Глава 17. Систематика покрытосеменных 233

1. История систематики 233

2. Класс Двудольные — Magnoliopsida,

или Dicotyledones 236

Подкласс Ранункулиды — Ranunculidae 236

Подкласс Гвоздичные — Caryophyllidae 238

Подкласс Диллениевые — Dilleniidae 240

Подкласс Розиды (Розоцветные) — Rosidae 245

Подкласс Ламииды, или Губоцветные, -Lamiidae 254

Подкласс Астериды — Asteridae 257

17.3.Класс Однодольные — Liliopsida, или Monocotyledones 258

Глава 18. Флора, растительность и пути их охраны 267

1. Флора и растительность 267

2. Охрана природы 269

Список литературы 271

Предметный указатель 272

Указатель русских названий растений 278

1

ЧАСТЬ

ВВЕДЕНИЕ

Ботаника представляет комплекс разделов. Эти разделы возникли не одновременно и не сразу в законченном виде, а в определенной последовательности и только постепенно при­няли современный вид.

Во-первых, ботаника развилась под влиянием практических потребностей человеческого общества.

Во-вторых, развитие ботаники нельзя отделить от общей историй чело­вечества — развития и смены общественных формаций, развития культуры с ее борьбой прогрессивной материалистической мысли против реакционного идеализма.

В-третьих, конкретное время возникновения того или иного раздела бо­таники и особенности его дальнейшего формирования во многом зависели от состояния смежных наук. Например, анатомия растений могла возник­нуть только после изобретения микроскопа, и весь дальнейший успех этой науки был связан с успехами оптики. Физиология растений могла возникнуть только после того, как химия получила научную основу и были разработаны приемы химического анализа.

Момент зарождения какой-либо науки определяется появлением первого систематизированного обобщения человеческих знаний в этой области в письменном виде. Хотя много разнообразных и полезных сведений о расте­ниях было накоплено первобытными народами, а затем в древних государст­вах Индии, Египта, Передней Азии и Китая, обладавших уже письмен­ностью, но все же первое письменное обобщение знаний о растениях и, следовательно, возникновение ботаники как науки связывают с трудами греческого ученого Теофраста (372—287 до н. э.), который оставил не­сколько книг, специально посвященных растениям.

Дальнейшее развитие ботаники в античной Греции и в Риме шло под влиянием потребностей земледелия и медицины. В связи с этим важно было научиться различать полезные и вредные растения по внешним приз­накам, и это определило начало морфологии. Однако и в это время, и в последующий период средневековья, охвативший целое тысячелетие челове­ческой истории, развитие общества шло крайне медленно и никак не спо­собствовало прогрессу наук. Религия душила всякую живую мысль, и ботаника того периода представляла причудливую смесь суеверных легенд с толкова­ниями Библии и других религиозных книг. Только кое-где выра­щивали лекарственные растения и изучали их свойства.

Решительный перелом в развитии ботаники произошел в XV веке, в эпоху Возрождения.

Ф. Энгельс назвал эту эпоху «величайшим прогрессивным переворотом из всех пережитых до того времени человечеством». Капитализм, развившийся в недрах феодализма, тре­бовал более полного использования природы, развития торговых связей и рынков. Этот период характеризуется многочисленными географическим открытиями. В 1492 г. Колумб открыл Вест-Индию, а в 1497 г. Кабот достиг Северной Америки, в 1498 г. Васко да Гама, обогнув Африку, достиг Индии морским путем.

В Европу из заморских стран начали привозить невиданные ранее растения. Перед ботаниками встала задача «инвентаризации» всех известных видов растений, т. е. их описания и классификации. В связи с этим зарождаются и быстро совершенствуются все способы сохранения растительных форм для их сравнительного изучения: выращивание в ботанических садах, сохранение в засушенном виде, зарисовывание и словесное описание. Возникают ботанические сады в Падуе в 1540г., в Пизе в 1545г., в I Цюрихе в 1560г., во Флоренции и Болонье в 1568г., в Лейдене в 1577г., в Лейпциге в 1579г.. В середине XVI в. было изобретено засушивание растений и составление гербариев. В этот же период закладываются основы ботанической терминологии. Описательная морфология в качестве науки, подсобной для систематики, достигает расцвета в XVII в., зарождаются физиология и анатомия растений.

Ван Гельмонт (1577—1644), пытаясь выяснить, откуда растение берет вещества для построения своего тела, провел опыт с выращиванием ветки ивы. Он определил массу растения и земли в начале и в конце опыта, а также массу воды, израсходованной для полива. Но еще не пришло время для изучения обмена веществ, так как химия была в зачаточном состоянии. Не имея представления о воздушном питании (фотосинтезе), Ван Гельмонт пришел к неправильному выводу, что растение строит тело из воды. Тем не менее значение опыта Ван Гельмонта состоит в том, что это был первый в истории ботаники эксперимент с использованием весов.

