях. Клетки их заполнены крахмаль­ными и алейроновыми зернами. Семя­доли представляют собой первую пару видоизмененных листьев зародыша.

Рис. 119. Семя фасоли. А—внешний вид; Б — зародыш:

1— зародышевый корешок, 2 — микропиле, 3 — рубчик, кожуры,4- семенной рубчик 5-остаток кожуры,6-почечка, 7-семядоли

Семена характеризуются очень важ­ной особенностью: в условиях неблаго­приятных для прорастания они могут значительное время пребывать в состоянии глубокого покоя

С наступлением благоприятных условий (температуры и влажности) семена всасывают воду и при достаточном доступе воздуха начинают прорастать, формируя проросток.

ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН. СТРОЕНИЕ ПРОРОСТКОВ

Хозяйственное значение семян. Значение семян для самих растений очевидно. Но семена также имеют жизненно важное значение в хозяйстве. Нельзя забывать, что именно из семян (точнее, плодов-зерновок) злаков (пшеницы, риса, кукурузы, различных просовых злаков) получается основной продукт питания человечества — хлеб и крупы. Почти такое же значение имеют семена различных бобовых (горох, соя и др.). Велика пищевая ценность семян различных «орехоплодных» (кокос, грецкий орех, фундук и др.). Из семян масличных растений (подсолнечник, лен, кунжут, некоторые пальмы и т.д.) добываются пищевые и технические растительные масла. Семена используются также как пряность (тмин, анис, черный перец и др.). Ясно поэтому, что урожай семян культурных растений должен быть во много раз больше, чем нужно для поддержания и возобновления численности самих растений.

Урожайность в значительной мере зависит от качества посевного ма­териала. Для посева отбираются вполне зрелые, полноценные, самые лучшие семена. Один из важных показателей качества семян — их всхожесть.

Прорастание семян. Как известно, для прорастания семян необходимы определенные условия. Главные из них — наличие воды (ткани зрелых семян предельно обезвожены, содержат не более 10—15% влаги) и доста­точный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать про­растать. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наиболее активно, почти для всех растений лежат в пределах +25-35°С, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умеренных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля (красный клевер -0,5^оС, рожь +1°С, лен +2^ОС, пшеница +4°С), а у жителей субтропиков и влажных тропиков — от 10 до20°С и выше (рис -10°C, дыни, огурцы -15.-l8°C и т. д.). Для прораста­ния некоторых семян (сельдерей, барбарис) благо­приятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорасти без промораживания. Свет влияет на прорастание семян неодно­значно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света. Легко прорастают на свету семена моркови, луго­вого мятлика. Только при воздействии света про­растают семена салата, табака; только в темно­те — семена фацелии, некоторых вероник.

Покой семян. Однако не всегда семена про­растают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причины которого могут быть различными. Одна из них — недоразвитость зародыша в зрелом семени, о чем уже говорилось выше. В таких семенах зародыш может доволь­но долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенной кожуры и даль­нейшему росту.

Один из характерных примеров — женьшень, семена которого в природе прорастают только на 3-й год после опадения с материнского растения. Поэтому первые опыты посева женьшеня в культуре и были не­удачными. Другие примеры семян такого типа приведены на рисунке. Но задержка в прорастании может быть вызвана не только незрелостью зародыша. Нередко покровы семени, только что отделившегося от мате­ринского растения, бывают водонепроницаемыми (например, у многих бобовых), слишком твердыми и механически препятствующими прораста­нию (например, у косточковых плодовых). Иногда в тканях околоплодника и семенной кожуры вырабатываются вещества-ингибиторы (лат. inhibitio — задержка, удерживание), химически тормозящие прорастание (у некоторых ясеней, ряда тропических деревьев). У многих злаков, табака, бальзаминов внутренние слои семенной кожуры обладают пониженной газопроница­емостью. У растений умеренного климата эндогенный покой зародыша часто сочетается с непроницаемостью и твердостью кожуры. Покой семян, таким образом,— широко распространенное явление, которое можно рас­сматривать как важное приспособительное свойство, выработавшееся у цветковых растений в процессе эволюции. Благодаря покою семена предо­храняются от преждевременного прорастания, что было бы особенно опасно в климатах с суровой зимой. В течение определенного времени покровы семян естественным образом разрушаются, перегнивают, ингибиторы про­растания из них вымываются, зародыши доразвиваются и т. д., и тогда се­мена получают возможность прорасти.

