Класс печеночники—hepaticales

Общее число видов около 8 500 (235 родов). Их подразделяют обыч­но на четыре порядка: Колобриниевые, Юнгерманиевые, Маршанциевые, Сферокарповые.

В качестве образца рассмотрим маршанцию — Marchantia polymorpha (порядок Маршанциевые — Marchantiales). Маршанция — талломное растение (рис. 197). Вегетативное тело пластинчатое, дихотомически

Рис. 197. Жизненный цикл маршанции — Marchantia polymorpha:1— мужской гаметофит. 2 — антеридий, 3 — сперматозоиды, 4 — женский гаметофит, 5 —архегоний, 6— зигота, 7 — спорангий, 8 — спорогенная клетка, 9—11 — образование из спорогенной четырех спор путем мейоза, 12 -раскрывшийся спорогоний, 13 —прорастание споры, 14 — молодой таллом

ветвящееся, 10—12 см длины. С обеих сторон таллом покрыт эпидер­мой, между слоями которой расположена бесцветная крупноклеточная паренхима. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия — усть­ица. Они представляют собой крупные межклетники, окруженные спе­циальными клетками, которые расположены в 4 этажа. Под устьицами находятся воздушные камеры, на дне которых развиваются нитевидные выросты — ассимиляторы, состоящие из хлорофиллоносных клеток. Ниж­няя эпидерма дает выросты: одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Следовательно, таллом маршанции имеет дорзовентральное строение.

При половом размножении на верхней стороне таллома образуются особые веточки — подставки, а на них — органы полового размножения. Маршанция — двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму 9-лучевой звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других вырастают мужские подстав­ки, имеющие форму 8-угольных щитков. Антеридии погружены в антеридиальные полости на верхней стороне щитков. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы развивается спорофит (диплоид). Спорофит представляет собой коро­бочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту особой присоской — гаусторией. Далее из материнских спорогенных клеток в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры, а так­же элатеры, служащие для разрыхления массы спор. В благоприятных для прорастания условиях из спор развивается предросток, или про­тонема. Это небольшая нить, из ее верхушечной клетки образуется тал­лом— вегетативное тело маршанции (см. рис. 197).

При вегетативном размножении на верхней стороне таллома в осо­бых «корзинках» в результате деления клеток, выстилающих их дно, об­разуются выводковые почки. Это микроскопические тельца зеленого цве­та и линзовидной формы.

Виды маршанции имеют широкое распространение (ареал). Наибо­лее часто их можно встретить во влажных местообитаниях: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.

Класс настоящие мхи — musc1

Класс имеет первостепенное значение как по числу видов, так и по значению их в природе и хозяйственной деятельности человека. Общее число видов около 14 тыс. (660 родов). Многие виды настоящих мхов распространены в приполярных странах всего северного полушария. На огромных территориях — в тундрах, на болотах, а часто и в лесах — настоящие мхи доминируют в растительном покрове. Значение этого по­крова в жизни леса очень велико.

Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось, по­крытую листовидными выростами — филлоидами. Это побеговидное об­разование нельзя отождествлять с настоящим побегом, ибо побег выс­ших растений — орган спорофита (2п хромосом), а не гаметофита (п хромосом). В центральной части стебелька находится элементарный проводящий пучок, в центре его располагается «ксилема». Гистологи­ческими элементами, проводящими воду, служат мертвые клетки. По строению они напоминают трахеиды, но лишены пор. Стебелек на­растает в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Сте­бельки настоящих мхов ветвятся моноподиально или симподиально. В соответствии с этим наблюдается разное местоположение органов по­лового размножения и спорофита: на вершине гаметофита или на боковых выростах. В процессе образования гаметофита отмечают две фазы:

1) развитие из споры протонемы; протонема может быть: а) нитча­той, напоминающей зеленые водоросли, например, у зеленого мха кукушкин лен и 6) пластинчатой, напоминающей гаметофит некоторых пече­ночников, например у сфагновых мхов;

2) развитие гаметофита из «почек» на протонеме. По морфологиче­ской структуре спорофит у настоящих мхов примитивен. Дифференциа­ция клеток наиболее выражена в коробочке. Большой интерес представ­ляют разнообразные приспособления для раскрывания коробочки и рас­пространения спор.

Выделяют три порядка: Андреевые мхи, Сфагновые, или Белые мхи, Зеленые мхи. Наибольшее значение имеют два последних порядка.