Более доступным в XVII в. было изучение передвижения веществ в растениях. Для этого надо было исследовать внутреннее строение растений. Выдающийся английский физик Роберт Гук (1635—1703) усовершенствовал микроскоп и применил его к изучению различных мелких предметов, в том числе и частей растений. В 1665 г. он впервые опубликовал описа­ние клеточного строения растений и ввел термин «cellula» — клетка. Почти вслед за ним (с 1671 по 1682 г.) итальянец Марчелло Мальпиги (1628— 1694) и англичанин Неемия Грю (1641 —1712) одновременно и независимо друг от друга опубликовали сочинения, положившие начало анатомии растений. Они не только описали клетки и ткани различных органов, но и пытались выяснить значение этих структур. Мальпиги поставил ряд опытов с кольцеванием стеблей и пришел к ясному представлению о передвижении веществ в двух направлениях. Еще более точное описание того, как передвигаются вещества в растении, дал в 1727 г. англичанин Гельс (1677— 1761). Свои выводы он обосновал рядом мастерски проведенных экспери­ментов, и поэтому его можно назвать основателем экспериментальной физиологии растений. Как наука физиология растений оформляется окон­чательно лишь в конце XVIII в., после выяснения сущности фотосинтеза. И все же вплоть до XIX в. господствующим направлением в ботанике оставалась систематика. Мышление ученых было метафизическим, т. е. вещи и явления они рассматривали неизменными и независимыми друг от друга, созданными богом в законченном виде, отрицали какое-либо поступательное развитие.

Вместе с тем, как указывает Ф. Энгельс, такой подход «имел в свое время великое историческое оправдание. Надо было исследовать предметы, прежде чем можно было приступить к исследованию процессов. Надо сначала знать, что такое данный предмет, чтобы можно было заняться теми изменениями, которые с ним происходят»¹.

Систематика и описательная морфология XVIII в. достигли высшего выражения в трудах шведского ботаника Карла Линнея (1707—1778). Линней значительно улучшил морфологическую терминологию. Он разрабо­тал и последовательно применил в своих трудах двойную (бинарную) номенклатуру, согласно которой каждый вид обозначается двумя словами (первое слово — название рода, второе — видовой эпитет). Пользуясь уточ­ненной терминологией и бинарными словами, Линней дал описание всех известных ему видов растений и устранил многочисленные неясности в их обозначениях. Наконец, Линней разработал простую классификацию расте­ний, которая очень облегчила работу ботаников.

Однако морфология XVIII в. пытается выяснить и общие законы образования растительных форм. В 1759 г. К- Ф. Вольф (1733—1794) опи­сал возникновение органов в кончике побега. Немецкий поэт и естество­испытатель И. В. Гёте (1749—1832) в 1790 г. заложил основы новой дисциплины — теоретической морфологии растений.

Колоссальными успехами ботаники был отмечен XIX век. Оформились или возникли новые разделы ботаники — физиология и анатомия растений, эмбриология, география, экология и геоботаника, учение о водорослях, грибах и других низших организмах, палеоботаника и т. д. По существу, именно в XIX в. ботаника приняла современный вид. Во всех ее разделах был накоплен громадный фактический материал.

Но не только накопление фактов было заслугой XIX в.. Были созданы обобщающие теории, среди которых в первую очередь надо назвать теорию клеточного строения организмов и теорию эволюционного развития. Победа этих теорий во многом способствовала крушению метафизики и переходу к диалектическому воззрению на природу. Как отметил Ф. Энгельс, в XIX в. естествознание «стало в сущности упорядочивающей наукой, наукой о процессах, о происхождении и развитии этих предметов и о связи, соединяю­щей эти процессы природы в одно великое целое»².

Сущность теории клеточного строения организмов заключается в том, что все растения и животные состоят из клеток, представляющих собой структурные элементы жизни, и каждый организм начинает развитие из одной клетки.

Как было упомянуто выше, впервые клеточное строение в 1665 г. опи­сал Р. Гук. Однако между открытием клетки и установлением теории

клеточного строения организмов прошло более 170 лет. Громадный разрыв во времени между этими событиями объясняется так. Гук и основоположники анатомии растений полагали, что тело растения, помимо клеток, содержит и иные элементы — трубчатые сосуды, волокна, бесструктурную слизь, иначе говоря, по их представлению, клетка не являлась универсальным структур­ным элементом. Еще более сложным казался животный организм, построен­ный из костей, хрящей, мускулов, крови и других тканей, клеточное строение которых не было очевидным. Все тело животного казалось построенным со­вершенно иначе, нежели тело растения. Потребовался труд многих ученых, чтобы доказать происхождение всех тканей растений и животных из клеток. Наибольшее значение имели труды М. Шлейдена (1804—1881) и Т. Шван-на (1810—1882). Шлейден в 1838 г. установил, что клетка является универ­сальной структурной единицей в теле растений, а в следующем году Шванн, проведя колоссальную работу по изучению животных тканей, распространил эту теорию на все живые существа.