Типы семян по скорости прорастания и сохранению всхожести. Далеко не у всех растений семена впадают в длительный покой. Семена некоторых растений прорастают сразу и очень скоро теряют всхожесть; если они не смогли прорасти в течение немногих дней или недель, они погибают (на­пример, у ив и тополей).

Можновыделить несколько групп растений по сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести.

1. Семена обладают длительным глубоким покоем и очень долго сохра­ няют всхожесть. Прорастают нередко через год, два и более после опадения. К этой группе относятся многие древесные растения и лесные травы. Опыты с монолитами луговых и полевых почв показали, что в почве сохраняются огромные запасы семян дикорастущих растений, в том числе полевых сорня­ ков; они могут прорастать порциями в течение десятков лет (в опытах — до 40—50 и даже 90 лет). Неудивительно поэтому, что борьба с многими сорняками так трудна. До 200—250 лет сохраняют всхожесть семена лотоса.

2. Семена прорастают сразу или вскоре после опадения (нередко после перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет (7—12— 18). К этой группе принадлежит большинство культурных растений — зла­ ков, овощных — и многие дикорастущие луговые и степные травы.

3. Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть. Сюда от­ носятся, кроме уже упомянутых ив и тополей, мать-и-мачеха клевер пол­ зучий, куколь, многие растения влажных тропиков.

4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадения. Это так называемые «живородящие» растения, примеры которых очень немногочисленны. Гораздо чаще встречаются растения, которые совсем не дают плодов и семян, но их цветки метаморфизируются в маленькие по­ беги, опадающие и прорастающие в новые особи. Такие растения тоже называют живородящими, но это не настоящее живорождение. Данное явление характерно для крайних условий жизни: тундры, высокогорья, пус­ тыни (см. гл. VI).

Один из наиболее известных случаев — виды Rhizophora и Avicennia — растений мангровых зарослей, образующихся в экваториальной зоне по берегам океанов в полосе прилива и отлива (рис. 83). У них из завязав­шихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50—70 см и имея значительную массу, такой проросток отрывается от материнского растения и падает корнем вниз в илистую зыбкую почву, где сразу можно «заяко­риться» и не быть смытым очередным приливом. Естественно, что такое приспособление могло развиться только в особых почвенных условиях и во влажном тропическом климате.

Рис. 83. Прорастание семян ризофоры Rhizophora mangle на материнском растении:

1— ветка с плодами; 2— отделившийся проросток; 3—5— последовательные стадии прорастания; 6— разрез завязав­шегося плода; 3 — зародыш;ГП — гипокотиль;ГК — главный корень (зачаток);СМ — семядоли;ПЧ — почечка проростка.

Поведение и функции семядолей при прорастании семян. Прорастанию семени предшествует его набухание — необходимый процесс, связан­ный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей се­мени. При этом обычно семенная кожура разрывается. О дновременно с поглощением воды начинается активная фер­ментативная деятельность, приво­дящая к мобилизации запас­ных веществ т. е. переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками мерис­темы зародыша. В частности, крах­мал превращается в растворимые сахара. Эти процессы обеспечива­ются энергией за счет очень интен­сивного дыхания семян.

Обычно семядоли зародыша выделяют ферменты, которые спо­собствуют преобразованиям ве­ществ эндосперма или перисперма. Таким образом, первая функ­ция семядолей в семенах с внезародышевыми запасающими тканями - выделительная,так сказать, пищеварительная. В дальнейшем функция всасыва­ния питательных веществ зароды­шем осуществляется также преи­мущественно семядолями, имею­щими с самого начала большую всасывающую или сильно увеличивающими эту поверхность перед прорастанием. Один из наиболее эффектных примеров огромного разраста­ния семядоли в качестве сосущего органа (гаустории) — зародыш и проросток кокосовой пальмы. На рисунке 84 показано, как по мере про­растания кокосового ореха недоразвитый вначале зародыш дает надземный побег и придаточные корни, а семядоля тем временем врастает все глубже в жидкую часть эндосперма (кокосовое молоко) и всасывает его, в конце концов заполняя всю полость ореха сплошной губчатой массой.

