Глава IV. Корень и корневые системы

КОРЕНЬ

Функции корня. Корень — основной вегетативный орган растения, выполняющий функцию почвенного питания. Корень — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопреде­ленно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем ни­когда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выпол­няют и другие функции:

а) корни укрепляют растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх;

б) в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения;

в) в корнях могут откладываться запасные вещества;

г) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

У многих растений корни выполняют особые функции.

Эволюционное возникновение корня. Тело риниофитов (см. введение) еще не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из осевых органов, которые нарастали в длину с помощью апикальных меристем и ветвились дихотомически. Одни из ответвлений поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и минеральные соли. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой, так как имели небольшие размеры, жили у воды и в воде, а климат был влажным.

В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Возникновение корней как специализированных ор­ганов почвенного питания сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей.

Функцию поглощения веществ из почвы приняли на себя молодые окончания, сохраняющие на поверхности жизнедеятельные клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань — ризодерму. Общая поглощающая поверхность корней увеличилась благодаря:

а) обильному ветвле­нию и образованию большого числа всасываю­щих окончаний;

б) постоянному нарастанию корней и передвижению всасывающих оконча­ний в новые участки почвы; в) образованию корневых волосков;

г) образованию новых при­даточных корней.

Защиту апикальной меристемы от поврежде­ний при нарастании корней в плотной почве обеспечило возникновение чехлика.

Образование корней было крупным эволю­ционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх, к свету.

Зоны молодого корневого окончания.

Неж­ные клетки апикальной меристемы, словно жи­вым наперстком, всегда прикрыты чехликом (рис.1). Лишь в редчайших случаях (у некото­рых водных растений и паразитов) чехлик от­сутствует. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема обра­зует новые молодые клетки.

Слущивание наружных клеток чехлика нель­зя представлять как результат простого меха­нического стирания их по мере продвижения среди твердых частиц почвы. Наружные клетки отслаиваются от поверхности чехлика еще будучи живыми. Они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение. Цент­ральная (осевая) часть чехлика составляет, так называемую, колумеллу (к о л о н к у), в клетках которой содержится много крахмальных зерен. Пред­полагают, что эти зерна служат статолитами (греч. статос — стоя­щий; литос — камень), т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень изгибает­ся и растет в прежнем направлении.

Под чехликом находится зона деления, клетки которой имеют характер меристемы (рис. 1)Почти все делящиеся клетки сосредоточе­ны в этой зоне, имеющей длину менее 1 мм. Зону деления часто можно от­личить на живом корешке по желтоватой окраске, зависящей от того, что клетки меристемы заполнены цитоплазмой и не имеют заметных вакуолей.

Вслед за этой зоной корень остается гладким, но становится светлым и как бы прозрачным. Это — зона растяжения (рис. 89, 2). В этой зоне клетки сильно увеличиваются в продольном направлении (вдоль оси корня), однако клеточные деления уже почти отсутствуют и объем корня увеличивается

Рис.1. Кончик корня (схема продольно­го среза). А — корневой чехлик; Б — зона роста и растяжения; В — зона корневых волосков, или всасывающая; Г — начало зоны проведения

/ — начало роста бокового корня, 2 — корневые 'волоски, 3 — эпиблема, 4 — кора корня, 5 — эндодерма, 6 ~— перицикл, 7 — центральный ци­линдр, 8 — меристема