Разработка клеточной теории строения организмов имела крайне важное влияние на дальнейшее развитие биологии и всего естествознания. Ее исто­рическое значение заключается в показе единства всего живого мира (рас­тений и животных, одноклеточных и многоклеточных организмов).

' Маркс К., Энгельс Ф. Соч.—2-е изд.— Т. 21.— С. 303. ² Там же.

Клеточная теория направила внимание биологов на тщательное изуче­ние клетки, ее содержимого. До XIX в. оболочку считали важнейшей частью растительной клетки, но в 30—40-х годах XIX в. выяснили, что носите­лями жизни являются ядро и протоплазма. В 1859 г. Р. Вирхов в своем знаменитом афоризме «omnis cellula e cellula» («всякая клетка от клетки») сформулировал принцип преемственности в возникновении клеток. В 70-х годах была показана преемственность в возникновении ядерных структур (хромосом). Оформилась важнейшая биологическая наука — цитология. Ее успехи стали возможными благодаря тому, что в эти же годы был значительно усовершенствован и принял современный вид световой микро­скоп, а также разработана микроскопическая техника, т. е. приемы приго­товления микроскопических препаратов.

Эволюционное учение Чарлза Дарвина (1809—1882), книга которого «Происхождение видов» была опубликована в 1859 г., нанесло жесто­чайший удар по метафизике и идеалистическому, религиозному взгляду на целесообразность в природе. До 1859г. целесообразность строения орга­низмов рассматривали как проявление мудрости бога, создавшего мир в законченном и совершенном виде. Дарвин объяснил целесообразность как естественный результат длительной приспособительной эволюции ор­ганизмов.

После утверждения эволюционной теории перед биологией возникли новые задачи. Морфологи не могли ограничиться только описанием. Их основная задача состояла теперь в выяснении, какими путями и под влия­нием каких причин исторически сложились организмы.

Работы Э. Страсбургера, Ф. ван Тигема, Э. Джеффри легли в фунда­мент эволюционной анатомии и эволюционной морфологии. Важнейшее зна­чение приобрело изучение ископаемых остатков растений, реально свиде­тельствующих о вымерших звеньях эволюции.

Следует указать еще на две обобщающие биологические идеи, которые были разработаны в XIX в. и существенно помогли утверждению диалек­тических взглядов,

так как они подчеркивали всеобщие связи и развитие в природе.

Во-первых, морфологи и анатомы стали изучать клетки и ткани в их индивидуальном развитии (в их цитогенезе, гистогенезе .и органогенезе), прослеживая их образование в молодых побегах и корнях. В 1849—1851 гг. В. Гофмейстер (1824—1877) подробно описал циклы развития споровых и семенных растений и доказал их принципиальное сходство. Были исследо­ваны процессы оплодотворения у растений и образования зародышей. В самом конце XIX в. С. Г. Навашин (1857—1930) описал явление двойного оплодотворения у цветковых растений.

Во-вторых, все более крепло убеждение в том, что растения надо изучать в их взаимосвязях с внешней средой. Ботаническая география, экология и фитоценология — эти тесно связанные между собой науки — зародились и оформились в XIX в. В самом начале века А. Гумбольдт (1769—1859) зало­жил основы географии растений, а в конце века В. В. Докучаев (1846— 1903) и его ученики разработали учение о природных зонах. Также к концу XIX в. были определены основные положения фитоценологии и экологии.

Ф. Энгельс сказал, что «наука движется вперед пропорционально массе знаний, унаследованных ею от предшествующего поколения, следовательно... растет в геометрической прогрессии»¹. Ботаника XX в., восприняв богатей­шее фактическое и идейное наследие предыдущего века, сделала новый ска­чок. При этом возникли новые качества не только в содержании и методах, но и в самой организации науки.

Крупных успехов достигли экспериментальные разделы биологии (физио­логия, биохимия, микробиология, генетика). Было расшифровано молекуляр­ное строение хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот. Удалось проследить, как возникают многие сложнейшие вещества в растениях, синтезировать многие из них. Экспериментальный метод и математика проникают в такие разделы ботаники, которые до этого оставались чисто описательными.