Надземное и подземное прорастание. В результате усиленного питания прежде всего начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит заро­дышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновремен­но растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву.

Семядоли ведут себя по-разному в зависимости от своих первона­чальных функции, от дальнейшего поведения гипокотиля и от распределения зон роста в самих семядолях. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то, как уже говорилось, семядоли прежде всего всасывают

Пч

МЭ

Рис. 84. Прорастание кокосовой пальмы:

1— кокосовый орех (односемянный плод) до прорастания; недоразвитый зародыш (3) окружен твер­дой частью эндосперма (ТЭ), внутри — жидкая часть эндосперма — «кокосовое молоко» (МЭ); Пл — околоплодник; 2—прорастающий орех; видно разрастание семядоли (См), выполняющей функции гаустории; ПК — придаточные корни; Пч — развертывающаяся почка.

эти вещества. Затем благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных) они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими органами проростка, пере­ходящего, таким образом, на автотрофное питание. В этом случае говорят о надземном прорастании (рис. 85, /—3). В других случаях семя­доли так и остаются под землей, ограничиваясь гаусториальной функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями листья (рис. 85, /, 4, 5). Это так называемое подземное прораста­ние. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей (в безэндоспермных семенах), то они прежде всего отдают эти запасы меристематическим тканям зародыша, а сами либо сразу же после этого сморщи­ваются и отмирают, не выходя из семени, как у дуба, гороха (рис. 86, 12, 14), т. е. прорастание бывает подземным, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ассимилирующие органы.

Рис. 85. Схема надземного и подземного прорастания дву­дольных:

/— начало прорастания семени; 2,3-этапы надземного прорастания; 4, 5— этапы подземного прорастания; См — семядоли; Эпк — эпикотиль; ГК — главный корень; БК — боковые корни; ПК — придаточные корни; Чш — чешуевидные листья. Гипокотиль черного цвета.

Дальнейшее развитие проростка. Типы проростков. Как мы видели, в про­цессе прорастания, кроме увеличения размеров и смены функций зародышевых органов, происходит и новообразование органов. В почечке на конусе нарастания продолжают закладываться листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок, превративший­ся теперь в главный корень проростка, по мере роста ветвится; бо­ковые корни вместе с главным образуют первичную систему главно­го корня. В области корневой шейки, на гипокотиле и в нижних узлах стеб­ля могут рано образовываться придаточные стеблеродные корни.

Разнообразие облика проростков зависит не только от надземного или подземного положения семядолей, но и от особенностей роста главного по­бега и от соотношения между развитием системы главного корня и стеблеродных придаточных корней. Если все междоузлия заметно разрастаются, главный побег

становится удлиненным (рис. 86, /, 3, 5, 12, 13, 14). Иногда же рост междоузлий главного побега заторможен и они остаются укоро­ченными. При этом узлы и листья сближены и побег выглядит как розеточный (рис. 86, 6—//) или укороченный побег с ложным стеблем, образован­ным лишь влагалищами листьев (что обычно для однодольных, в том числе для злаков. Система главного корня иногда развивается слабее, чем система придаточных корней, которые закладываются у некоторых злаков уже в зародыше. Получается так называемая мочко­ватая корневая система, характерная для проростков большинства одно­дольных.

Семядоли, как правило, имеют очень простую форму (круглые, овальные, продолговатые, без зубцов по краям; рис. 86, 1—3, 5—8, 14), хотя есть и исключения (рис. 86, 4). Первые листья могут быть, как уже упоминалось, недоразвитыми чешуевидными (при подземном прорастании) или зелеными ассимилирующими, но по форме и размерам они часто сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида: они мельче и проще по очерта­ниям. От таких юношеских листьев до типичных листьев взрослого побега можно проследить ряд постепенных изменений — листовую серию (рис. 86, 5, 8).

