2. Окисление и восстановление

Все биологические процессы связаны с потреблением энергии, поэтому биологам приходится изучать различ­ные реакции, способные служить источником этой энер­ии. Реакции, при которых энергия высвобождается, называются экзотермическими или экзергоническими, а реакции, в которых энергия расходуется, называются эндотермическими или эндергоническими. Процессы синтеза (анаболические процессы) принадлежат к эндергоническим (примером может служить фотосинтез), а процессы распада (катаболические процессы) — к экзергоническим (примером может служить дыхание). Сово­купность катаболических и анаболических реакций, протекающих в клетке в любой данный момент, составляет ее метаболизм.

Большую часть необходимой энергии клетка получает за счет окисления питательных веществ в процессе дыхания. Окисление определяют как утрату электронов. Противоположный процесс — присоединение электронов — называется восстановлением.

Эти два процесса всегда происходят одновременно: электроны передаются от донора электронов, который таким образом окисляется, к акцептору электронов, который при этом восстанавливается. Реакции этого типа называются окислительно-восстановительными реакциями; в химических процессах, протекающих в биологических системах, они весьма распространены. Существует несколько различных механизмов окисления и восстановления; с ними мы и ознакомимся в последующих разделах.

1.2.1 Окисление

Окисление данного вещества может происходить непосредственно путем присоединения кислорода к этому веществу, и тогда эту реакцию так и называют — окислением:

A + O₂ → AO₂ (вещество отдало электроны и окислилось)

Однако самой распространенной формой биологического окисления является отнятие водорода (дегидрирование):

АН₂ + В → А + ВН₂

В данном случае А окислилось, а В восстановилось.

В клетке содержится целый ряд веществ, называемых переносчиками водорода, которые действуют как в приведенном выше примере. Всякое дегидрирование катализируется специфической дегидрогеназой. Переносчики водорода располагаются в определенной последовательности — таким образом, что уровень их потенциальной энергии снижается от одного конца ряда (того, на котором в процесс включается водород) к другому его концу. Сказанное означает, что всякий раз, когда водородные атомы передаются от одного переносчика к другому, обладающему меньшей потенциальной энергией, этот переход сопровождается высвобождением небольшого количества энергии. В определенных случаях эта энергия может запасаться в виде АТФ.

В некоторых реакциях каждый атом водорода (его можно рассматривать как ион водорода, или протон, Н⁺, плюс один отрицательно заряженный электрон, ē передается не в виде единого целого. Такой процесс включает только перенос электронов. Например:

2FеС1₂ + С1₂ ↔ 2FеСl₃

Хлорид Хлорид

железа (II) железа (III)

Ионы железа(П) окисляются до железа(Ш) в результате утраты электронов, по одному на каждый ион:

Fе ²⁺ ↔ Fе ³⁺ + ē

Восстанови. Окисл.

Электроны переносятся на молекулу хлора, которая в результате этого восстанавливается, превращаясь в два хлорид-иона. Так что полное ионное уравнение имеет вид:

2Fе²⁺ + Сl₂ ↔ 2Fе³⁺ + 2Сl^-

Восстан. Окисл. Окисл. Восстан.

Цитохромы, в состав которых входит железо, функционируют в митохондриях, перенося электроны (поступающие от водородных атомов, разделившихся на ионы водорода и электроны) вдоль электронтранспортной цепи. Здесь электроны передаются от менее электроотрицательных атомов к более электроотрицательным. Продукты таких реакций обладают меньшей потенциальной энергией, чем исходные вещества, и количество энергии. соответствующее этой разности, выделяется и используется в той или иной форме. В конце электронтранспортной цепи стоит цитохром, содержащий помимо железа еще и медь, которая непосредственно передает электроны на атмосферный кислород, окисляясь при этом:

2Сu⁺ - 2 ē ↔ 2Сu²⁺

2Н⁺ + 2ē + 1/2 О₂ ↔ Н₂О

2Н⁺ + 2Сu⁺ + ½ O₂ ↔ Cu²⁺ + Н₂0