Применение электронного микроскопа к исследованию биологических объектов (начиная с 40-х годов) намного расширило наши знания. Элект­ронная микроскопия, биохимия и биофизика породили новую науку молекулярную биологию. Расшифровка строения нуклеиновых кислот и их роли в наследственности и биосинтезе белков оказала громадное влияние на всю биологию.

В XX в. наука претерпела глубокие организационные изменения. Если раньше науку разрабатывали отдельные ученые, руководствуясь лишь собственными соображениями, то в наше время наука стала важной произво­дительной силой и делом государственной важности. Государства органи­зуют и финансируют научные коллективы и ставят перед ними задачи, имею­щие государственное значение. Возникла новая форма организации научных исследований — творческие научные коллективы.

Для современной науки характерно расширение международных свя­зей и объединение ученых многих стран для решения общих задач.

Отечественная ботаника. Российская ботаника развилась на том фунда­менте, который был заложен в дореволюционной России.

Первые ботанические исследования в нашей стране связаны с деятель­ностью Академии наук, основанной в 1725 г. В XVIII в. в составе Академии было много иностранцев, приглашенных из-за границы. И. Г. Гмелин (1709—1755) и П. С. Паллас (1741 —1811) совершили путешествия в Сибирь и на юг России и дали первые описания растительного покрова нашей страны. В 1761 г. И. Г. Кельрейтер (1733—1806) опубликовал выдающий­ся труд о гибридизации растений.

Однако уже тогда выдвинулись талантливые русские ботаники. С. П. Кра­шенинников (1711 —1755) после многолетнего путешествия сделал замеча­тельное описание Камчатки. В. Ф. Зуев (1754—1794) и И. И. Лепехин (1740—1802) совершили несколько путешествий на север и юг России, на Урал и в Сибирь.

В XIX в. главным направлением оставалось изучение растительного по­крова, проводимое ботаниками Академии наук. Но постепенно все большее значение приобретают университеты, которые становятся ботаническими научными центрами.

В дореволюционной России университетов и других высших учебных за­ведений было немного. В 1755г. был основан Московский университет, а в 1798г.— Медико-хирургическая академия в Петербурге. В XIX в. откры­ваются университеты в Тарту (Дерпте, 1802), Харькове и Казани (1804), Петербурге (1819), Киеве (1834), Одессе (1865). В Москве в 1861г. была открыта Петровская (ныне Тимирязевская) сельскохозяйственная академия. Первый университет за Уралом (в Томске) был открыт лишь в 1888 году.

Ограниченное число научных центров чрезвычайно тормозило развитие науки. Однако дореволюционная ботаника имела две особенности. Во-пер­вых, она окрепла под сильным влиянием передовой общественной мысли и имела прочные демократические традиции. Во-вторых, уровень ботани­ческих исследований был очень высоким. Во второй половине XIX— начале XX в. целое созвездие выдающихся ботаников совершило крупные открытия, и наша отечественная ботаника выдвинулась на одно из первых мест в мире. Л. С. Ценковский (1822—1887) и его ученик М. С. Воронин (1838—1903) заложили основы науки о водорослях и грибах. С. Н. Виноградский (1856— 1953) открыл хемосинтез у бактерий. Д. И. Ивановскому (1864—1920) при­надлежит честь открытия и изучения вирусов.

К- А. Тимирязев (1843—1920) выполнил крупные работы по физиологии растений и много сделал для пропаганды, защиты и дальнейшей разработки учения Ч. Дарвина. Он создал большую школу отечественных физиологов.

Немало отечественных ботаников, начавших работу до революции, в пол­ной мере развернули деятельность уже в Советском государстве. Здесь следует вспомнить И. П. Бородина (1847—1930), В. И. Палладина (Н 1922), Д. Н. Прянишникова (1865—1948), В. Л. Комарова (1869—1945), С. П. Костычева (1877—1931), Л. И. Курсанова (1877—1954), В. В. Aлехина (1882—1946), В. Н. Сукачева (1880—1967).

В первые же годы после Октября стали возникать многочисленные новые научные центры. В короткий срок было сделано чрезвычайно много для исследования богатейшей природы Средней Азии, Сибири, Дальнего Востока, Кавказа.

В настоящее время ботанические исследования проводятся в многочисленных научных центрах. Ботаники работают в университетах, педагогических, сельскохозяйственных и лесных институтах, в ботанических сада; заповедниках, в отраслевых научных институтах.

Перед ботаникой ХХI века стоят задачи по выведению новых сортов культурных растений, охране и обогащению нашей природы.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Мир растений, в том виде, как он сейчас представлен на нашей пла­нете, — продукт очень длительного исторического развития в течение со­тен миллионов и даже миллиардов лет.