Таким образом, у проростков уже имеются все основные вегетативные органы — корневая и побеговая системы, которые продолжают в даль­нейшем нарастать за счет верхушечных меристем и ветвления.

Рис. 86. Проростки двудольных:

1 — 11-е надземным прорастанием; 12—14—с подземным прорастанием: /—5 и 12—14— с удлиненным главным побегом; 6—11— с розеточным главным побегом; /(аи б) — фасоль обыкновенная; 2— тыква; 3 (а и б) — кле­щевина; 4— липа; 5— ясень обыкновенный; 6— копытень; 7— лютик ползучий; 8— костяника; 9— тмин; 10— редис; //— подорожник большой; 12— дуб черешчатый; 13— настурция; 14— горох.

Опорные точки:

1. Зародыш семени развивается из зиготы, образованной в результате слияния спермия с яйцеклеткой.

2. Клетка, возникшая в результате слияния другого спермия с вторичным ядром зародышевого мешка, развивается в питательную ткань семени — эндосперм.

3. Зародыш име­ет сформированные вегетативные органы: зародышевый корешок с корневым чехликом, корневое влагалище — колеоризу, зародышевый стебелек и почечку.

4. Верхний зародышевый лист у однодольных— колеоптиль — служит защитой для молодо­го проростка.

5. Щиток у однодольных — единствен­ная развитая семядоля.

6. Эпибласт —ос­таток (рудимент) второй семядоли у однодольных.

Вопросы для повторения

1. Чем отличаются семена однодольных и двудольных растений?

2. Что общего можно найти в строении семени однодольного и двудольного растения?

3. Что такое эндосперм и перисперм из чего они образуются?

4. Имеется ли колеоптиль у однодольных растений?

5. Из чего развивается эндосперм?

ПЛОД

Плод представляет собой орган размножения (а нередко и распрост­ранения), возникающий из цветка.

Плоды образуются в результате изменения гинецея, происходящего после двойного оплодотворения. У некоторых растений (виноград, цитру­совые и др.) видоизменению пестика не предшествует оплодотворение яйцеклетки. Такие плоды называют партенокарпическими, они обычно не содержат семян. В образовании плода, кроме гинецея, могут прини­мать участие прирастающие к нему части цветка (цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков), а иногда и части соцветия. Наиболее существенная часть плода — заключенные в нем семена. Стенка плода называется околоплодником, или перикарпием.

Околоплодник формируется из стенок завязи и состоит из трех слоев: а) экзокарпия (наружный слой); б) мезокарпия (средний слой); в) эндокарпия (внутренний слой) (см. рис. 124).

Плод называют простым, если в образовании его принимает участие только один пестик. Иногда простые плоды могут распадаться по гнез­дам или разламываться на односеменные членики. Такие плоды называ­ют дробными (см. рис. 121, Е, 122, Е). Плод называют сложным, или сборным, если он образован несколькими пестиками одного цветка рис. 121,5, 122,3, Я, 124,5).

Рис. 120. Соплодие шелковицы. А — пестичный цветок Б — женское соцветие; В — соплодие; Г — один плод в продольном разрезе

Плоды, развивающиеся не из одного, а из нескольких цветков, так или иначе сросшихся между собой (свекла), или же из целого соцветия (шелковица, инжир, ананас и др.), называются соплодиями (рис. 120)-В образовании соплодий, кроме цветков, могут принимать участие и оси соцветия.

Разнообразие плодов исключительно велико. Оно вызвано главным образом приспособлением плодов к распространению. Поскольку еще нет естественной (филогенетической) системы плодов, которая могла бы широко применяться в практике определения растений, приходится при­держиваться чисто морфологической классификации, в значительной мере искусственной. В основу этой классификации положены следующие признаки: 1) консистенция околоплодника (сухой или сочный); 2) число семян (много или одно); 3) вскрывание околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся и способ раскрывания); 4) число плодо­листиков, образующих плод.

ПЛОДЫ С СУХИМ ОКОЛОПЛОДНИКОМ

I. Коробочковидные (плоды многосеменные, обычно растрески­вающиеся, рис. 121). 1.Листовка—одногнездный плод, образованный одним плодолисти­ком. Вскрывается по брюшному шву — линии срастания краев пло­долистика. Из сложного гинецея развивается плод сложная ли­стовка.

2.Боб — одногнездный плод, образованный одним плодолистиком. Вскрывается по брюшному и по спинному швам — двумя створками. Характерен для бобовых. Бобы могут иногда разламываться на отдель­ ные членики (копеечник, сераделла). Кроме типичных бобов, спирально закрученные (люцерна посевная), односеменные и тогда не вскрывающиеся (эспарцет).

3.Стручок, стручочек — двугнездный плод, образованный двумя пло­долистиками. Семена прикрепляются к продольной перегородке. Вскры­вается двумя швами. Стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: если у стручка длина превышает ширину в 4 и более раза, то у стручочка длина превышает ширину не более, чем в 2—3 раза. Характерны для капустных. Стручки могут быть дробными.

4.Коробочка — плод, образованный двумя или несколькими плодолистиками. У разных растений различны способы вскрывания коробочки— дырочками, крышечкой, зубчиками, створками и т. д.

II ОРЕХОВИДНЫЕ ПЛОДЫ (плоды односемянные, при созревании не растрескиваются рис.123).

5. Орех, орешек — околоплодник жесткий, деревянистый.

6. Желудь — орех, у основания окруженный чашевидной плюской, развивающейся из расширения оси, несущей цветок.

7. Семянка — околоплодник кожистый, семя не срастается с около­ плодником. Из сложного гинецея образуется плод сложная семянка.

8. Крылатка — семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост.

9.Зерновка - околоплодник кожистый, сросшийся с семенной кожурой. Характерна для злаковых

ПЛОДЫ С СОЧНЫМ ОКОЛОПЛОДНИКОМ

III. Ягодовидные (плоды с сочным эндокарпием, большей частью многосеменные, рис. 122):

10Ягода — весь околоплодник за исключением тонкой кожицы (экзокарпия) сочный, мясистый.

11. Яблоко — плод, в образовании которого, кроме завязи, принимает участие и цветоложе. Характерно для розанных (подсемейство Яблоневые).

12. Тыквина - плод, который развивается из нижней завязи, образованный тремя плодолистиками; экзокарпий жесткий, деревянистый. Характерна для тыквенных.

13. Померанец - экзокарпий окрашенный, с вместилищами, заполненными эфирным маслом; мезокарпий сухой, губчатый, белый; эндокарпий сочный, мясистый. Характерен для цитрусовых.

14.Костянка-околоплодник резко дифференцирован на экзо, мезо и эндокарпий .Косточка это деревянистый эндокарпий. Изредка встречается плод сухая костянка, например у миндаля, кокосовой пальмы.

Рис. 121. Коробочковидные плоды. А — листовка морозника; Б — сложная листовка водосбора; В — боб гороха; Г — стручок капусты; Д — стручочек ярутки; Е — дробный стручок редьки; Ж — коробочка мака; 3 — коробочка белены; И — коробочка дурмана

Рис. 122. Ягодовидные плоды. А— ягода винограда (продольный разрез); Б— ягода картофеля (поперечный разрез); В— яблоко яблони (цветок и плод в продольном разрезе); Г — померанец апельсина (продольный и поперечный разрезы); Д — тыквина огурца (поперечный разрез)

Рис. 123. Ореховидные плоды. А—орех лещины; Б — орешек гречихи; В — зерновка пшеницы; Г — желудь дуба; Д — крылатка вяза; Е — дробная крылатка клена; Ж — семянка подсолнечника (внешний вид и продольный разрез); 3 — сложная семянка лютика; И — сложная семянка земляники