. Сюда относят конус нарас­тания — подзону деления клеток и подзону растяжения. Конус на­растания выполнен более или ме­нее однородными меристематическими клетками — тонкостенны­ми, крупноядерными, лишенными межклетников. Суточный прирост корней, даже у различных сортов хлебных злаков, например пшениц и овсов, неодинаков: одни сорта дают суточный прирост около 2 см, другие — до 6,5 см. Общая протяженность зоны роста и рас­тяжения не превышает 1—1,5 мм. Зона корневых волос­ков, или всасывания. Это небольшая по протяженности зо­на — всего 1,5—2 мм. Поверхно­стные клетки этой зоны образу­ют особые выросты — корневые волоски. Корневые волоски погло­щают из почвы растворы мине­ральных солей, а также своими выделениями растворяют некото­рые химические соединения, например фосфорнокислые. В случае отсут­ствия корневых волосков поглощение почвенного раствора осуществляет­ся непосредственно клетками всасывающей зоны (цитрусовые)! но бо­лее часто — при помощи мицелия грибов (микоризы). По понятным при­чинам нет корневых волосков у водных и водноболотных растений: калужницы, лотоса, кувшинки и др. Длина одного корневого волоска в среднем около 1 мм. На 1 мм² участка растущей зоны корня кукурузы находится около 1900 корневых волосков. Общая поверхность всасыва­ния корней озимой пшеницы составляет около 4,2 м²_у что в 130 раз пре­вышает поверхность надземных органов. Общая длина корневых волос­ков одного растения нередко достигает 3-4 км, а у тыквы 25 км. Корневой волосок функционирует 10—20 дней и на месте ризодермы формируется другая покровная ткань- экзодерма, которая защищает ткани корня в зоне проведения ( рис 1 Г).

Классификация корней. Корни очень разнообразны как по способу ветвления, так и по морфологии (форме), происхождению и экологи­ческим типам.

Рис. 2. Формы корней: А — веретеновидный корень; Б — реповидный ко­рень

В зависимости от происхождения различают главный корень, корни боковые и придаточные. Главный ко­рень всегда возникает только из за­родышевого корешка. Придаточные, или адвентивные, корни берут нача­ло от любых других органов расте­ния: стеблей, листьев, клубней, луко­виц. От главного и придаточного кор­ней отходят боковые корни — оси второго и последующих порядков ветвления.

Формы корней исключительно многообразны: шнуровидные, бичевидные, конусовидные, веретеновид- ные, реповидные, клубневидные и др. (рис. 2).

По отношению к субстрату, в котором корни размещаются, различают четыре экологических типа корней: подземные, водяные (или плаваю­щие), воздушные и гаустории (присоски растений-паразитов) (рис. 2, 3).

Типы корневых систем Одним из общих биологических свойств корня, как и стебля, является ветвление. В результате ветвления сильно увеличивается общая поверх­ность корней, образуется корневая система. Различают три основных ти­па корневых систем. Первая — сис­тема главного корня, или стержне­вая система; она развивается из ко­решка зародыша и состоит из глав­ного (ось первого порядка) и бо­ковых корней разных порядков. Та­кой тип корневой системы характе-

Рис.3. Водяные корни лягушатника и воздушные корни у эпифитных орхидей.

рен для большинства двудольных растений. Вторая — система придаточ­ных корней, или мочковатая корневая система, — может развиваться из любой части стебля или листа. Придаточные корни также ветвятся, об­разуя боковые корни. Система придаточных корней развивается обыч­но у однодольных, например, у злаковых, осоковых, лилейных и других, редко у двудольных, например лютиковых (рис. 4, А, Б). Третья — смешанная корневая система, когда развиты и одновременно функцио­нируют обе предыдущие (рис. 4, В). Размеры корневой системы зави­сят как от жизненной формы растений (дерево, кустарник, трава), так и от внешних условий. У водных и болотных растений корневая система слабо развита. Растения засушливых местообитаний, например степных или пустынных, развивают очень мощную корневую систему.

Приведенная классификация не охватывает всего разнообразия кор­ней. Так, например, выделяют особую группу сокращающихся, или контрактильных корней, а также корневые мочки. Контрактильные корни втягивают в почву корневую шейку и основания побегов с почками возоб­новления. Они хорошо выражены у клевера, гречихи и др. Корневые моч­ки— это кратковременные нитевидные корни, развивающиеся близко к поверхности почвы в связи с сезонным увлажнением или поливом.