Первоначально, по данным науки, жизнь возникла в водной среде — в Мировом океане. Первые формы жизни были наиболее примитивные — доклеточные, одноклеточ­ные, колониальные. Затем появились более совершенные — многокле­точные. Формообразовательный процесс в водной среде протекал очень медленно в связи с однообразием условий жизни в Мировом океане, ко­торое определялось постоянством основных факторов: света, воды и ее солевого состава, температуры. Водная среда, как оказалось, больше способствовала консервации возникших форм жизни, чем их преобра­зованию— трансформации. Именно в водной среде сохранились до на­ших дней примитивнейшие одноклеточные и колониальные водорос­ли— синезеленые и зеленые.

Историю развития Земли разделяют на 5 геологических эр: архей­скую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую, кайнозойскую. В пределах этих эр выделяют еще так называемые геологические пери­оды. Каждая эра характеризуется осадочными породами, содержащими окаменелые остатки и отпечатки тех или иных животных и растений, населявших нашу планету в те отдаленные времена. Изучение этих ос­татков, не всегда достаточно полных и достоверных, и позволило уста­новить общую картину развития органического мира, а иногда и вос­произвести особенности строения животных и растений. Однако в точности установить, когда появились первые растительные организмы на Земле, пока еще невозможно, ибо остатки древнейших растений в силу примитивности строения их тела не могли дойти до нас в окаменелом состоянии, они бесследно исчезли.

Архейская эра. Предполагается существование бактерий, близких к железобактериям, и других хемотрофных.

Протерозойская эра. В отложениях встречаются остатки бак­терий и водорослей.

Следовательно, в течение колоссального периода времени (архей­ская и протерозойская эры), охватывающего свыше половины всего геологического летоисчисления (более 3000 млн. лет), возникли только бактерии и синезеленые водоросли. После протерозойской эры темпы эволюции значительно ускорились. Причин убыстрения темпов эволюции две10 изменение условий существования,2) активная реакция организмов на условия существования.

За протерозойской эрой последовала палеозойская (360 млн. лет). Она подразделяется на 7 периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский.

В кембрийском и ордовикском периодах распространились синезеленые и красные водоросли.. Растений на суше не было.

В силурийском периоде появились первые растения на суше - риниеобразные, растения высотой 15-20 см, давшим начало плауновидным и папоротникообразным. Они покрыли сушу сплошным зеленым ковром. Возможно, что в это время существовали грибы, мхи и ли­шайники, но они не дошли до нас.

В следующем за силурийским — девонском периоде произошло бур­ное формообразование растений на суше. Растения достигли больших размеров. Начиная со второй половины девонского периода, особенно широкое развитие получили древовидные папоротники, хвощи и первые голосеменные. Всюду, где только была илистая, пропитанная водой поч­ва, они формировали леса. Это был необычайный расцвет папоротнико­образных, достигавших гигантских размеров. По берегам лагун они подмывались водой, падали в воду, покрывались наносами и без досту­па воздуха превращались в залежи каменного угля.

В каменноугольном периоде шло развитие голосеменных растений. Риниеобразные исчезли.

В пермском периоде большинство первопапоротников вымерло, за­то началось развитие новых видов голосеменных. В конце пермского периода они господствовали.

За палеозойской последовала мезозойская эра (173 млн. лет), подразделяющаяся на 3 периода: триасовый, юрский, меловой.

В триасовый и особенно в юрский периоды сильно обогатилась фло­ра голосеменных. Продолжали существовать в изобилии мхи.

В меловом периоде, но возможно в юре, появились настоящие цвет­ковые растения. Появление цветковых было важным поворотным эта­пом в развитии растительного и животного миров. Древесные формы цветковых стали завоевывать большие пространства на Земле. Тогда же распространились и древовидные однодольные — пальмы. Из тра­вянистых растений в результате приспособления к новым условиям раз­вились сухопутные и водные формы.

В кайнозойскую эру (67 млн. лет) цветковые растения достиг­ли своего наивысшего развития. Первые два периода этой эры — пале­огеновый и неогеновый (65 млн. лет) -отличались весьма теплым кли­матом. Уже тогда ландшафты материков напоминали современные. Появились лиственные леса. Хвойные деревья стали образовывать чис­тые или смешанные леса с примесью лиственных пород. Появилась бо­гатая травянистая флора.

В следующий четвертичный — современный период (1 млн. лет) произошло резкое изменение климата в сторону понижения температу­ры и увеличения количества осадков. Это привело к колоссальному накоплению льдов в высоких широтах Земли, которые затем подвига­лись к югу. Началась ледниковая эпоха. Появились холодостойкие рас­тения.

Неогеновый и начало четвертичного периоды связаны с появлением и развитием человека. Человек явился новым фактором на Земле, спо­собствовавшим изменению растительности. В неолите он стал вводить в культуру полезные для него растения и в связи с этим начал вытеснять дикую растительность.