ПОРЯДОК СФАГНОВЫЕ (БЕЛЫЕ) МХИ—SPHAGNALES

Порядок состоит из одного семейства Сфагновые — Sphagnaceae и одного полиморфного рода сфагнум — Sphagnum, в состав которого вхо­дит 350 видов. Значение сфагновых мхов в природе очень велико. В листовидных частях тела сфагновые мхи накапливают огромное коли­чество воды. Разрастаясь плотными дернинами, они вызывают забола­чивание. Сфагновые болота широко распространены, особенно в север­ных широтах, достигая зоны тундр. Процессы заболачивания нередко охватывают огромные пространства. В связи с этим осуществляются агромелиоративные мероприятия по осушению болот. С другой сторо­ны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разрабо­ток залежей торфа. Слой торфа даже в наиболее благоприятных услови­ях нарастает очень медленно: 1 см примерно за 10 лет. В формировании сфагновых болот огромная роль принадлежит таким видам, как сфаг­нум бурый — S. fuscum, сфагнум гладкий — S. teres, сфагнум отогну­тый— 5. recurvum, сфагнум растопыренный — S. squarrosum и др.

Все сфагновые мхи довольно однообразно устроены и поэтому труд­ны для определения. Они хорошо ветвятся, особенно в верхней части, где разветвления главной оси, густо покрытые филлоидами, имеют фор­му розеток (рис. 198, А). Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них отсутствуют ризоиды, и влага поступает непосред­ственно в главную ось — стебелек, который с. течением времени при осно­вании отмирает. Микроскопическое строение стебелька несложно. В центре его находится группа тонкостенных паренхиматических клеток, выполняющих проводящую функцию. Некоторые из этих клеток вытяну­ты вертикально. Они окружены мощным сомкнутым кольцом клеток с очень толстыми коричневыми стенками. Основная функция этой ткани — механическая. Периферическая «коровая» часть стебелька состоит из очень крупных мертвых клеток. Их называют также клетками эпидермы. Она выполняет водозапасающую функцию. Стенки эпидермы имеют круглые отверстия, при помощи которых сообщаются полости смежных клеток, а также полости клеток с внешней средой. Иногда эти клетки несут спиральные утолщения (см. рис. 198, Е). Филлоиды состоят из од­ного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по вы­полняемой функции: живые хлорофиллоносные клетки чередуются с мертвыми клетками, относительно более крупными, несущими поры и спиральные утолщения. Последние по строению сходны с крупными водозапасающими клетками эпидермы. Их называют гиалиновыми клет­ками (см. рис. 198, Г, Д). Они способны накапливать и долго удержи­вать огромное количество воды, в 30—40 раз превышающее вес самого растения. Сфагновые мхи бывают обоеполыми и раздельнопо­лыми. Антеридии развива­ются в пазухах филлоидов на боковых веточках. Возле них филлоиды окрашены в красноватый цвет. Архегонии развиваются на верхуш­ке, в пазухах розетки филло­идов. В результате слияния сперматозоида с яйцеклет­кой образуется зигота — на­чало диплоидной фазы — спорогона. Наиболее суще­с твенная часть спорогона — коробочка, где образуются споры. Коробочка сидит на луковицевидной присоске. Ножка спорогона сильно укорочена, но ко времени со­зревания спор верхушка сте­белька гаметофита сильно вырастает и выносит коро­бочку кверху (ложная нож­ка) (см. рис. 198, Б, В). В центре коробочки помеща­ется куполовидная колонка. Над колонкой в виде свода размещен спорангий со спорогенной тканью. Стенка ко­робочки прочная, многослой­ная. Наружный хлорофиллоносный слой — эпидерма, содержит большое число не­доразвитых устьиц. Коро­бочка имеет крышечку, кото­рая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Из спор развивается снача­ла зеленая пластинчатая протонема, а затем из почек, расположенных на ней,— взрослый гаметофит, кото­рый и доминирует в жизнен­ном цикле.

Настоящие мхи характеризуются более примитивными признакам: протонема в виде пластинки, стебелек без проводящего пучка, ризоидов у развитого гаметофита нет,слабая дифференциация коробочки.

Рис 198 Сфагнум А- общий вид, Б -верхушка стебелька, В- спорогон, Г -филлоид на поперечном срезе, Д- филлоид( вид сверху), Е –стебелек на поперечном срезе.

1- ложная ножка спорогона, 2- спорогон, 3- ножка, 4-колонка, 5- спорогенная ткань, 6- стенка спорангия, 7- хлорофиллоносные клетки, 8- мертвые водозапасающие клетки, 9- проводящие клетки, 10- механические клетки,11- «кора».