б

Рис. 4. Типы корневых систем. А—главного корня (стержневая); Б — придаточных корней (мочковатая); В—смешанного типа у сеянца земляники в конце первого веге­тационного периода: / — главный корень, 2— боковые корни, 3 —придаточные корни

рен для большинства двудольных растений. Вторая — система придаточ­ных корней, или мочковатая корневая система, — может развиваться из любой части стебля или листа. Придаточные корни также ветвятся, об­разуя боковые корни. Система придаточных корней развивается обыч­но у однодольных, например, у злаковых, осоковых, лилейных и других, редко у двудольных, например лютиковых (рис. 4, А, Б). Третья — смешанная корневая система, когда развиты и одновременно функцио­нируют обе предыдущие (рис. 4, В). Размеры корневой системы зави­сят как от жизненной формы растений (дерево, кустарник, трава), так и от внешних условий. У водных и болотных растений корневая система слабо развита. Растения засушливых местообитаний, например степных или пустынных, развивают очень мощную корневую систему.

Приведенная классификация не охватывает всего разнообразия кор­ней. Так, например, выделяют особую группу сокращающихся, или контрактильных корней, а также корневые мочки. Контрактильные корни втягивают в почву корневую шейку и основания побегов с почками возоб­новления. Они хорошо выражены у клевера, гречихи и др. Корневые моч­ки— это кратковременные нитевидные корни, развивающиеся близко к поверхности почвы в связи с сезонным увлажнением или поливом.

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И МЕТАМОРФОЗ КОРНЕЙ

Метаморфозы корней. Часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим у них меняется строение. Если корни изменены сравнительно мало, то их морфологическая природа легко устанавливается. В крайних же случаях строение изменено так сильно, что для выяснения морфологической природы требуется специальное исследование, и тогда говорят, что корни метаморфизированы. Под метаморфозом понимают резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вы­званное сменой функций. Видоизменения корней очень разнообразны.

Микориза и сожительство с бактериями. Корни многих растений сожи­тельствуют с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу (дословно «грибокорень»). Высшее растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу, т. е. находятся в состоянии симбиоза. Грибной компонент облегчает корням восприятие воды и минеральных веществ из почвы и, по-видимому, передает им некоторые органические вещества. В свою очередь, гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Симбиотические отношения не исключают того, что гриб на некоторых этапах разви­тия угнетает высшее растение и паразитирует на нем, а высшее растение в известные моменты «переваривает» грибные гифы, находящиеся в нем. Словом, этот симбиоз можно рассматривать как хорошо отрегулированный паразитизм.

Грибные гифы проникают внутрь сосущих корешков, растут по межклет­никам и проникают в клетки коры в зоне поглощения. Апикальная меристема остается свободной от гриба, так же как и ростовые корни. Если гифы грибов образуют чехол, окутывающий корень снаружи, то говорят об эктомикоризе. Этот тип более характерен для деревьев и кустарников. Если все гифы находятся внутри корня, как у большинства тра­вянистых растений, то микоризу называют эндомико ризой.

Микотрофное питание (т. е. питание с помощью грибов), ви­димо, возникло сотни миллионов лет назад у примитивных сухопутных растений, у которых еще не было корней. В настоящее время микотрофия распространена очень широко. Большая часть дикорастущих и культурных трав и деревьев образует микоризу. Некоторые растения, например орхид­ные, вообще не могут жить без симбиоза с грибами.

Бактериальные клубеньки на корнях бобовых, ви­димо, представляют собой измененные боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями из рода Rhizobium. Эти бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают образование на них клубеньков.

Между клетками корня и бактериями существует тесное биохимическое взаимодейст­вие, Благодаря этому происходит синтез органи­ческих веществ с использованием молекуляр­ного азота, недоступного в такой форме для высших зеленых рутений. Часть веществ, син­тезированных в клубеньках, усваивают бобовые растения, бактерии же используют различные вещества, находящиеся в корнях. Таким обра­зом, бобовые растения и клубеньковые бактерии находятся в состоянии симбиоза.

Рис.6. Клубнелуковица

гладиолуса с утолщенными

у основания втягивающими

корнями:

ВК — втягивающие корни; М - мо­лодая клубнелуковица; С — старая клубнелуковица.

Этот симбиоз очень важен для практики. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты и обога­щают почву азотистыми веществами.

Кроме бобовых, ольха, лох, подокарпус и

некоторые другие растения способны образовы­вать на корнях клубеньки или сходные образования, содержащие азотфиксирующие микроорганизмы, однако их экономическое значение ничтожно по сравнению с бобовыми растениями.

Втягивающие корни могут укорачиваться у своего основания. Так как они прочно срастаются с почвой, то укорочение приводит к втягиванию побега (луковицы, корневища) в почву. Следовательно, втягивающие корни помогают побегам находить наилучшую глубину залегания в почве.

Втягивающие корни узнаются по утолщенным основаниям с поперечной морщинистостью (рис. 6).

Запасающие корни обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Запасающая паренхима находится в первичной коре, в древесине или в сердцевине.

Сильно утолщенные придаточные корни георгина, чистяка, любки назы­вают корневыми шишками.

У многих, чаще всего двулетних, растений возникает образование, нося­щее название корнеплода. Морфологическая природа его сложна, так как в его образовании принимают участие и корень, и стебель). У моркови почти весь корнеплод, за исключением самой верхней части, со­ставлен корнем. У репы корень образует лишь самую нижнюю часть корне­плода. Можно найти много случаев промежуточного характера. Даже раз­ные сорта (например, у редиса) различаются по степени участия корня и стебля в образовании корнеплода. Границы этих органов устанавливаются при прослеживании развития растения от проростка до взрослого состоя­ния.

Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов (греч. эпи — сверх; фитон — растение) из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых. Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как субстрат, подпорку, для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни орхидей свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы.

Дыхательные корни хорошо развиты у некоторых тропических деревьев, обитающих по болотистым побережьям океанов. У авиценнии образуется очень сложная корневая система с дыхательными корнями, вырастающими вертикально вверх. На концах этих корней имеется система отверстий, связанных с аэренхимой. Воздух через эти ткани поступает в подводные корни

. Рис. 7. Столбовидные корни баньяна.

Ходульные корни образуются у деревьев, живущих в тех же мангровых зарослях по берегам океанов, что и авиценния. Благодаря своим сильно разветвленным корням деревья стоят словно на ходулях и сохра­няют устойчивость на зыбком илистом грунте даже во время отлива, распре­деляя свою массу на большую площадь опоры («лыжный эффект»).

Столбовидные корни (корни-подпорки) особенно замечательны у индийских баньянов (рис. 7). Эти корни закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева и свешиваются вниз. Достигнув почвы, они сильно разрастаются, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева. Такие корни-подпорки позволяют дереву разрастись в стороны, покрывая площадь до 2500 м².

ОПОРНЫЕ ТОЧКИ

1. Корень- основной вегетативный орган растения, выполняющий функцию почвенного питания. Корень — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопреде­ленно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы.

2. Ризодерма - ткань, взявшая на себя функцию поглощения веществ из почвы, сохраняющая на поверхности важнейшие в функциональном отношении жизнедеятельные клетки.

3. Ринофиты - это растения водоросли имели небольшие размеры, жили у воды и в воде.

4. Чехлик - покрывает неж­ные клетки апикальной меристемы, состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того как с его поверхности слущиваются старые.

5. Колонка ( колумелла)- цент­ральная (осевая) часть чехлика.

6. Статолиты - (греч. статос — стоя­щий; литос — камень), т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень изгибает­ся и растет в прежнем направлении.

7. Меристема- ткань способная к постоянному делению.

8. Корневой волосок - погло­щает из почвы растворы мине­ральных солей, а также своими выделениями растворяет некото­рые химические соединения.

9. Микориза - корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу (дословно «грибокорень»).

10. Экзодерма - защищает ткани корня в зоне проведения.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

1.Дать понятие корня.

2.Главная функция и иные функции корня.

3.Эволюция корня.

4.Появление специализированных тканей корня. Каких?

5.Благодаря чему увеличивается поглощающая поверхность корня?

6.Зоны молодого корневого окончания

А. зона деления и корневого чехлика

б. зона всасывания

в. зона проведения

7. Какие по морфологическим признакам корни бывают

8. Что лежит в основе типов корневых систем? Характеристика этих типов.

9. Метаморфозы корней. Какими они бывают?

10.Микориза и сожительство с бактериями. Какие плюсы и минусы из такого взаимного сожительства?