Таким образом, в истории развития растительного мира на Земном шаре можно отметить три основных периода: водорослевый (нижний палеозой), высших споровых (верхний палеозой), голосеменных и пок­рытосеменных (мезозой и кайнозой). Примером второго случая могут служить некоторые растения, у которых листья, возникшие в нижней части молодого растения, напоминают листья предполагаемых предков.

НИЗШИЕ И ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ.

Все виды ныне живущих растений делят на две большие группы.

Если принять, что бактерии и грибы не входят в царство растений, то к низшим растениям следует отнести различные водоросли (кроме сине-зеленых, причисляемых к прокариотам), у которых тело не расчленено на листостебельные побеги и корни, т. е. оно представлено слоевищем (тал­ломом: греч. таллос — отросток, побег) и не имеет сложного тканево­го строения. У наиболее примитивных форм все тело состоит из одной клетки.

У высших растений (мхов, папоротникообразных и семенных растений) тело расчленено на вегетативные органы — листостебельные побеги и корни (у мхов нет настоящих корней), построенные из различных тка­ней. Вегетативными (лат. vegetare — расти) называют органы, выполня­ющие основные функции питания и обмена веществ с внешней средой, т. е. обеспечивающие индивидуальную жизнь растения; органы, служащие для полового размножения, называют генеративными (лат. generare — рождать, производить).

В нашем курсе главное внимание уделено высшим растениям, однако сложное строение органов и тканей можно понять, только проследив пути их эволюции. G этой целью привлекается материал о строении некоторых низших растений

Морфологическая эволюция растений и онтогенетическое развитие. Морфологическая эволюция может быть выяснена более полно, если изу­чаются не только взрослые, вполне сформированные структуры в их закон­ченном, или, как говорят, дефинитивном (лат. definitivus — оконча­тельный), состоянии, но и те возрастные изменения, которые претерпе­вают структуры в онтогенезе. Эти изменения прослеживаются у растений в различных формах. Во-первых, у растений, как и у животных, ряд воз­растных изменений претерпевает весь организм в целом: зародыш

Рис. 1. Одноклеточные и многоклеточные водоросли:

1— хламидомонада; 2— хлорококк; 3— улотрикс; 4— зооспора улотрикса; 5— гамета и слияние гамет у улотрикса;

6— кладофора; 7—драпэрнальдия.

превращается в проросток и потом во взрослое растение. Во-вторых, расте­ние представляет собой открытую ростовую систему, и у него в течение всего онтогенеза последовательно возникают новые органы. Побег форми­руется как серия последовательных узлов с листьями и почками, причем более молодые органы этого ряда могут значительно отличаться от сфор­мированных ранее. По мере нарастания побега и корня последовательно изменяется внутреннее строение этих органов: молодые слои древесины и коры отличаются от более старых слоев.

Проявление биогенетического закона у растений имеет свои особенности. Предковые черты могут проявляться на ранних ступенях онтогенеза и затем бесследно исчезать, или они остаются у взрослых растений. Примером пер­вого случая может служить нитчатая водоросль улотрикс (рис. 1, 3—5). Его гаметы и зооспоры обладают жгутиками и очень похожи на одноклеточные подвижные водоросли. На основании этого сходства можно предположить, что его нитчатые водоросли произошли от одноклеточных жгутиковых форм.

Примером второго случая могут служить некоторые растения, у которых листья, возникшие в нижней части молодого растения, напоминают листья предполагаемых предков.

Особенности морфологической эволюции фототрофных растений. И у одноклеточных зеленых водорослей, и у высших растений клетка сохраняет одни и те же основные черты организации. Для нее характерна наружная сплошная упругая полисахаридная оболочка, образующая опорную систему, наружный скелет клетки. Возникновение такой оболочки явилось следствием фототрофного питания, при котором в клетке образуется избыток продуктов фотосинтеза — растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые углеводы оболочки. Вода, СО₂ и различные минеральные соли, равномерно рассеянные вокруг растения в почве и атмо­сфере, проникают через оболочку. Вещества, выделяемые клеткой, также проходят через клеточную оболочку в виде истинных растворов. Таким об­разом, наличие сплошной оболочки, одевающей клетку, соответствует основ­ному признаку обмена веществ у растений — поглощению и выделению веществ в растворенном виде.

Поскольку элементы питания равномерно рассеяны в окружающей среде, растения в ходе эволюции постепенно потеряли подвижность и перешли к прикрепленному образу жизни. Отдельные особи в течение всей жизни ос­таются на одном месте, а передвижение чаще всего связано с постепенным нарастанием и отмиранием более старых органов или с размножением.

Элементы питания, равномерно распределенные во внешней среде, погло­щаются через наружную поверхность растения. Чем больше поверхность соприкосновения, тем интенсивнее идет обмен веществ. Поэтому в процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой. Эта тенденция стано­вится особенно заметной у более крупных форм.

Действительно, при пропорциональном увеличении размеров тела, т. е. с сохранением общей объемной формы, соотношение между поверхностью и объемом нарушается, так как величина поверхности растет пропорциональ­но квадрату линейного увеличения, а объем — пропорционально кубу. При увеличении линейных размеров организма вдвое его поверхность увели­чится вчетверо, а объем — в 8 раз; при увеличении линейных размеров втрое поверхность увеличится в 9, а объем — в 27 раз. Эти расчеты пояс­няют, почему у растений увеличение общих размеров и массы тела осу­ществляется путем нарастания их тела в длину и обильного ветвления, а также за счет образования плоских органов. Сильно разветвленные или пластинчатые органы с громадной поверхностью способны поглощать больше света, необходимого для фотосинтеза. Линейный рост и ветвление стали возможными у прикрепленных, неподвижных организмов.

Среди водорослей можно найти много форм, составляющих морфогенетический ряд от одноклеточных подвижных форм к одноклеточным непод­вижным и далее к более крупным нитчатым неразветвленным и сильно разветвленным формам (рис. 1). У высших растений увеличение поверх­ности проявляется в многократном и обильном ветвлении побегов и корней и в образовании множества плоских листьев.

Дифференциация тела и возникновение многоклеточности. Один из ос­новных принципов прогрессивной эволюции — дифференциация (специали­зация), т.е. разделение однородных структур на неоднородные с разными функциями.

У низших растений дифференциация тела могла идти тремя эволюцион­ными путями.

При дифференциации тела по первому пути существенного увеличения размеров одноклеточного организма не наблюдалось. Легко понять, что при этом возможности дифференциации были ограниченными.

При дифференциации тела по второму пути организм мог увеличивать свои размеры, не делясь на дочерние клетки, но образуя многочисленные ядра и прочие органеллы (рис. 2). Такие организмы могут быть нитчаты­ми (вошерия) или иметь более сложную форму. У ботридиума тело состоит из грушевидного пузырька величиной с булавочную головку и отходящих от него в почву бесцветных ветвистых волосков — ризоидов (греч. риза — корень; эйдос — подобный). Внутри тела нет никаких перегородок. Еще сложнее расчленена морская водоросль каулерпа, достигающая длины 10—50 см. Ее тело состоит из стелющегося по дну моря горизонталь­ного таллома, похожего на корневище, от которого вверх отходят ответвле­ния, похожие на листовидные побеги. Однако у каулерпы внутри нет никаких клеточных перегородок. Организмы, подобные описанным, получи­ли название неклеточных или сифональных. По-видимому, такие формы представляют собой эволюционный тупик, так как они имеют суще­ственный недостаток организации: неклеточное строение не способствует дифференциации отдельных участков тела и возникновению специализиро­ванных тканей. Кроме того, неклеточные организмы очень уязвимы при поранениях, от которых страдает живое содержимое всего тела.

Рис. 2. Неклеточные водоросли:

/— вошерия; 2— ботридиум; 3— каулерпа.

Третий путь осуществления дифференциации — появление многоклеточности — оказался наиболее удачным и означал важное эволюционное дости­жение. Только благодаря многоклеточности в полной мере стало возможным осуществление дифференциации.

Многоклеточные растения от своих одноклеточных предков унаследовали прочные клеточные оболочки. Наличие оболочки у каждой клетки создало возможность их глубокой дифференциации. Вместе с тем между клетками остаются после деления плазматические связи — плазмодесмы, что обеспе­чивает целостность организма.

У нитчатых водорослей, целиком погруженных в воду, потребность в диф­ференциации клеток остается очень малой. Это объясняется тем, что все клетки находятся в равных условиях. Каждая клетка в одинаковой мере сохраняет доступ к питательным веществам и свету и имеет самостоятельный обмен веществ. Отсутствует также необходимость в добавочных скелетных структурах, так как вода, в которую погружены водоросли, поддерживает их. В составе тела большинства водорослей имеются лишь два-три типа кле­ток (если не считать клетки, обеспечивающие размножение), и только у наиболее крупных и сложноорганизованных морских водорослей число раз­личных типов клеток увеличивается до десятка.

СПОСОБНОСТЬ К ДЛИТЕЛЬНОМУ НАРАСТАНИЮ

Прикрепленный образ жизни, линейный рост и обильное ветвление повлекли за собой еще одну харак­терную особенность растений — способность к длительному нарастанию с образованием новых клеток и органов. Если у высших животных довольно рано формируются зачатки всех органов и особь быстро достигает предель­ных размеров, то у растений рост и образование новых органов часто длятся сотни лет. В этом смысле растения обладают открытой системой роста.

В связи с длительным нарастанием в длину у растений дифференци­руются клетки, берущие на себя функцию образования новых клеток. Образовательные клетки у водорослей могут располагаться по-разному. У одних они находятся в апексах (лат. apex — вершина, верхушка) талломов и поддерживают апикальный (верхушечный) рост; у других они расположены у основания таллома, и тогда происходит интеркалярный (лат. intercalare — вставленный), или вставоч­ный рост.

Апикальное нарастание имеют водоросли диктиота и сфацелярия (рис. 4). У них на конце каждого ответвления находится единственная образо­вательная верхушечная клетка, путем деления которой образуют­ся все остальные клетки данного ответвления. У более сложных форм на верхушках органов имеются образовательные ткани (меристемы: греч. меристос — делящийся), составленные целыми группами образователь­ных клеток.

ТИПЫ ВЕТВЛЕНИЯ

Ветвление — один из важнейших способов увеличения размеров тела. Деление верхушечной клетки параллельно ее основанию ведет к наращи­ванию таллома в длину. Если же эта клетка разделится параллельно оси таллома, то возникнут две верхушечные клетки, каждая из которых в дальнейшем будет наращивать свою часть таллома. В результате таллом вильчато (дихотомически: греч. ди, дихо — дважды; томэ — раз­резание) разветвится. Образуется развилка из двух одинаковых ветвей (осей) второго порядка, которые затем могут подобным образом дать начало ветвям (осям) третьего порядка и т. д.

Поскольку оси закладываются на самой верхушке материнской оси, такое ветвление называют верху­шечным. При верхушечном ветвлении материнская ось может дать начало сразу трем (т р и т о м и я) или нескольким (политомия) осям При боковом ветвлении новые меристематические верхушки, дающие начало боковым ветвям, закладываются ниже главной верхушки, не затра­гивая ее собственной способности к дальнейшему нарастанию(рис.3). Вновь возни­кающие боковые ветви подчинены материнской, главной оси. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем орга­нов гораздо более обширны и биологически выгодны.

.У низших растений описанные типы ветвления, видимо, возникали мно­гократно и независимо друг от друга в различных линиях эволюции. Выс­шие растения, как предполагают, произошли от водорослеподобных предков, обладающих дихотомическим ветвлением талломов. Следовательно, у выс-

Рис. 3. Апикальный рост у водорослей:

/—4— диктиота (/— общий вид, уменьш., 2—4— верхушечная клетка и ее раздвоение при дихо­томии, увелич.); 5— сфацелярия.

ших растений дихотомическое ветвление осевых органов (корней и стеблей) надо считать первичным. В процессе эволюции у высших растений разви­лось боковое ветвление. Только у некоторых более примитивных высших растений (плауновых, некоторых папоротников) сохранился древний дихотоми­ческий тип ветвления.

Переход от верхушечного к боковому ветвлению можно рассмат­ривать как проявление общей закономерности эволюции живых существ — дифференциации. При боковом ветвлении главная ось и боковые оси неравно­ценны по строению и функциям.

Предполагают, что переходным типом между дихотомией и боковым ветвлением является анизотомия (греч. ан — отрицание; изо - оди­наковый), при которой две равнозначные оси дихотомического ветвления развиваются неодинаково: одна из них продолжает расти, а другая останав­ливается в росте и отклоняется вбок (рис. 4, /, 2), причем такой процесс перерастания (перевершинивания) повторяется.

В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей (талломов, корней, побегов), находящихся между собой в той или иной степени подчинения.

При боковом ветвлении различают два типа систем осей: моноподиальную (греч. моно — единственный; подос — нога, побег, ось) и симподиальную (греч. сим — вместе).

В составе моноподиальной системы каждая ось представляет собой моноподий, т. е. результат (след) работы одной верху­шечной меристемы (рис. 4, 3—5). В составе симподиальной систе­мы формируются симподии, или составные оси, как резуль­тат перевершинивания (рис. 5, 6—8). У высших растений моноподиальными и симподиальными могут быть как корневые системы, так и системы побегов. На рисунке 4 показаны варианты обеих систем побегов.

Рис. 4. Типы ветвления и системы осей.

Ветвление: / ,2— верхушечное; 3—8— боковое. Системы осей: /— изотомная; 2— анизотомная; 3—5— моноподиальная с очередным {3), супротивным (4) и мутовчатым (5) расположением осей подчиненного порядка; в—8— симподиальная (6— монохазий, 7— дихазий, 8— плейохазий).

2

часть РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА