Логика систематики

Здесь, очевидно, надо пересмотреть вопрос о логическом смысле разных таксономических единиц, сравнить с высказываниями формальной и индуктивной логики (Аристотель, Милль, Зигварт; посмотреть у Гегеля), постараться найти иную характеристику низших систематических единиц вместо ходячей «per genus proximus et per differentiam specificam». Кроме того, следует подойти к вопросу о природе различных таксономических единиц. Для этого очень полезно поразмыслить над природой таксономических единиц, например, в филателии (коллекции марок). Здесь очень отчетливо можно провести границу между видом и разновидностью. Вид — это идея марки, воплощенная художником в рисунке. Но филателисты отличают для каждого вида марок еще разновидности: по оттенку краски, по некоторым уклонениям клише, по числу зубчиков и т. д. Так как все эти отклонения не входили в идею марки, то все это единицы ниже вида. Но и в пределах их можно отличать качественно различные единицы: число зубчиков дает параллельные значения у

{64}

марок различного достоинства. Это разновидность (подобно, например, форме аптера у многих насекомых). Уклонения в клише, вообще говоря, не повторяются у различных видов: это — настоящие аберрации. В филателии можно подыскать и таксономические группы выше вида: так все марки одного рисунка, но различной ценности и окраски, очевидно, образуют род. Подрод получается тогда, когда, положим, при одинаковом портрете или гербе имеется различное обрамление. Как и в систематике организмов, так и в систематике марок видовые различия в пределах рода могут быть различного диапазона, например: марки разной ценности могут (как это, например, имеет место в английских марках) иметь совершенно одинаковый основной рисунок (портрет короля) и отличаться только цветом, ценностью и мелкими деталями в обрамлении. Но может быть и так, что род характеризуется абстрактным понятием, частные случаи которого находят свое воплощение в отдельных видах, например: серии юбилейных марок дома Романовых (отдельные портреты царей), очень многие серии современных советских марок, современные (вернее, предвоенные) австрийские марки и т. д. Можно найти и закон гомологических рядов: особенно в прежнее время, марки одинаковой значимости (имеющие одинаковое хождение — внутреннее, международное, открытое письмо, бандероль и т. д.) имели одинаковый цвет в разных странах. В филателии понятие рода связано со временем, но и в биологии род вне палеонтологии имеет характер временного разреза пучка линий: к одному роду относятся все марки, объединенные общей идеей и имеющие одновременное хождение. Все сходные роды, преемственно друг друга сменяющие (это особенно характерно, например, для английских и австрийских марок времен Виктории и Франца-Иосифа, где по мере старения монарха рисунок сразу менялся), могут образовать семейство, хотя здесь мы уже отказываемся от признака единовременности, характерного для биологии.

Философия систематики

Этот наиболее общий отдел можно наметить пока только в виде краткой программы. Я в своих исканиях исходил из довольно расплывчатых платоновских представлений, навеянных в свое время размышлениями над конкретным эмпирическим материалом и небольшим знакомством с философией (среди биологов особенно важно имя К. К. Шнейдера). Но эти философские идеи должны подвергнуться шлифовке и модификации под влиянием дальнейшего размышления над эмпирическим материалом наряду с углубленным изучением особенно философии Гегеля. Кратко философские проблемы систематики сводятся к следующему (отнюдь не пытаясь охватить все возможные разделы) .

А. Проблема реальности таксономических единиц³⁰. Этот вопрос уже был мною затронут в докладе о логических основа-

{65}

ниях современных направлений в биологии (печатные тезисы в «Трудах IV Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов» в Киеве в 1930 г.). Я помню, что я там указывал на различные критерии «реальности» таксономических категорий, смотря по природе разобщенности соседних элементов системы, и различал следующие виды разобщенности. 1. Чисто физическая разобщенность индивидов; с этой точки зрения только индивиды имеют реальное существование, все же таксономические группы — абстракции, более или менее субъективные. 2. Генетическая разобщенность. Виды — совокупность свободно скрещивающихся индивидов. С этой точки зрения вид — единственно реальная категория в разрезе данного времени. Он перестает быть реальностью, если откинуть ограничение во времени при условии, что справедлива гипотеза (отвергаемая, между прочим, самим Ч. Дарвином) о монотонном характере эволюции; если же эволюция не монотонна, то вид может быть реальностью и вообще, а не только в разрезе времени. 3. Наличие чисто систематической разобщенности — разобщенности «конгрегации» в смысле Е. С. Смирнова³¹. С этой точки зрения таксономическая единица любого порядка может быть вполне реальна, если в пространстве нескольких измерений элементы ее выполняют эллипсоид высшего порядка, ясно отграниченный от соседних подобных же эллипсоидов. Это обобщение понятия хиатуса, выработанного для одного признака. Этот последний вид разобщенности уже приводит нас к высшей форме систематической разобщенности — разобщенности идеи, лежащей в основе системы.

Б. Систематика и морфология. Поскольку основным объектом систематики (хотя и не единственным) является органическая форма, теория и практика систематики связаны теснейшим образом с вопросом о том, что такое органическая форма. На этот вопрос имеется несколько ответов: 1) органическая форма есть эпифеномен³² многочисленных разнообразных материальных процессов (подобно форме горы); 2) органическая форма есть следствие химического состава организма (как у кристаллов); 3) органическая форма есть совокупность приспособлений; 4) органическая форма есть самостоятельная биологическая субстанция — чистая геометрическая форма Скиапарелли.

Дискуссия по этому вопросу относится уже к морфологии и к проблеме приспособления. Здесь ограничусь лишь тем замечанием, что, несмотря на формальное сходство некоторых выводов химической и биологической систематики (периодическая система элементов; квазипериодические системы многих групп организмов), именно наличие такого формального сходства свидетельствует о наличии глубокого различия реальных сущностей в химии и биологии. Поэтому не удивительно, а, напротив, вполне естественно, что именно механисты и механистические материалисты решительно отрицают возможность рациональной систематики в биологии. В самом деле, организм отличается от химических элементов и соединений двумя признаками: а) чрез-

{66}

вычайной сложностью и, главное, гетерогенностью строения; б) наличием приспособлений. Первый признак не допускает рационализации формы, если отрицать форму как самостоятельную субстанцию в иной плоскости бытия, чем материя (в физическом смысле, не в философском). Второй же признак при придании ему ведущего значения (что обычно у биологов) рассматривает организмы, как находящиеся в состоянии «flexibilitas cerea», восковой гибкости: рационализация формы становится принципиально невозможной. Что иррациональное (ходячее) понимание формы приводит иногда в тупик, об этом свидетельствует, например, откровенное признание д’Арси Томпсона (в его книге «On growth and form» — «Рост и Форма»; Thompson, 1942): возможность превращения очертаний одного вида рыб в другой путем простого преобразования системы координат противоречит эпифеноменальному пониманию формы. Это своего рода доказательство от противного в пользу геометрического характера органических форм. Из антиномии — а) форма — следствие приспособления и б) форма — самостоятельная субстанция, чистая геометрическая форма Скиапарелли — я вижу такой выход: приспособление есть частный случай гармонического строения, которое не противоречит, а вытекает из понятия чистой формы. Для углубления в этот вопрос полезно проштудировать аналогии в языкознании. Язык кажется простым агломератом слов, но этому противоречат такие явления в языкознании: 1) классификация языков на аморфные, агглютинативные, флексивные (см., например: «Грамматику киргизского языка»-И. А. Батманова³³); 2) явление сингармонизма, например, в киргизском языке; 3) антагонистические изменения в родственных языках, диалектах» жаргоне и в литературном языке:

украинский: хфилософ, хфедор, фист;

русский: философ, Федор, хвост;

русский литературный: цепь, царица, человек, чара;

псковский: чепь, чарича, целовек, цара;

литературный: бегу, бежишь, бежит, бежим, бежите, бегут;

жаргон: бежу, бегешь, бегет, бегим, бегете, бежат;

литературный: хочу, хочешь, хочет, хотите, хотят;

жаргон: хотю, хотит, хочем, хочете, хочут;

4) теория Марра, где полифилетизм в отношении языков доведен как будто до таких пределов, которые и не снились самим крайним биологам — антидарвинистам.

В. Метафизика систематики. Всякую метафизику я определяю в ее чисто этимологическом смысле — выхождение за пределы нашего опыта (но отнюдь не имеющую качества принципиально непознаваемого). Здесь мы подходим к самым общим проблемам биологии и философии: вид как идея; организмы — чистые формы; проблема целесообразности как частный случай мировой гармонии, все более теряющей утилитарный характер и все более приобретающей эстетический характер; красота как

{67}

абсолютная реальность; развитие организмов как воплощение идеи, имеющей конечной целью торжество духа над материей; все это — возрождение подлинного платонизма, главного и (как указал Либманн) единственного серьезного противника дарвинизма, понимаемого как философская система, а не только как эволюционное учение.

СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ *

Настоящая статья касается лишь связи систематики и эволюции и вытекающих из этой связи логических и методических выводов. Она является продолжением и развитием некоторых прежних работ автора (Любищев, 1923; Lubischew, 1963).

КРИТИКА ИСТОРИЧЕСКОГО ПОНИМАНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

В современной биологии, несмотря на многочисленные возражения, продолжает господствовать мнение, что естественная система организмов отражает филогению (Simpson, 1961). В учении об эволюции господствует неодарвинизм. Оба учения связаны с системами тождественных и аналогичных постулатов, важнейшие из них следующие.

1. Идиографизм: и систематика, и филогения — идиографические науки³⁴; нет специфических биологических законов в системе и в филогении. Господство исторического метода в морфологии и систематике всегда подчеркивал К. А. Тимирязев.

2. Униформизм, или монистичность. Единство принципов разделения в систематике на всех уровнях и единство факторов эволюции на всех этапах эволюции.

3. Иерархичность естественной системы организмов соответствует генеалогии организмов. Дихотомия в систематике — дивергенция в эволюции.

4. Дискретность таксонов — следствие вымирания; эволюция непрерывна.

5. Только актуальные, но не потенциальные признаки имеют значение в эволюции.

Торжество менделизма привело к ограничению этих постулатов для низшего уровня систематики и филогении.

Комбинирование неизменных генов увеличивает многообразие организмов без изменения наследственной субстанции. Значит, возможна такая эволюция, притом подчиненная математическим законам (против постулата 1).

Так как действие законов Менделя распространяется только на область плодовитых скрещиваний и так как, несмотря на не-

* 1966 г. [16].

{68}

которые попытки, нельзя всю эволюцию свести к комбинированию, то отпадает постулат 2. Можно различать три формы эволюции: увеличение многообразия комбинированием систем неизменных генов; комбинирование при наличии элементов мутаций; оспариваемая неодарвинистами форма эволюции не на основе комбинирования мутаций. Эволюция на низшем уровне (микроэволюция) приводит не к генеалогическому дереву, а к сети многих измерений, не к дивергенции, а к ретикулатной эволюции (против постулата 3). Ввиду дискретности гена микроэволюция приобретает дискретный, квантовый характер (против постулата 4). Рецессивность многих модальностей генов приводит к тому, что потенциальное многообразие популяций часто несравненно выше их актуального многообразия (против постулата 5).

Несмотря на пересмотр постулатов для низшего уровня, большинство современных эволюционистов защищает их для макроэволюции, считая понятия естественной и филогенетической системы тождественными. Так как понятие естественной системы (т. е. системы, основанной на максимальном сходстве объединенных в высший таксой низших таксонов) возникло раньше торжества эволюционной теории, то это отождествление может иметь только такой смысл: естественные таксоны обладают столь большим количеством сходных, своеобразных и независимых друг от друга признаков, что самостоятельное, полифилетическое возникновение такого комплекса в разных ветвях совершенно невероятно. Например, птиц и млекопитающих нельзя объединять в таксой «теплокровные», так как хотя оба эти класса обладают признаком теплокровности, но достигли этого разным путем (редукция разных ветвей аорты), но каждый класс характеризуется таким комплексом признаков, что следует считать каждый класс происходящим от общего предка. То же самое касается, например, крылатых насекомых.

Палеонтологи XIX в. внесли большой вклад в уточнение филогенетических методов. Абель (Abel, 1911) различает три формы рядов организмов:

а) ряды приспособлений, касающиеся обычно одного органа;

б) ряды ступеней: постепенное совершенствование организма без прямой филогенетической связи соседних звеньев ряда;

в) ряды предков — истинные филогенетические ряды.

Сравнительные анатомы также показали неестественность некоторых мало известных групп, например неполнозубых. Но в настоящее время неестественными в смысле отсутствия общности происхождения оказались и такие таксоны, сомнения в естественности которых ранее не возникали. Коснусь результатов работы школы Стеншио на основе превосходной книги Ярвика (Jarvik, 1960). Там даны три этапа наших представлений об эволюции позвоночных.

В XIX в. филогению строили главным образом на основе сравнительно-анатомических данных почти без участия палеонтологии. Монофилетизм пронизывал всю филогению. Круглоро-

{69}

тые, хрящевые рыбы и костные рассматривались как последовательные ступени развития. Костные рыбы дали дивергентно костистых, которые так рыбами и остались, и кистеперых, некоторые из которых дали хвостатых амфибий, в свою очередь давших бесхвостых амфибий и всех остальных наземных позвоночных.

Второй этап отражает взгляды большинства палеонтологов и систематиков XX в. Монофилетизм сохраняется как для позвоночных вообще, так и для каждого класса в отдельности, но это достигнуто ценой разделения единого класса «рыб» на целый комплекс классов рыбообразных организмов (Берг, 1940). Круглоротые совершенно отделены от собственно рыб и выводятся от древних панцирных рыб (раньше думали обратное). Костистые рыбы не выводятся от хрящевых; современные пластиножаберные (акулы и скаты) — параллельный костистый ствол и корни обоих уходят в глубь веков.

Третий этап (начиная с 1925 г.) связан с работами выдающегося шведского палеонтолога Стеншио, который путем введения новых методов показал строение нервной, кровеносной и других систем ископаемых. Основанная на этих работах филогения существенно отличается от прежней, хотя на первый взгляд принципиально все остается по-старому: последовательные разветвления филогенетического дерева. При внимательном рассмотрении мы видим, что в корне каждого разветвления показаны гипотетические, а не обнаруженные в природе организмы — это дань старому постулату дивергентного хода эволюции. Эта же особенность характерна для всех филогенетических схем, основанных на палеонтологических данных.

Наиболее интересный результат касается филогении амфибий. В отличие от старого представления, что амфибии происходят монофилетически от кистеперых рыб, мы находим три группы кистеперых — Porolepiformes, давшие хвостатых амфибий, Osteolepiformes, давшие бесхвостых амфибий, Coelacanthiformes, сохранившиеся до настоящего времени. Класс амфибий оказывается дифилетическим, и по давности разделения бесхвостые филогенетически более удалены от хвостатых, чем от всех амниот; деление на классы, следуя филогенетическим отношениям, производится совсем иначе, чем делали до сих пор.

Другой любопытный вывод был сделан еще до работ шведской школы. Двоякодышащие рыбы стоят совсем в стороне от наземных форм, несмотря на целый комплекс независимых черт строения, указывающих как будто на родство с амфибиями: легкие, строение кровеносной системы, сходство в расположении костей черепа, внутренние ноздри, бисериальные плавники, наружные жабры личинок. Наконец, две современные группы круглоротых (миноги и миксины) оказывается имеют самостоятельные древнейшие корни (это давно защищал Л. С. Берг).

К аналогичным результатам приводят подробные палеонтологические исследования в ряде других случаев: крокодилы ока-

{70}

зываются филогенетически ближе к птицам, чем к остальным рептилиям; полифилетичность млекопитающих и т. д.

Широкая распространенность параллельного или почти параллельного развития не может вызвать ни малейшего сомнения, но это не значит, что не существует дивергенции. Она совершенно ясно проявляется в так называемых «кругах форм», т. е. в цепях подвидов, где крайние звенья обнаруживают ясное видовое расхождение. Но твердо установленной можно считать только аллопатрическую (связанную с географической изоляцией) дивергенцию. Строго симпатрическая дарвиновская дивергенция как будто до сих пор не обнаружена. Существует ли конвергенция в чисто систематическом смысле, т. е. когда два таксона сближаются и образуют новый таксон? Такие случаи могут быть трех сортов.

1. Два вида при скрещивании дают один новый стойкий вид: пример ретикулятной эволюции.

2. В случае симбиогенезиса (термин Козо-Полянского, 1922), например, при образовании лишайников один вид водоросли и один вид гриба дают новый вид лишайника.

3. Наиболее спорный случай: при развитии общее, а не только поверхностное сходство увеличивается по сравнению с исходными формами. Например, мы имеем поразительное сходство обыкновенного крота с сумчатым, распространяющееся и на ряд анатомических признаков, но ввиду ясной связи обыкновенного крота с насекомоядными, а сумчатого — с остальными сумчатыми никому не приходит в голову объединять обоих в один таксон. В других случаях, когда старый, считавшийся единым таксон обнаруживает связи с совершенно различными таксонами, его попросту разделяют на два. Это случилось, например, недавно со старым отрядом грызунов. При таком подходе доказать наличие систематической конвергенции вообще невозможно.

Три формы эволюции (дивергенция, параллелизм, конвергенция) далеко не исчерпывают многообразия эволюционного процесса. Многие авторы отмечают принципиальное различие эволюции путем наращивания конечных этапов развития (геронтогенез) и возникновения изменений на ранних этапах (педогенез), причем последний процесс, видимо, ведет к наиболее перспективным изменениям.

Положение, что филогенетические связи не устанавливаются по максимальному числу сходств, было в несколько отличных выражениях выдвинуто в один год (1922) двумя учеными-антагонистами: дарвинистом Б. М. Козо-Полянским и антидарвинистом Л. С. Бергом. Но для Л. С. Берга и для последователей его номогенетической теории наибольший интерес представляет независимое возникновение сходств, что связано с построением естественной системы в старом, додарвиновском смысле слова. Для Б. М. Козо-Полянского же, подвергавшего номогенез резкой критике, естественная система, лишенная филогенетического

{71}

смысла, потеряла интерес, и наибольшее значение для него представляет построение филогенетической системы.

В настоящее время идея филогенетической системы, резко отличной от естественной (называемой ими типологической), выдвинута независимо от Б. М. Козо-Полянского Геннигом (Hennig, 1950), его последователем С. Г. Кирьяковым, и, видимо, этого же мнения придерживаются и палеонтологи шведской школы (Jarvik, 1960). Ученые этого направления не останавливаются перед тем, чтобы объединить крокодилов с птицами и противопоставить их остальным рептилиям или объединить одно семейство щетинкохвостых насекомых с крылатыми насекомыми и противопоставить его другому семейству. Для Б. М. Козо-Полянского, Геннига, С. Г. Кирьякова типологическая система, как не основанная на реальных связях и противная материалистическому мировоззрению, не является научной; единственно научная — филогенетическая система.

Но убедительное построение точной филогении возможно лишь в редких случаях при наличии обильного палеонтологического материала. Для современных форм мы не имеем вполне убедительных методов отличия признаков, имеющих филогенетическое значение от не имеющих такового. Поэтому, используя палеонтологические данные для радикальной перестановки частей системы, основанных на хорошо известных палеонтологических данных, мы неизбежно оставляем все остальные части системы на «типологическом» уровне. Подобное смешение стилей вряд ли целесообразно. Целесообразно же излагать отдельно фрагменты филогении, а системы строить «типологически», до тех пор пока не будет выработана методика филогенетической систематики без палеонтологии. Пока перспективы в этом отношении настолько неутешительны, что один из ревностных защитников филогенетической систематики С. Г. Кирьяков приходит к весьма неутешительному выводу, что «единственная строго объективная, строго научная система не реализуема на практике» (Kiriakoff, 1962, с. 324—325). Вопреки такому пессимизму и Кирьяков, и Генниг пытаются строить филогенетические системы, но они так же подлежат ревизии, как и типологические.

Эти и многочисленные другие соображения приводят к выводу, что исторический метод недостаточен для истолкования многообразия организмов и что построение системы и изучение филогении — две различные задачи. Для понимания морфологии и систематики организмов необходимо учитывать как исторические и экологические компоненты, так и имеющий огромное значение номотетический компонент, к чему мы сейчас и переходим.

ЛОГИКА, ИЛИ НОМОТЕТИКА, СИСТЕМЫ

Для суждения о номотетике системы организмов полезно использовать аналогии из других областей знания, в особенности точных наук, где систематика уже носит рациональный харак-

{72}

тер. Среди биологов широко распространено слишком скептическое отношение к аналогиям, хотя история науки оправдывает использование аналогии, конечно, не для доказательства, а как средства для конструирования рабочих гипотез (Кеплер, Лаплас). Ч. Дарвин не чуждался аналогий и в четырнадцатой главе «Происхождения видов» указывал, что в языкознании наилучшая классификация имеет генеалогическое основание. Он не закрывал глаза и на то, что не всегда классификация связана с генеалогией (например, в классификации элементов и минералов), и признавался, что в этих случаях причины классификации в те времена были не ясны.

Учение об общих принципах и формах системы может быть названо общей таксономией, и этим проблемам посвящен, например, сборник «Классификация в науках» (La classification dans les sciences, 1963), выпущенный Бельгийским обществом логики и философии наук. Десять статей разных авторов посвящены проблемам классификации в химии, минералогии, астрономии, биологии, стратиграфии, антропологии, лингвистике, формальной проблеме эмпирических классификаций и философии системы. Сборник представляет большой интерес, хотя, как обычно, все статьи почти не зависят друг от друга. Самая большая статья Апостела, посвященная формальной проблеме классификации, дает представление о той работе, которую в настоящее время ведут математики и о которой биологи даже, как правило, не догадываются. В основном используется символическая или математическая логика (сюда же относится небольшая книжка Грегга (Gregg, 1954), теория множеств и групп, факторный анализ). Апостел подчеркивает, что широко распространены два отношения к проблеме классификации: 1) или авторы заняты эмпирическими и чисто практическими исследованиями и используют инструменты, непригодные для формализации и не нуждающиеся в ней; 2) или, напротив, разрабатываются формально системы, интересные сами по себе, но принадлежащие математике и почти бесполезные для эмпирических исследований.

Хотя Апостел, по его словам, старается заполнить эту пропасть, но упрек за отсутствие связи с эмпирическими науками может быть брошен и ему. Он, как и Грегг, все время исходит из понятия иерархической системы и игнорирует ту форму системы, которая выявилась в периодической системе химических элементов, не касается также систем в кристаллографии и астрономии. Совершенно недостаточно внимания уделяется проблеме трансгрессий в систематике организмов. Но, несмотря на эти недостатки, надо признать важность начатой работы, так как здесь делается попытка формальной классификации и даются определения адаптированной классификации в смысле соблюдения наименьшего расстояния между элементами одного класса и естественной системы, как наиболее адаптированной по отношению ко всем возможным критериям сходства.

{73}

Апостел отводит место и применению математической статистики к таксономии, именно работам Р. Фишера и его последователей по использованию дискриминантных функций. Этот метод дает возможность уничтожить трансгрессию для таксонов, не обнаруживающих ни одного нетрансгрессивного признака; вместо страдающих большими недостатками дихотомических определительных таблиц позволяет строить диаграммы, где каждый таксон определяется эллипсом рассеяния; дает возможность подойти к количественной оценке расстояний между таксонами, а это уже шаг к построению естественной системы (фенетической в противоположность филетической), независимой от филогенетических соображений. Подробнее это развито в статьях автора (Любищев, 1959, 1963; Lubischew, 1962).

Есть другое направление в применении математической статистики в систематике — так называемая нумерическая таксономия, основанная на применении факторного (не факториального) анализа. Уже имеется довольно обширная литература (Sneath, Sokal, 1962). Это направление также предлагает метод объективной оценки расстояния между таксонами. Я не могу дать критического анализа этого направления, отмечу только курьезный факт почти полного отсутствия контакта между представителями обоих направлений. Общее для обоих: чисто позитивистское игнорирование каузальных и исторических оснований системы и широкое использование современных приемов математической статистики. Оба направления не пытаются на данном этапе заменить иерархическую форму системы какой-либо иной, но при использовании дискриминантного анализа иерархия понимается не в смысле последовательной дихотомии при наличии ясных отличий при каждой бифуркации, а в смысле понимания каждого таксона как совокупности (конгрегации) подчиненных таксонов, группирующихся вокруг некоторого центра. Факты в пользу такого понимания приводятся уже в классическом труде Ч. Дарвина «Происхождение видов», но в отчетливой форме оно выражено впервые, насколько мне известно, Е. С. Смирновым (Смирнов, 1923; Smirnov, 1925).

Применение математической статистики в систематике — только начало большого пути. На очереди следующие проблемы: одновременная дискриминация многих таксонов; возможность применения не только для иерархической систематики. Пока речь идет главным образом об усовершенствовании практической систематики, а не о создании рациональной системы. Построение разного рода диаграмм (номограмм в широком смысле слова) для практических целей следует называть номографическим направлением в систематике, подлинная же форма теории системы может быть названа номотетическим направлением. Здесь полезно использовать достижения точных наук.

Прекрасная статья Денейера в том же сборнике (La classification dans les sciences, 1963), касающаяся минералогии и кристаллографии, дает такую классификацию классификаций:

{74}

1) эмпирическая — классификация без теоретической основы и утилитарной направленности;

2) прагматическая — имеющая определенные утилитарные цели (горное дело, сельское хозяйство, медицина);

3) рациональная в широком смысле слова (я предпочел бы термин «теоретическая»), которая распадается на четыре вида— экологическая, геометрическая (шире — морфологическая), химическая и генетическая.

Денейер превосходно излагает историю борьбы этих направлений, причем каждое из них было представлено выдающимися учеными. Почти одновременно в конце XVIII в. возникли первые два направления. Бюффон, пораженный разнообразием форм минералов и зависимостью форм кристаллов от условий кристаллизации, полагал, что форма кристаллов наиболее изменчива и потому в наименьшей степени может служить для различения минералов. В противовес этому Роме и де Лилль и в особенности знаменитый Гаюи положили начало геометрической кристаллографии, которая в конце XIX в. получила законченное выражение в работах Е. С. Федорова и Шенфлисса — один из триумфов точного математического естествознания. Но в противовес геометрическому направлению на пороге XVIII и XIX вв. возникло химическое, представленное Берцелиусом, который в 1819 г. прямо заявил о монополии химического направления в минералогии: минералогия — часть химии, единственно научной базой минералогии является химия. Гаюи не замедлил с ответом на этот вызов.

Сейчас оба направления мирно сосуществуют: конечно, химия— основа минералогии, но ведь геометрия — самостоятельная наука и лишь на основе геометрических методов, исходя из постулатов атомной теории, Федоров и мог построить полную систему возможных форм кристаллов. Что касается генетической классификации, отцом которой Денейер называет великого русского геохимика А. Е. Ферсмана, то это направление не стоит, конечно, ни в каком противоречии с химическим и геометрическим направлением: оно касается распределения минералов в зависимости от истории их возникновения в очагах минералообразования и имеет огромное утилитарное значение.

Означает ли это, что экологическое направление, связанное с именем Бюффона, окончательно устарело в минералогии и полностью вытеснено другими направлениями? Конечно, нет. Великолепная классификация Федорова показывает лишь те формы симметрии, в которых могут воплощаться кристаллы, и действительно, из этих рамок кристаллы никогда не выходят. Но в пределах кристаллографической системы имеется варьирование, зависящее от внешних условий. Возьмем, например, снежинки. Они всегда подчинены гексагональной симметрии, но колоссальное разнообразие форм снежинок связывают с различиями температуры и влажности во время их кристаллизации. Мне неизвестно, существует ли математическая теория связи форм снежинок

{75}

с условиями их образования, но в общем виде задача построения математической теории форм кристаллов в связи с условиями образования, вероятно, настолько сложна, что для ее решения потребуется добрый десяток ученых масштаба Гаюи и Федорова.

А мыслим ли в кристаллографии исторический подход (в минералогии он указан А. Е. Ферсманом). Думаю, что да. Для этого достаточно внимательно рассмотреть узоры, которые мороз рисует на наших окнах. В них совсем незаметно гексагональной симметрии, хотя они тоже из льда: они скорее похожи на какие-то ветвящиеся растения. Решающую роль играют местные причины, обусловившие начало кристаллизации в определенной точке, от которой и растет ледяное растение, разветвляясь в силу каких-то местных причин. В минералогии сейчас две естественные системы — геометрическая и химическая. Обе не имеют ни исторического, ни иерархического характера, но при изложении, естественно, приходится пользоваться языком иерархической систематики.

Аналогичные споры ведутся в биологии. Конечно, в морфологии и систематике организмов экологический и исторический компоненты играют несравненно большую роль, чем в минералогии, и потому понятно, что точка зрения, повторяющая взгляды Бюффона, долгое время претендовала на монополию. Старые додарвиновские морфологические представления были почти забыты, а химическое обоснование органических форм считалось невозможным ввиду чрезвычайной сложности строения организмов. В настоящее время изумительные успехи генетики и молекулярной биологии вызвали к жизни уверенность многих выдающихся ученых, что все многообразие форм органического мира есть отображение многообразия ДНК (аналогия с точкой зрения Берцелиуса). Но морфологи (настоящие, в смысле Гете, но с прибавкой математизации, которой чуждался Гете) тоже не дремлют (подробнее см.: Любищев, 1962). Надеюсь, что в биологии будет достигнуто мирное сосуществование разных направлений, как и в минералогии, и что математически-морфологическое направление окажется ведущим.

Любопытная статья Кутрез (La classification dans les sciences, 1963) касается классификации звезд: эта проблема играла огромную роль в истории астрономии. Рациональная классификация исходит из состава звезд, и так как господствуют три компонента, то классификация, выработанная лишь в середине XX в., основана на трех параметрах. Эта классификация изображена автором на рисунке в виде пространственной диаграммы, где на поверхности нанесена сеть квазиортогональных кривых. Система не иерархическая, ее удобно назвать параметрической. Связь с историческим развитием звезд есть, но отнюдь не в форме генеалогического дерева.

Статья Леруа (в том же сборнике) о классификации в лингвистике имеет особый интерес потому, что Ч. Дарвин использовал лингвистические аналогии для пояснения генеалогического

{76}

понимания системы организмов. Ч. Дарвин писал в то время, когда считалось, что все индоевропейские языки происходят путем последовательного разветвления единого праязыка. Хотя за пределами индоевропейских языков существует очень много других, но как-то подразумевалось, что поскольку человек имеет монофилетическое происхождение, то решительно все языки выводятся от какого-то первичного. Эту точку зрения поддерживал Антуан Мейе. Леруа указывает, что генеалогическая классификация приложима в лучшем случае к небольшой группе языков и что наряду с генеалогическим существует типологический подход, которому одно время был придан эволюционный характер. Кратко упоминаются и новые течения, связанные с именами Н. С. Трубецкого и Сапиро.

Таким образом, в лингвистике уже нет той исторической монополии системы языков, которая, видимо, существовала во времена Дарвина. Статья Тиммермана в сборнике касается только проблемы вида в химии и совершенно не касается характера системы. Однако именно периодическая система элементов имеет особенно важное значение для теории формы системы. Периодическая система — тоже параметрическая, с двумя параметрами, отчего ее изображают обычно в виде таблицы двух измерений, хотя правильнее изображать в виде винтовой линии на поверхности цилиндра.

До Д. И. Менделеева существовала иерархическая система элементов и многие таксоны этой системы были вполне естественны: щелочные, щелочно-земельные, платиновые металлы, галоиды, благородные газы и прочие. Есть группы плохо отграниченные (редкие земли), подобно тому как и в биологии имеются труднолокализуемые в системе группы. Сам Д. И. Менделеев, как известно, был убежден в постоянстве элементов, но сейчас его система объясняется современной теорией строения атомов, имеется и «филогения», но она не выводится из периодической системы. Существуют различные формы химических «мутаций»: альфа-распад, бета-распад, деление ядра, синтез ядер. Открытие изотопов крайне усложнило периодическую систему (см., например, таблицу к статье «Изотопы» — БСЭ. 2-е изд., т. 51), связь элементов отнюдь не однозначна. Можно говорить о реальной конвергенции, параллелизме и т. д. Н. А. Морозов в интересной книге (1907), написанной в Шлиссельбургской крепости, находит аналогии и за пределами системы элементов; следует отметить, что он еще в 80-х годах предвидел группу благородных газов, изотопы и состав атомов из более элементарных частиц.

В отношении системы химических элементов можно сделать вывод:

1) естественная система носит параметрический, а не иерархический характер;

2) система и генеалогия — совершенно различные вещи;

3) эволюция в основном автогенетична, возможен эктогенез,

{77}

но формообразование ограничено заранее (одна из форм номогенеза);

4) эволюция имеет много разных форм.

Напоследок коснемся математики, где как будто встречаем чисто иерархические классификации. Известна, например, классификация Эйлера алгебраических кривых, где различаются кривые первого, второго и т. д. порядков. Но в ней кривые первого порядка входят как частичный случай кривых второго порядка (при исчезновении одного параметра) и т. д. Нарушается, таким образом, одно из основных требований иерархической систематики: каждый элемент системы занимает только одно место в системе. Это имеет место и в других случаях. Кардиоида фигурирует и в системе конхоид круга, и в системе эпициклоид круга. И в математике (а, возможно, это общее правило) чисто иерархический подход является просто методом изложения и педагогическим приемом, причем при удачном подходе некоторые отделы иерархии могут оказаться вполне естественными. Иерархический подход заключает в себе много субъективного.

Другой формой субъективного подхода является комбинативный подход, несомненно в ряде случаев выделяющий вполне реальный принцип упорядочения многообразия. Но вряд ли в природе существует где-либо чисто комбинативная система, так как она основана на полной независимости и равноценности отдельных признаков. Однако выявление более или менее независимых направлений полезно для всякой предварительной классификации. Та же форма системы, к построению которой мы должны стремиться, является уравнением или системой уравнений с несколькими параметрами, позволяющими определить свойства элементов системы.

Эта задача уже в значительной степени разрешена в точных науках; данные, приведенные выше, позволяют надеяться решить эту задачу и в биологии. Против этого выдвигают два возражения. Первое, вполне серьезное,— огромная трудность задачи. Но любопытно, что значительные успехи последних лет заставили ряд видных ученых перейти от чрезмерного скептицизма в отношении возможности математизации биологии к столь же, на мой взгляд, чрезмерному оптимизму: утверждению о принципиальной, а может быть даже о технической, возможности построения искусственных машин, во всех отношениях превосходящих человека. Эта последняя задача даже при возможности ее осуществления представляет, несомненно, гораздо большие трудности, чем построение математической системы. Эту наиболее совершенную форму системы полезно обозначить термином «параметрическая»; в работе 1923 г. я применял термин «коррелятивная», неудачность которого и тогда мне была ясна.

Второе принципиальное возражение сводится к тому, что номотетизация и математизация системы приводят к введению в биологию понятий, не допустимых по философским соображениям. Но как бы полезна философия ни была, она никогда не может

{78}

стоять «над наукой» и отвергать или игнорировать факты; заставляющие пересмотреть привычные воззрения. История науки такой догматизм решительно осуждает.

НОМОГЕНЕТИКА ЭВОЛЮЦИИ

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации эволюционных теорий (Любищев, 1925). Поразительно, что многие серьезные биологи рассматривают споры о факторах эволюции как какую-то игру, где допускаются только два конкурента — дарвинизм (селекционизм) и ламаркизм, и показ невозможности — с точки зрения современной генетики — наследования приобретенных свойств рассматривают (методом исключения) как решительное доказательство селекционизма. На самом деле разнообразие теорий эволюции несравненно больше. Классификацию теорий эволюции можно провести в первом приближении, используя пары антитез, характеризующих те или иные различия во взглядах. Кроме затронутых в моей работе 1925 г. антитез (эволюция и эманация, или инволюция; эволюция и эпигенез; эволюция и революция), укажу следующие: номогенез и тихогенез; психогенез и гило- или механогенез; мерогенез (изолированное развитие) и гологенез (термин Д. Роза) — эволюция комплексов видов или географических ландшафтов; эктогенез и эндогенез (автогенез); телогенез (приспособление — ведущая проблема эволюции) и ателогенез. Эти антитезы отнюдь не независимы, но известной степенью независимости обладают и потому, в особенности при наличии разного понимания, например номогенеза и телогенеза, получается огромное количество возможных комплексных эволюционных теорий. В пользу каждого направления можно привести доводы, и в общем выделяется наличие в эволюционном процессе по крайней мере четырех достаточно независимых компонентов 1) тихогенетический — эволюция на основе случайных непредвиденных мутаций; 2) номогенетический — наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования; 3) эктогенетический — роль внешних факторов в эволюции; 4) телогенетический — роль активной адаптации.

Рассмотрим номогенетический компонент, имеющий непосредственное отношение к теории системы и достаточно гетерогенный. Понятие номогенеза можно разделить на два: учение об ограниченности формообразования и учение о направленных путях развития.

Ограниченность формообразования. Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно «восковой пластичности». Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то

{79}

особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам; при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Мендель в генетике сыграл роль Пифагора. Здесь мы видим ограниченность многообразия на самом низшем уровне. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н. И. Вавилова (1920). Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, Что называется биохимическим номогенезом, например биохимические отличия первично- и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета,— хитин — полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых — у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительнотканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки офиур). Наличие хитина ведет к наружному скелету с метамерным расчленением, но оно же ведет к ряду других особенностей: отсутствие слизистых оболочек, невозможность построения глаза, подобного глазу позвоночных, и т. д. Не все первичноротые вступили на этот путь: у моллюсков хитин не развился (хотя в ограниченном размере он зарегистрирован), слизистые оболочки и глаза, подобные глазам позвоночных, имеются. Несомненно, что хитин возникал многократно, так как он найден у губок, гидроидов, мшанок, руконогих, моллюсков, кольчатых червей, членистоногих и даже у грибов. Нет серьезных оснований принимать монофилетическое происхождение этих организмов, и вполне вероятно, что химическое строение первичных архебионитов было связано с возможностью, легкостью или невозможностью образования хитина.

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, т. е. сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны. Здесь также применима математическая трактовка, например в работе Д. Д. Мордухай-Болтовского о геометрии радиолярий (1936), в работах Н. П. Рашевского (например, популярная сводка: Rashevsky, 1961).

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещи-

{80}

вание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, целим, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергертно. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Я полагаю, что типы во всяком случае могут возникнуть самостоятельно, а может быть и некоторые классы, и на далеких планетах мы вправе ожидать организмы, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы конечно, отличим его от человека, но кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет находиться более развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было «воображаемая геометрия». Сейчас назрела надобность в «воображаемой биологии».

Другое понимание номогенеза — направленность путей развития. Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития, подобно тому как в ящике Гальтона множество горошин в конце концов образуют нормальную кривую, совершенно независимо от тех зигзагообразных путей, которые проделывают индивидуальные горошины. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем, ретикулатном уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин «ортогенез», или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты и другие эволюционисты резко критиковали теорию ортогенеза: 1) отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно; 2) критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин — «ортоэволюция»; 3) указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится; 4) наконец, так как главное свидетельство ортогенеза — параллельное развитие — получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин «ортоселекция».

Все эти соображения мы разбирать не будем, скажем только, что, конечно, термины «ортоселекция», «ортогенез» и прочие

{81}

не вполне точны. Речь идет о сохранении таксономической дистанции между двумя развивающимися стволами. Подошло бы название эквидистантогенез, но ввиду неуклюжести термина я на нем не настаиваю, предпочитаю пользоваться старым. Но есть н другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка: 1) очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай — ароморфозы по терминологии А. Н. Северцова; 2) переход вертикальной линии в горизонтальную — консервативная эволюция; идиодаптация Северцова — это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной; 3) регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе. Наконец, приводятся факты спиральной эволюции. Вот вкратце то, что можно сказать о номогенетическом понимании эволюции. Я считаю ошибкой Л. С. Берга, что он учение о номогенезе связал с проблемой целесообразности. Это совсем особая проблема, требующая самостоятельного рассмотрения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Положение в биологии вовсе не так просто, как излагается во многих руководствах. Имеется колоссальное число фактов, не укладывающихся в установившиеся схемы. Для таких «описательных» наук, как морфология и систематика, стоят на очереди проблемы: 1) соотношение систематики и эволюции, которые вовсе не эквивалентны друг другу; 2) изучение различных форм номогенеза; 3) математическая трактовка систематики. Все это требует огромной коллективной работы, затрагивающей, конечно, и многие привычные философские постулаты. Нас это не должно пугать, так как диалектика развития науки всегда требует пересмотра установившихся понятий, а по прекрасному изречению великого биолога К. Э. фон Бэра, «наука вечна в своем стремлении, неисчерпаема в своем источнике, неизмерима в своем объеме и недостижима в своей цели».

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л. С. Номогенез. Пг., 1922, с. I—VIII, 1—306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Берг Л. С. Система рыб. М; Л., 1940. 517 с. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 5. Вып. 2).

Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.: Сельхозгиз, 1920, с. 1—16.

Козо-Полянский Б. М. Введение в филогенетическую систематику высших растений.— В кн.: Природа и культура. Воронеж, i!922. 167 с.

Любищев А. А. О форме естественной системы организмов.— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с. 99—110.

{82}

Любищев А. А. Понятие эволюции и кризис эволюционизма.— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Пермском ун-те, 1925, т. 4, вып. 4, с. 137—153.

Любищев А. А. О применении биометрии в систематике.— Вестн. ЛГУ, 1959, Сер. биол., № 9, вып. 2, с. 128—136.

Любищев А. А. Понятие сравнительной анатомии.— В кн.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: 1962, с. 189—214.

Любищев А. А. О количественной оценке сходства.— В кн.: Применение математических методов биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963, сб. 2, с. 152—160.

Мордухай-Болтовский Д. Д. Геометрия радиолярий.— Учен. зап. гос. ун-та, 1936, вып. 8. 91 с.

Морозов Н. А. Периодические системы строения вещества. Теория образования химических элементов. М.: Т-во Сытина, 1907. 437 с.

Смирнов Е. С. О строении систематических категорий.— Рус. зоол. журн., 1923, т. 3, № 3/4, с. 358—391.

Abel О. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere für die Abstammungslehre.— In: Die Abstammungslehre. Jena: Gustav Fischer, 1911, S. 198—250.

Gregg J. R. The language of taxonomy. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1954.

Hennig W. Gründzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. В.: Dtsch. Zentralverl., 1950. 370 S.

Jarvik E. Theories de l’evolution des vertebres. P.: Masson et Cie, 1960.

Kiriakoff S. G. Das Vavilovsche Gesetz, die Taxonomie und die Zoogeographie.—Zool. Anz., 1956, Bd. 156, H. 11/12, S. 277—284.

Kiriakoff S. G. Realite centre realisme.— In: Verh.— XI Intern. Congr. Entomol. Wien, 1962, 3, S. 322—325.

La classification dans les sciences. Centre national Beige de recherches de logigue et Société Beige en logique et de philosophic des sciences. Grembloux: J. Duculot, 1963. 238 p.

Lublschew A. A. On the use of discriminant functions in taxonomy.— Biometrics, 1962, vol. 18, N 4, p. 455—477.

Lubischew A. A. On some contradictions in general taxonomy and evolution.— Evolution, 1963, vol. 17, N 4, p. 414—430.

Rashevsky N. P. Mathematical principles in biology and their applications. Springfield (III): Ch. C. Thomas, 1961.

Simpson G. G. Principles of animal taxonomy. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1961. XII+247p.

Sneath P. H. A., Sokal R. R. Numerical taxonomy.—Nature, 1962, vol. 193, N 4818, p. 855.

Smirnov E. S. The theory of type and the natural system.— Ztschr. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, 1925, Bd. 37, H. 1/2, S. 28—66.

Vavilov N. I. The law of homologous series in variation.— J. Genet., 1922, vol. 12, N .1, p. 47—89.

ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ*

Широко распространенное мнение о том, что систематика включает в себя только две проблемы — практическую (скорейшее определение любого организма) и теоретическую (построение филогении) — совершенно не отражает всей широты задач. Возможность построения рациональных систем (подобных таковым в кристаллографии, химии или астрономии) отрицается в силу трех соображений: исторического обоснования органических форм, приспособительного характера органических форм и господствующей меристической философии³⁵.

*1967 г. (автореферат доклада, прочитанного на межсекционном семинаре по проблемам эволюции МОИП 29 октября 1965 г.) [19].

{83}

Трудности решения задач практической систематики и огромное количество фактов, не укладывающихся в прокрустово ложе господствующего биологического мировоззрения, ставят вопрос о необходимости пересмотра всех аспектов общей таксономии: практической систематики, теории биологической системы, общей логики систематики и философии системы.

Практическая систематика сталкивается с двумя основными проблемами — дискриминацией криптических или семикриптических (надежное определение только для одного пола) таксонов и построением естественной системы организмов. Задача дискриминации криптических таксонов получает наилучшее разрешение в методе дискриминантных функций для двух таксонов. Есть попытки распространить этот метод и на случай многих таксонов, но здесь еще много неразрешенных трудностей. Наиболее разработанным методом построения естественной системы является факторный анализ (нумерическая таксономия), но он имеет ряд недостатков: неэкономичность работы, игнорирование внутритаксонной изменчивости, сохранение как единственно возможной иерархической системы, производность последовательных таксонов и отсутствие статистической оценки уровней иерархии.

Усовершенствование практической систематики требует пересмотра теории системы. Этот пересмотр идет по двум направлениям: 1) разграничение классификаций разного характера: а) эмпирической, б) прагматической, в) экологической, г) генетической (исторической), д) химической, е) геометрической; 2) продумывание вопроса о взвешивании признаков: а) априорная оценка (Кювье, Линней, Агассиц, Комаров и другие ботаники), б) придание равного веса признакам (Адансон, нумерическая таксономия), в) вес признака соответственно его возрасту (Дарвин), г) апостериорная оценка веса, д) использование кондиционных признаков (стридуляционные органы, усики самцов, земляных блошек и пр.).

Логические проблемы таксономии заключаются в ревизии формы системы. Иерархическая система мыслится как а) формальная аристотелевская, б) конгрегационная (Е. С. Смирнов), восходящая к Вик д’Азиру. Параметрическая может быть комбинированной при независимости направлений изменчивости и собственно параметрической при выделении одного или немногих независимых параметров, с которыми связываются остальные признаки.

Кризис старых представлений о филогенетическом характере естественной системы и обилие данных в пользу номогенетической эволюции заставляют пересмотреть и философские основания биологической систематики.

Выявляются следующие антитезы в подходе к явлениям природы: а) математическое описание (Пифагор) или объяснение (Аристотель и др.); б) сведение к действующим причинам (Демокрит, Ф. Бэкон) или финальным (Аристотель)³⁶; в) принятие

{84}

постулатов «все течет» (Гераклит) или «все истинно сущее неизменно» (Парменид); г) меристическое понимание (Демокрит) и холистическое (Платон).

Переплетение морфологических проблем неорганического и органического мира может быть иллюстрировано на примере фигур морозных узоров.

О НЕКОТОРЫХ ПРОТИВОРЕЧИЯХ ОБЩЕЙ ТАКСОНОМИИ *

§ 1. Только что исполнилось столетие выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение видов», сыгравшей, как всем хорошо известно, огромную роль в развитии не только биологии, но ряда других наук и философии. При современных быстрых темпах развития точных наук сто лет — огромный срок, и мы знаем, что за этот срок в математике, астрономии, физике, химии, геологии произошла радикальнейшая смена многих основных положений. Учение же Дарвина на этом фоне сменяющихся теорий кажется какой-то неподвижной скалой, противодействующей всякой критике. Конечно, имеет место некоторая модернизация. Сейчас говорят не о дарвинизме, а о неодарвинизме, но этот неодарвинизм в сущности является выражением мыслей Дарвина раннего периода: основной фактор эволюции, выдвинутый Дарвином,— естественный отбор — в неодарвинизме не только не ослаблен, но, наоборот, усилен. Неодарвинизм может быть назван ультрадарвинизмом. Господство неодарвинизма в настоящее время не является, однако, бесспорным. «Продолжает существовать еретическое меньшинство и, кроме того, еретики говорят с авторитетом и силой» (Green, 1958, с. 110). Брожение в биологии, в частности, в области общей систематики, сказывается в появлении стремления к «новой систематике», организации специальных обществ, журналов, симпозиумов. Критическая работа продолжается уже несколько десятилетий (см., например, мою статью: Любищев, 1923), периодически усиливаясь и ослабляясь, происходит накопление противоречий. Задачей настоящей статьи и является систематизация этих противоречий в общей систематике или таксономии.

Учение Ч. Дарвина и его последователей заключает в себе три основных компонента: 1) доказательство факта эволюции, т. е. генетической связи организмов; 2) признание ведущей роли естественного отбора в эволюции; 3) признание ведущей роли истории, исторического момента в истолковании многообразия органического мира.

Первого компонента касаться не будем. Хотя и сейчас сохранились некоторые изолированные противники общего принципа

* Публикуемый русский вариант был черновым и не намечался к публикации. Окончательный сокращенный вариант статьи опубликован на английском языке в 1963 г. [15].

{85}

эволюции (например, Гериберт-Нильсен)³⁷, мы можем эти взгляды оставить без рассмотрения, как не оказывающие существенного влияния на ход биологического мышления.

Выдвижение на первый план естественного отбора, селекционизма есть самая специфическая черта учения Ч. Дарвина, то, что и называется собственно дарвинизмом. Ему противополагаются, по мнению очень многих, только разные формы так называемого ламаркизма: учение о наследовании приобретенных свойств, о непосредственном воздействии внешних условий и учение о роли психоидных факторов в эволюции (психоламаркизм). Кстати сказать, большинство современных неодарвинистов отказывают всем формам ламаркизма в праве на существование в научной биологии.

Но недостаточно оттеняется то положение, что для всех перечисленных форм эволюционных теорий общим является сходство взглядов по третьему пункту — признанию ведущей роли исторического момента в образовании органических форм. Следуя распространенной терминологии, можно сказать, что подавляющим большинством современных биологов систематика рассматривается как идиографическая, а не номотетическая дисциплина. Возражения против чисто идиографического понимания систематики делались (Г. Дриш, Э. Радль, Н. И. Вавилов — см.: Любищев, 1923; Schiaparelli, 1898; Берг, 1922), но сейчас в литературе о них почти вовсе не упоминают.

§ 2. При наличии большого числа противоречий по основным вопросам таксономии целесообразно выделить те основные положения, которыми руководствуются биологи. Их можно назвать аксиомами или постулатами, причем следует учесть ту эволюцию, которую претерпели эти понятия в математике. Старое понимание аксиомы — истина, по своей очевидности не требующая доказательства, поэтому она непреложна, неизменна и вечна. По новому пониманию (А. Н. Колмогоров. БСЭ, 2-е изд., т. 1, с. 613), аксиома — отправное исходное положение, лежащее в основе доказательств других положений, теорем. Аксиома в пределах научной теории не доказывается. Аксиомы не являются непреложными и неизменными: в процессе исторического развития знаний подлежат проверке, уточнению на опыте и обоснованию. Они не являются независимыми от опыта, и по отношению к той же отрасли науки могут существовать разные системы аксиом (например, в евклидовой и разных формах неевклидовой геометрии). Понятие постулата сейчас считается синонимом с понятием аксиомы. Аксиоматический метод проник сейчас и в ряд точных наук, начал проникать и в биологию (Woodger, 1937), в частности в таксономию (Gregg, 1954). Настоящая статья не идет путем, намеченным указанными авторами. Ее задача другая: выделить основные положения дарвинизма по отношению к таксономии. Часть из них носит характер аксиом в старом смысле слова, т. е. истин, не нуждающихся в доказательствах по своей очевидности; часть — теорем, т. е. положений, логически

{86}

вытекающих из аксиом; часть — гипотез, подлежащих опытной проверке. Но в современной науке нет существенной разницы между понятиями «основная гипотеза» и «аксиома». Очень часто основные гипотезы не высказываются, но их можно формулировать по смыслу сочинения.

При продумывании аксиоматики дарвинизма полезно будет рассмотреть и вопрос, можно ли современных неодарвинистов рассматривать как истинных последователей Ч. Дарвина.

§ 3. Анализ таксономических понятий и аксиом должен постоянно иметь в виду как теорию системы, так и практическую систематику. Мыслима практическая систематика без всякой теории: охотники, рыболовы недурно различают интересующих их животных, не заботясь о теории системы. Мыслима и теория, совершенно оторванная от практики: Эйлер разработал теорию обтекаемых снарядов задолго до того, как она была использована. Поэтому оторванность от практики вовсе не обозначает несовершенства теории: очень часто это просто результат того, что теория предвосхитила практику. Но в науках, стремящихся к совершенству, нормальным надо считать такое положение, когда теория помогает решению практических задач, а практика стимулирует теорию, корректирует ее основные положения и. заставляет время от времени производить радикальную их перестройку.

Первый вопрос, который следует поставить: должны ли мы ограничиваться при обсуждении таксономии организмов только биологическими аргументами или широко использовать метод аналогии, опираясь на данные других наук? Иначе говоря, следует разобрать следующий постулат: имеет ли право на существование таксономия, касающаяся вопросов систематики вообще, а не только системы организмов? Сам Дарвин не формулировал этого постулата, но в 14-й главе «Происхождения видов» он пользуется аналогиями. Так, в начале главы (с. 264), касаясь естественной системы вообще, он пишет³⁸: «...мы знаем, например, что таким образом можно классифицировать минералы и простые тела. В таком случае нет никакого отношения между классификацией и генеалогической последовательностью, и в настоящее время неизвестно, на основании чего они распределяются по группам». Касаясь совсем другой области, Дарвин пишет: «Этот взгляд на классификацию заслуживает того, чтобы быть поясненным на примере, взятом из области языков. Если бы у нас была полная генеалогия человеческого рода, то генеалогическое размещение разных племен дало бы наилучшую классификацию разных языков, употребляемых во всех странах света. Для включения всех исчезнувших языков и всех переходных, слегка разнящихся наречий это была бы единственная возможная система... и она была бы естественной в самом строгом смысле слова, потому что она могла бы связать вместе все языки, как исчезнувшие, так и современные, на основании их

{87}

теснейшего родства и представить родословную и происхождение каждого языка» (с. 370).

Эти мысли Дарвина весьма интересны: 1) естественной системе в химии Дарвин не придавал генеалогического смысла, но не понимал оснований классификации: в настоящее время это основание получено, но система не оказалась ни генеалогической, ни иерархической; 2) Дарвин не сомневался в принципиальном тождестве системы организмов и языков как по форме, так и по происхождению, принимая, очевидно, как нечто бесспорное, господствовавшую в его время гипотезу единого общечеловеческого языка; в лингвистике он считает генетическую систему единственно возможной естественной системой. Развитие языкознания подорвало бесспорность гипотезы единого праязыка, и, следовательно, эта аналогия для биологической систематики потеряла силу. Но сохраним от Дарвина его общий подход искания полезных аналогий, тем более что развитие наук дает богатый материал для таких аналогий. Взаимное влияние наук особенно плодотворно в наше время, и нам нет никаких оснований отказываться от пользования (разумеется, критического) самыми широкими аналогиями.

§ 4. Разберем прежде всего понятия о системе вообще, об естественной и искусственной системах. Не всякую классификацию целесообразно называть системой, а лишь такую, которая основана на внутренней (имманентной) упорядоченности данного комплекса. Не всякое многообразие может быть уложено в систему: мыслимо хаотическое многообразие, не имеющее никакого внутреннего упорядочения. Как известно, данные систематики считаются одним из самых убедительных доводов в пользу эволюционной теории именно потому, что система организмов не хаотична, а упорядочена; в свое время удивление перед этим порядком системы было выражено у Гёте в известном четверостишии («Друг на друга все формы похожи...»). Задача биолога заключается в выяснении того, в какой мере система положений, вытекающих из постулатов эволюционизма, изоморфна той форме порядка, которую мы наблюдаем в системе организмов.

Естественной системой и называли с момента зарождения этого понятия такую систему, которая наиболее полным образом отображает внутреннюю упорядоченность изучаемого многообразия, иначе говоря, где наибольшее количество признаков определяется положением элемента в системе. Это определение естественной системы не оспаривал и Ч. Дарвин³⁹. «Нет никакого сомнения, что организмы, подобно другим предметам, могут быть классифицированы различно: или искусственно, на основании отдельных признаков, или более естественно, на основании суммы признаков» (с. 364). Далее он напоминает известное изречение Линнея («Не признаки определяют род, а род определяет признаки»), согласно которому наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое сходство,

{88}

и что общность происхождения — единственная известная причина близкого сходства организмов — и есть та связь между ними, которая раскрывается при помощи классификаций. Дарвин, таким образом, не считал, что генетическая связь входит в определение естественной системы; он считал генетическую связь единственным объяснением, истолкованием естественной системы. Большинство современных дарвинистов, считая, что филогенетическая система и есть естественная, отступили от ясно выраженного мнения Дарвина.

§ 5. Уточним несколько понятие искусственной системы. Часто говорят, что искусственная система основана только на одном или нескольких признаках. Дарвин правильно говорит: «На отдельных признаках»; признаки могут меняться на разных уровнях системы, от этого система не делается естественной. С другой стороны, такая естественная система, как периодическая система химических элементов, построена на придании ведущего значения одному признаку. Сущность искусственной системы заключается в том, что на каждом уровне системы строго соблюдается формально логический признак разделения на подчиненные таксоны (виды в логическом смысле слова), т. е. при разделении на подчиненные таксоны сохраняется признак или орган, по модальности которого происходит разделение. Грубым нарушением этого принципа является, например, вывеска анекдотического гробовщика: «Гробы русские, немецкие, католические и металлические». Линней в своей системе строго соблюдал принцип разделения, и, например, все отряды насекомых имели окончания «-крылые». В применении к насекомым он как первое приближение оказался вовсе не плохим, так как и в современной системе, гораздо более близкой к естественной, чем система Линнея, около 90% видов насекомых входят в отряды, сохранившиеся от системы Линнея, с тем только весьма существенным отличием, что вторично бескрылые насекомые уже не входят в отряды бескрылых, а распределяются по родственным им отрядам крылатых насекомых. При всеми осознаваемых дефектах искусственной системы это все-таки система, так как покоится на признаках, свойственных самому объекту, а не навязанных извне. От удачного выбора признаков может быть достигнуто весьма значительное приближение к естественной системе. А возможна ли подлинно естественная система? Гёте в свое время полагал, что всякая система организмов искусственна, и подобное мнение защищалось и в наше время таким выдающимся ученым, как Л. С. Берг (письмо от 8.VIII 1948 г.): «Все системы понятий искусственны, но одни удобнее, охватывают больше фактов, другие — менее удобны». Мне думается, что такое мнение основано на слишком узком понимании системы.

Там, где многообразие хаотично по отсутствию ли внутренней упорядоченности, или потому, что нас не интересует эта упорядоченность, применяется простая регистрация, а не систематизация. Классифицируют по номеру объекта, по названию или по

{89}

имени его, т. е. по такому признаку, который привнесен извне объекту и не имеет никакой связи с его реальными свойствами.

§ 6. Перейдем теперь к основным таксономическим положениям дарвинизма и эволюционизма вообще. Следует отметить, что Дарвин сопровождает свои положения большим количеством оговорок, так как он не был догматическим ученым и признавал действие многих факторов, выдвигаемых его противниками: он полагал только, что признание роли этих факторов ограничивает роль естественного отбора, но не лишает его ведущего значения.

Сходство есть, как правило, мерило генетического родства. Конечно, это положение приходится применять с известными оговорками. Между самцом и самкой одного вида червецов гораздо меньше сходства, чем между самцами разных видов червецов, поэтому приходится сравнивать в системе не индивидов и не определенные их стадии (имаго), а всю совокупность онтогенезов и всех форм полиморфного вида. Разумеется, Дарвину были хорошо известны поверхностные сходства, конвергенции, не являвшиеся доказательством родства; с этими оговорками следует признать, что Дарвином систематика его времени признавалась неплохим приближением к естественной системе. С того времени накопился огромный материал, продолжают открываться новые таксоны даже очень высокого ранга, но очень большое число важных систематических групп осталось почти неизменным. Это многим позволяет думать, что высказанный постулат сохраняет силу. Знакомство с литературой не дает права на это утверждение. Существует довольно много таксонов, мало или вовсе не изменившихся в объеме со времен Дарвина, например: млекопитающие, птицы, рыбы, моллюски, насекомые, жуки, бабочки, мухи и т. д., но ведь большинство подобных групп выделено уже народом до научной систематики, последняя только снабдила их латинскими названиями. Сохранился ли в науке после Дарвина взгляд на эти группы как на «естественные»? Да, если под естественной группой понимать группу, основанную на сходстве; нет, если понимать как основанную на общем происхождении.

Разберем вкратце этот вопрос только в отношении млекопитающих. Млекопитающие, как известно, одна из наилучше изученных систематических групп (уступают разве только птицам), но в отличие от птиц они хорошо изучены и палеонтологически. В последнем номере журнала Evolution (vol. XIII, № 3) появились две статьи крупных специалистов по млекопитающим — Олсона и Симпсона⁴⁰. Оба признают полифилетическое происхождение млекопитающих. Симпсон в конце работы (с. 412) формулирует четыре возможности разрешения таксономической проблемы млекопитающих и склоняется лично к третьей, а именно: «Эволюционная или так называемая филогенетическая классификация не выражает филогению, но основана на филогенетической интерпретации данных наблюде-

{90}

ния... Достаточным практическим принципом эволюционной таксономии является признание, что каждый таксон полностью происходит от другого таксона низшего таксономического уровня, как класс Mammalia от отряда Therapsida».

§ 7. Многие специалисты отстаивают полифилетизм у млекопитающих не только в отношении класса в целом, но и в отношении отрядов. Это касается таких отрядов, как ластоногие, китообразные, грызуны. По отношению к последним защищается мнение, что Lagomorpha (зайцы и пищухи) и Rodentia (остальные) имеют совсем различное происхождение: Rodentia — непосредственно от насекомоядных, a Lagomorpha — через посредство Condylarthra (Wood, 1957, с. 424). Но и в пределах собственно грызунов отмечается наличие параллелизмов (Wood, 1959).

В общем можно сказать, что настоящая конвергенция затрагивает далеко не только поверхностные черты строения (вспомним обыкновенного и сумчатого крота), встречается чаще, чем думали во времена Дарвина, но не приводит к таким принципиальным затруднениям, как параллелизм, т. е. тот случай, когда вместо пучка линий, исходящего из одной точки (одного вида), мы наблюдаем пучок параллельных линий. В случае конвергенции разделяют таксон на несколько новых (например, отряд Edentata в прежнем смысле слова), в случае же параллелизмов эта процедура привела бы к часто чрезвычайному дроблению таксонов. Бигелоу (Bigelow, 1958, с. 52) приводит высказывание известного палеонтолога Ромера, допускающего, что параллелизм является почти универсальным феноменом.

Как было уже указано в § 6, большинство специалистов, стремящихся к филогенетической классификации, не решаются ликвидировать даже заведомо полифилетический таксон, но считают необходимым подчеркнуть, что в данном случае мы имеем дело не с филогенетической группой, а со ступенью (grade) в параллельной эволюции. Это понятие выдвинуто давно, и, например, Гудрич в системе рыб (в «Treatise of Zoology», edited by Ray Lancester, 1909) признает гетерогенными образованиями такие таксоны, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes, Esociformes.

В настоящее время Д. Хаксли (Huxley, 1958) отчетливо разделил понятия clade (филогенетическая ветвь) и grade (ступень параллельного развития; цит. по Симпсону — Simpson, 1959), и многие ученые ставят вопрос, является ли «ступень» провизорным образованием в систематике. Систематика, построенная на основе «ветвей», совершенно отлична от систематики на основе «ступеней». Это еще в 1922 г. высказал Б. М. Козо-Полянский, который вместо выражения: «сходство есть мерило родства» — считает, что «гомологическое сходство есть мерило родства». По Козо-Полянскому, гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще, и потому система, основанная на сходствах вообще (естественная), будет радикально отличаться от филогенетической, построенной на гомоло-

{91}

гических сходствах. Козо-Полянский не дает ясных критериев для отличий гомологических сходств от негомологических. Если взять прекрасную книгу Ремане (Remane, 1956), считающего естественную систему филогенетической, то увидим, как трудно дать сколько-нибудь удовлетворительные критерии гомологии.

Большинство современных дарвинистов считает естественную систему филогенетической по определению, и потому их не смущает то обстоятельство, что современные филогении строятся на использовании незначительного числа и часто трудно уловимых признаков. Они продолжают считать, что система, основанная на учете признаков, изменяющихся параллельно, провизорна и гораздо менее интересна (в этом с ними соглашается и Козо-Полянский) для общебиологических воззрений. Сам Дарвин в конце своей жизни ознакомился с палеонтологическими фактами параллельного развития и, как явствует из его переписки, считал, что эти факты представляют трудности для его теории естественного отбора.

Как общий вывод из краткого разбора постулата § 6 можно сказать: филогенетическая связь отображается сравнительно лишь в незначительной части признаков каждого организма; значительная же часть сходств основана на закономерно и независимо реализуемых потенциях организмов.

§ 8. Всякая система иерархична, т. е. представляет последовательное расчленение групп разного систематического ранга, причем в естественной системе достигается единственное, наиболее целесообразное распределение. Однако в настоящее время наряду с иерархической системой можно указать еще два вида систем совершенно другой природы. Одна связана с развитием менделевской генетики и возможностью свободного скрещивания в определенных границах. Это чисто комбинативная система, имеющая уже вид не дерева, а решетки многих измерений. Если имеем, положим, 10 генов, расположенных в 10 хромосомах, т. е. вполне независимо комбинирующихся, то, даже принимая две модальности каждого гена, получаем систему 210, или 1024 биотипа. Конечно, это множество биотипов можно представить в форме иерархической системы, но при этом получится: 1) так как таксономическая ценность всех генов одинакова, то изложение иерархии биотипов можно делать в любом порядке; получаем 10! или 3628800 равноправных систем; 2) беря из них какую-нибудь одну, мы должны затратить много напрасного труда на ее описание: если соблюдать тот дихотомический принцип, которым пользуемся в определительных таблицах, и, как обычно, при каждой бифуркации использовать два предложения — тезу и антитезу, то для описания всех 1024 элементов потребуется 2046 предложений, или, считая, скажем, по 40 предложений на страницу,— около 50 страниц; 3) при этом все дихотомии низшего ранга не будут оригинальными, они будут повторяться, и поэтому все описание нашего многообразия будет крайне неэкономным. На это в свое время обратил внимание

{92}

Н. И. Вавилов. Если же мы просто укажем, что существует 10 пар аллелей, способных комбинироваться свободно, и каждую пару определим двумя предложениями, то столь же полное описание множества 1024 элементов потребует всего 20 предложений, т. е. не займет и страницы. Вместо 1024 имен для каждого элемента будет (как уже применяется в генетике) 10 букв для обозначения генов и значки 1 и 2 для обозначения модальностей. Но комбинативность не ограничивается только областью свободного скрещивания. Если возьмем такую группу, как лишайники — симбионты грибов и водорослей, то увидим, что там новый элемент системы получается комбинацией глубоко разнородных элементов. Наконец, если возьмем обычные определительные таблицы насекомых или других организмов, то легко убедимся в наличии комбинативного элемента: повторение сходных противоположений. Это повторение, как в своей ранней молодости я убедился, сбивает с толку неопытных энтомологов⁴¹. Комбинативность в свое время заставила Линнея признать возможность происхождения некоторых видов путем скрещивания и комбинирования признаков, отчего у него нередко было видовое название hybrida.

С другой стороны, периодическая система химических элементов не носит иерархического характера, не являясь, однако, и комбинативной, так как признаки совершенно не равноценны и не существует большого количества равноправных естественных систем, как в комбинативной системе, а только одна. Мы знаем, что в настоящее время построена и «филогения» для многих элементов, но «филогенетическое дерево» совершенно не сходно с естественной системой, так как большинство признаков не учитывается «генеалогической системой».

§ 9. Однако периодическая система имеет некоторое поверхностное сходство с двухмерной комбинативной системой, отчего последняя иногда называлась периодической (Шимкевич, для Pantopoda). Всякая система подчинена аристотелевой логике, т. е. всякий вид в логическом смысле (низший таксон) определяется ближайшим родом (высший таксон) и специфическим различием.

Все крупные систематики признавали невозможность строгого применения аристотелевой логики к систематике. Строгое применение формальной логики приводит, как это показано в § 5, к искусственной, а не к естественной системе. Очень многие естественные таксоны мы объединяем, руководствуясь не наличием объединяющего их признака, а по принципу непрерывности, т. е. объединяя в высший таксон серию низших таксонов, представляющих более или менее неразрывную цепь. Крайние члены этой цепи могут не иметь ни одного признака, отделяющего их от соседних таксонов. Это отмечено было и Дарвином. В двадцатых годах Е. С. Смирнов в ряде работ подчеркнул характер таксонов как «конгрегации», группирующихся около «типа», а не как совокупности групп, обладающих общим признаком⁴².

{93}

Конгрегационный характер систематических категорий чрезвычайно затрудняет точную диагностику. Например, мы знаем обычную характеристику, что бабочки обладают сосательным хоботком, а родственные им ручейники — жующими челюстями, но низшие бабочки Microptaerygidae обладают лишь слабо измененным жующим аппаратом, некоторые же ручейники имеют ротовой аппарат, чрезвычайно напоминающий таковой чешуекрылых, хотя отдельные части не гомологичны; при этом эволюция в сторону сосущего аппарата произошла у ручейников в нескольких самостоятельных направлениях. Поэтому при точной характеристике отрядов бабочек и ручейников приходится различие в ротовом аппарате (справедливое для подавляющего большинства видов обоих отрядов) сопровождать оговорками. Такие оговорки в диагнозах пронизывают всю систематику и составляют трудность при определении, особенно для начинающих. Вместе с тем эта особенность системы представляет немаловажную трудность и для теории естественного отбора.

Систематики и после Дарвина пытались держаться принципа единства классификации, но постепенно под давлением фактов принуждены были от этого принципа отходить. У пластинчатожаберных моллюсков пытались сначала брать в качестве основного признака количество замыкательных мускулов, потом строение жабр. В современной классификации не сохранилось единства в именовании отрядов, совсем как у анекдотического гробовщика.

§ 10. Систематика организмов находит свое обоснование лишь в истории организмов, но не в законе, лежащем в основе эволюции. Это ясно формулировано самим Дарвином (1868, с. 248) в «Пангенезисе»: «Во всей этой главе, да и в других местах, я говорил о подборе как о первостепенном факторе, однако его действие абсолютно зависит от того, что мы, по нашему невежеству, называем самопроизвольной или случайной изменчивостью. Пусть какой-нибудь архитектор вынужден построить здание из неотесанных камней, свалившихся с крутизны. Форма каждого обломка может быть названа случайной, однако форма каждого из них была определена силою тяжести, природой скалы и склоном крутизны — все это события и обстоятельства, зависящие от естественных законов; нет, однако, никакого соотношения между этими законами и той целью, ради которой архитектор пользуется каждым обломком. Таким же точно образом изменения каждого существа определены неизменными и прочными законами, но эти законы не находятся ни в каком соотношении с той живой постройкой, которая медленно сооружается могуществом подбора, идет ли речь о подборе естественном или искусственном».

Акцент на случайный характер изменчивости позволяет назвать, следуя Л. С. Бергу, дарвиновское понимание эволюции тихогенезом в противоположность номогенезу. От образованного и добросовестного Дарвина не могло, конечно, укрыться наличие

{94}

законов изменчивости. Он указал, в частности, на Уэлша, сформулировавшего закон равномерной изменчивости (equable variability). Для Дарвина было ясно, что, если бы этот закон и имел широкое распространение, это было бы трудно совместить с ведущей для дарвинизма идеей о ведущей роли естественного отбора. Но дальнейшие работы показали, что закономерность в изменчивости имеет гораздо более широкое распространение, чем думал Дарвин, и Н. И. Вавилов сформулировал в 1920—1922 гг. «общий закон гомологических рядов». Понимание Вавилова отличается от понимания Дарвина в следующих чертах: 1) закон приложим не только к близким видам, но и к родам семейств, не только близких, но и отдаленных; 2) на основе закона ставятся прогнозы существования еще не описанных таксонов, что и подтвердилось в случае безлигульной ржи; 3) были сделаны выводы в смысле критики некоторых парадных фактов дарвинизма, например явлений мимикрии⁴³.

В одной из работ школы Н. И. Вавилова дается прекрасная таблица — «миметизм у семян бобовых»⁴⁴. Закон Вавилова использует с должным знанием дела выдающийся знаток проблемы миметизма Ф. Гейкертингер (Heikertinger, 1954).

Само собой разумеется, что сформулированный Н. И. Вавиловым закон представляет собой только первый несовершенный шаг в изучении того, что можно назвать номогенетическими компонентами в эволюции организмов.

§ 11. Иерархическое построение тесно связано с генеалогическим родством (генеалогическое дерево). Такой связи нет. Общеизвестные генеалогические деревья знатных фамилий построены на фикции однородительского происхождения. Но так как каждый человек происходит от двух родителей, то истинная генеалогия каждого человека имеет форму сходящейся в одной точке сети. В пределах скрещивающихся таксонов генеалогия имеет форму решетки (ретикулятная эволюция). Напротив, иерархию, понимаемую в смысле последовательно подчиненных конгрегации, часто трудно себе представить генеалогически. Конгрегация может не иметь ни одного общего, специфического для нее признака, который можно было бы приписать общему предку. С другой стороны, иногда «общий признак» заведомо не может быть выведен из одного прототипа. Примеры: стридуляционные органы саранчевых и кузнечиков, те же у личинок пластинчатоусых, эксцитаторы малашек (см.: Stammer, 1959). Огромное количество подобных примеров рассеяно в литературе, но на них обращают недостаточное внимание, так как они не укладываются в систему современного биологического мировоззрения.

Генеалогическое дерево связано с принципом дивергенции в происхождении, а дивергенция Дарвином связывалась с особенно сильной конкуренцией наиболее близких таксонов. Как было выше указано, в противовес дивергенции можно указать на обилие параллелизмов. Если посмотрим на генеалогические деревья,

{95}

обоснованные даже палеонтологическим материалом, то обычно мы наблюдаем такую картину: в достаточно изученных областях линии развития проходят параллельно или почти параллельно, но, следуя традиции построения генеалогических деревьев, эти параллельные или слабо расходящиеся ветви соединяются пунктиром в мало изученных интервалах.

Кроме того, помимо дарвиновской дивергенции, можно указать на недарвиновскую дивергенцию: она имеет место при изоляции, когда из одного таксона возникают несколько при полном отсутствии взаимной конкуренции. Такое же отсутствие конкуренции при увеличении многообразия можно наблюдать и в «кругах форм»⁴⁵, где нет полной изоляции, но нет и симпатричности. Существуют ли доказанные случаи строго симпатрической (в самом узком смысле слова) дарвиновской дивергенции — мне не известно.

§ 12. Признаки таксонов разных категорий принципиально равноценны. Это положение как будто вытекает из цитированного уже положения Линнея, что не признаки определяют род, а род определяет признаки. Сначала производится распределение многообразия на естественные группы, а затем уже подыскиваются признаки, характеризующие эти естественные группы. Но тот же Линней высказывал мнение, что генеративные органы характеризуют высшие таксоны, вегетативные — низшие, а окраске, например, он придавал ничтожное таксономическое значение. Однако можно возразить, что таксоны такого высокого ранга, как красные, бурые и зеленые водоросли, характеризуются окраской⁴⁶. Кювье говорил: нервная система это в сущности весь организм — и считал строение нервной системы ведущим признаком для самых высших таксонов. Агассиц полагал, что, даже если бы существовал всего один вид, мы все же могли бы на нем обнаружить признаки типа, класса, отряда и т. д. В противоположность этому Дарвин склонялся к мнению, что один и тот же признак в разных группах может иметь самое разнообразное таксономическое значение, и, как обычно, приводил ряд убедительных примеров. Однако Дарвин не отрицал различий в таксономической ценности признаков, указывая, что особенно важное значение имеют признаки, не имеющие адаптивного характера,— рудиментарные органы и эмбриологические признаки: это утверждение он, естественно, связывал с разработанной им теорией эволюции.

В настоящее время вопрос по-прежнему далек от единогласного решения. Зоологи в общем склоняются к признанию принципиальной таксономической равноценности признаков; ботаники высказывают часто, как нечто само собой разумеющееся, утверждение о принципиальном различии признаков.

Представление о принципиальной таксономической равноценности признаков покоится на указаниях, что один и тот же признак в разных группах имеет совершенно различное значение. Это, конечно, верно, но из того, что данный признак имеет

{96}

разное значение, вовсе не следует, что он может иметь любое значение. Из того, что имеются мухи разной величины, не следует, что мы вправе ожидать встретить муху величиной со слона.

Подобно тому как в языке мы имеем лексические и грамматические признаки, не переходящие друг в друга, так и у организмов мы, возможно, вправе различать по крайней мере три категории признаков, принципиально различных: 1) формальные— отсутствие головы, число конечностей при сравнении высших таксонов; 2) архитектонические — общий план строения и развития; 3) структурные — детали строения органов.

Можно думать, что архитектонические признаки имеют большее таксономическое значение, чем структурные; что же касается формальных признаков, то это, несомненно, крайне гетерогенный комплекс, нуждающийся еще в расчленении.

§ 13. Неравноценность признаков имеет и другой аспект. Весьма возможно, что из огромного, практически бесконечного множества признаков можно выделить немногие ведущие, по отношению к которым другие будут зависимыми. Форма связи может быть самой разнообразной природы; я остановлюсь на одном, наиболее понятном примере.

Многие авторы до сего времени принимают монофилетическое происхождение членистоногих, в то время как ряд других авторов полагают, что членистоногие произошли несколькими независимыми ветвями от организмов, подобных кольчатым червям. Кроме признаков, общих с кольчатыми червями, членистоногие имеют комплекс характерных для них признаков: 1) хитиновая оболочка, 2) членистость конечностей, 3) отсутствие ресничек, 4) наличие линек, 5) пониженная способность к регенерации, 6) отсутствие кольцевой мускулатуры; во многих, удаленных друг от друга группах членистоногих появляются следующие признаки: 7) фасеточные глаза, 8) трахеи и 9) мальпигиевы сосуды. Последние два признака связаны с переходом на сушу и одно время были основанием для создания особой ветви Tracheata.

Использование пяти признаков (1, 3—6) привело в свое время М. Раутера к гипотезе происхождения круглых червей от насекомых; эта гипотеза не встретила сочувствия, да и, кроме того, плотная кутикула нематод не состоит из хитина. Но совершенно ясно, что все перечисленные признаки не зависимы друг от друга, а только в случае независимости они могли бы считаться самостоятельными доводами в пользу защищаемой гипотезы монофилетизма. М. С. Гиляров в очень интересном обзоре (1959) показывает, что покровы в связи с развитием эпикутикулы делаются водонепроницаемыми и обеспечивают переход на сушу, на базе же хитина легко образуются трахеи, возникающие в ряде групп совершенно независимо. Также и мальпигиевы сосуды связаны с переходом на сушу, так как при этом: 1) происходит выведение продуктов белкового обмена в форме мочевой кислоты, не требующей большого количества воды; 2) выведение

{97}

продуктов обмена не во внешнюю среду, а в задний отдел кишечника делает возможной реабсорбцию воды. Возникновение фасеточных глаз не связано с переходом на сушу, но как-то связано с наличием хитина. Эту связь можно мыслить двояко: 1) хитин, видимо, не допускает развития слизистых оболочек, и таковые у всех хитиноносных организмов отсутствуют, в частности отсутствуют скользящие по глазам веки; 2) только прочный хитин позволяет развиться такой тонкой структуре, как фасеточный глаз и притом соприкасающийся с наружной средой.

Остальные же признаки явно связаны с хитином. Плотная оболочка делает невозможным значительное растягивание: возникает необходимость линек. Она же затрудняет закрытие раны и регенерацию. Даже в пределах полихет близкие роды, отличающиеся различной толщиной нехитиновой кутикулы, резко отличаются по способности к регенерации. Плотная кутикула делает невозможным функционирование ресничек и изменение поперечника тела: кольцевой мускулатуре нечего делать. Ряд перечисленных признаков (линьки, редукция ресничек, регенерации) наблюдается и у организмов с более или менее плотной кутикулой иной химической природы (пиявки, нематоды). Наконец, прогресс конечностей, одетых плотной кутикулой, мыслим только при их членистости (как панцирь рыцарей).

Таким образом, ведущим признаком в выработке особенностей членистоногих следует считать плотную, в основном хитиновую, кутикулу на базе членистого тела. Появление же хитина в органическом мире имело место, несомненно, не один раз: кроме членистоногих и аннелид, он встречается у губок, гидроидов, мшанок, плеченогих, моллюсков и даже у грибов, где и был впервые описан (Snodgrass, 1935). Характерно его полное отсутствие у позвоночных и иглокожих, т. е. у двух главных групп вторичноротых. По-видимому, биохимические свойства одних групп благоприятствуют образованию хитина, других же— нет. Если в столь разнообразных группах мог возникнуть хитин, то тем более оснований ожидать его независимого возникновения в разных группах аннелид, потому даже априори мы должны ожидать полифилетическое происхождение типа членистоногих.

§ 14. Таксономическая ценность признака есть следствие возраста признака. Из известной схемы дивергенции Дарвина ясно вытекает, что признаки рода древнее признаков вида, признаки семейства древнее признаков рода и т. д. Это положение давно уже встретило возражение со стороны выдающегося палеонтолога Копа, который на палеонтологических примерах показал (в случае параллельного возникновения видов нового рода), что признаки рода могут быть более новыми, чем признаки вида. Можно привести из более новых данных интересную иллюстрацию.

Группы крови человека с точки зрения таксономической являются признаком очень низкой категории, так как расе в са-

{98}

мом узком смысле слова свойственны различные группы крови. Но оказывается у шимпанзе существуют группы крови, аналогичные группам человека, и еще в 1931 г. было осуществлено переливание крови от шимпанзе человеку той же группы крови без малейших вредных последствий. Шимпанзе и человек — представители разных семейств, однако имеют некоторые общие внутрирасовые признаки. Другой стороной данного вопроса является вывод из факта, известного и Дарвину, о неравномерности темпов эволюции. Даже в тех случаях, где дивергенция крупных стволов имеет палеонтологическую обоснованность, нельзя проводить последовательно ту точку зрения, что мы должны объединять в один таксой все стволы одного корня. На эту сторону проблемы недавно обратил внимание Бигелоу (Bigelow, 1958). Как известно палеонтологам, от общей массы рептилий отделился некогда ствол, давший затем 1) сравнительно медленно прогрессировавших крокодилов, 2) гораздо более быстро развивавшихся птиц. Со строго филогенетической точки зрения надо крокодилов объединять в один таксой с птицами и противопоставлять их другим рептилиям. Этого пока никто не делает, так как общее сходство крокодилов с другими рептилиями заставляет их отделять от птиц вопреки данным достаточно обоснованной филогении.

§ 15. Проблема происхождения видов едина. По Дарвину, виды происходят по единой схеме — путем дивергенции разновидностей, которые являются начинающими видами. В настоящее время вполне резонно (см., например, ряд авторов в известном сборнике «New Systematics» под редакцией J. Huxley)⁴⁷ указывают, что имеется не одна проблема происхождения видов, а ряд проблем так как механизм происхождения видов очень разнороден. Достаточно обоснованными являются четыре способа происхождения видов: 1) через более или менее полную изоляцию популяций — географическую или экологическую; 2) через гибридизацию; 3) через выделение биотипов первоначально гетерозиготного комплекса при прекращении двуполого размножения у растений; 4) через хромосомную мутацию (инверсия и пр.), создавшую сразу половую изоляцию при ничтожных морфологических изменениях.

Как известно, Дарвин не считал, что половая изоляция вырабатывалась естественным отбором. Он полагал, что это просто следствие далеко ушедшей морфофизиологической дивергенции. Четвертый случай показывает обратное: половая изоляция возникает сразу и предшествует морфологической дивергенции; вырабатывается она при полном отсутствии влияния естественного отбора.

Дарвин полагал, что, когда его взгляды будут общеприняты, это внесет умиротворение в среду систематиков относительно определения вида: «Систематики смогут по-прежнему заниматься своим делом, но они будут избавлены от постоянного, как призрак преследующего их сомнения — является ли та или иная

{99}

форма истинным видом. И я уверен — говорю это на основании опыта,— что это будет немалым облегчением... Словом, мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают, что роды — только искусственные сочетания, придуманные ради удобства. Может быть, это и не очень утешительная перспектива, но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков неуловленной до сих пор и неуловимой сущности слова вид (с. 447) »⁴⁸.

Вопреки прогнозу Дарвина современные дарвинисты продолжают гоняться за неуловимой сущностью и, что еще удивительнее, пытаются предложить единое название для заведомо гетерогенного собрания понятий. Чрезвычайная гетерогенность того, что понимают сейчас под понятием «вид», хорошо показана, например, Смитом (Smith, 1958), указавшим, что имеются три сорта (я бы сказал: по крайней мере три сорта) видов: 1) менделевский, 2) клональный и 3) филетический. Однако он считает, что было бы несчастием, если бы разная терминология существовала для каждой системы. По его мнению, здравый смысл требует единой системы для классификации организмов. Но, с другой стороны, выдвигали вместо одного термина species целый ряд (см., например: Nitecki, 1957): biospecies, morphospecies, chronospecies, holomorphospecies. Мы знаем также термин ecospecies. Продолжая в том же духе и полагая в обоснование вида тот или иной критерий (цитологический, биохимический, серологический и пр.), мы можем прийти к понятиям cytospecies, chemospecies, serospecies и пр. Разнообразие подходов к проблеме основных систематических понятий вполне закономерно, и нужно приветствовать то, что биологи самых разнообразных направлений занимаются общими таксономическими проблемами. Надо только, мне кажется, твердо усвоить себе два обстоятельства: 1) что дарвиновское понимание единства проблемы вида сейчас имеет только исторический интерес; 2) стремление к монополии определенного подхода (например, менделевского) вряд ли можно считать обоснованным.

Блестящие успехи менделевской генетики привели многих биологов к представлению, что первичный живой организм был «голый ген» и что и сейчас ген играет ведущую роль в процессах жизни. Но существует и другое мнение, например Фокса, что ген только выбирает один из возможных метаболических процессов, предлагаемых предшествующей тотипотентной цитоплазмой (см.: Sagan, 1957).

§ 16. Общая проблема эволюции лишь количественно отличается от проблемы происхождения видов. Иначе говоря, разрешение проблемы происхождения видов позволяет нам считать решенной всю проблему эволюции. Этот постулат ясно вытекает из сопоставления названия классической книги Дарвина («Происхождение видов») с содержанием всей книги, где говорится о всей проблеме эволюции. Современные неодарвинисты свели всю проблему эволюции к элементарным мутациям, и

{100}

многие выдающиеся ученые полагают, что материала мутаций и естественного отбора достаточно для того, чтобы представить всю эволюцию. Это же мнение заставляет отвергать все косвенные доводы и пользоваться только данными, полученными экспериментально. Отвергаются начисто все доводы ламаркистов разных сортов, так как: 1) экспериментальные доводы подвергаются серьезной и большей частью основательной критике; 2) механизм наследования, требуемый ламаркистами, не совместим с современной хромосомной теорией наследственности; 3) все косвенные доводы принципиально отвергаются.

Бэтсон в одном из выступлений прямо говорил, что палеонтологи не могут судить о факторах эволюции, так как их наука не экспериментальна. В противовес этому существует достаточное количество ученых, считающих, что микроэволюция и макроэволюция — существенно различные процессы и, даже если мы сумеем дать полную теорию микроэволюции, задача всей эволюции будет разрешена лишь в малой степени. Хотя термины макро- и микроэволюции принадлежат недавнему времени (Филипченко, 1927)⁴⁹, но различение принципиально разных форм эволюции восходит к Ламарку, потом оно защищалось Негели и многими другими. Антагонизм в современной литературе показан нам в прекрасной статье Грин (Green, 1958). Против современных защитников монизма эволюционного процесса можно выдвинуть следующие общие аргументы, не касаясь частных возражений.

1. Придание эксперименту монополии в построении научных теорий может быть направлено с таким же успехом против дарвинистов, как и против ламаркистов, так как экспериментально не получено ни одного крупного прогрессивного изменения и не дана теория, которая позволила хотя бы приблизительно себе представить возникновение из мелких беспорядочных мутаций такого органа, как крыло птицы и насекомого.

2. Количественная теория естественного отбора хотя и развивается (Р. Фишер, Райт и др.), но никак не является доказательством теории естественного отбора⁵⁰.

3. Даже если бы была дана теория крупных преобразований, позволяющая строить успешные прогнозы, это не дало бы нам права утверждать монополию тех факторов, которые использованы в теории. Вся история точных наук опровергает такое общегносеологическое (а не только узкобиологическое) злоупотребление экстраполяцией.

Если в такой блестящей науке, как физика, оказалось, что на базе ничтожных «облачков» в конце XIX в. произошла полная революция науки, которая непрерывно продолжается, то как могут представители биологии, где все небо покрыто тучами, иметь претензию говорить об окончательном решении тех или иных основных проблем. Полезно вспомнить слова умного Вильсона: «Прогресс науки скорее задерживается, чем ускоряется, преждевременными попытками к решению конечных проблем»⁵¹.

{101}

4. Наконец, в деле отрицания значимости косвенных доводов современные дарвинисты решительно отступили от духа самого Дарвина, книга которого построена в основном на косвенных данных. Если косвенные данные не научны, то, значит, и книга Дарвина в основном не научна. Такого вывода даже решительные противники дарвинизма не сделают. Книга Дарвина — крупнейшее научное достижение, но... с тех пор прошло уже сто лет, и наука не стоит на месте. Подвергнем пересмотру все данные Дарвина, но не станем трогать его основной подход — использование самых разнообразных аргументов, потому что только на широкой базе можно построить общую теорию.

Следует отметить, что я здесь разобрал приведенный в начале параграфа постулат только в понимании Дарвина, т. е. в смысле монополии дивергентной эволюции. Мыслима иная форма этого постулата в смысле монополии ретикулятной эволюции. К этой мысли склонялся Бэтсон, ее защищал Лотси, считавший комбинирование неизменных генов основной причиной многообразия организмов на всех этапах эволюции. Видимо, к этой мысли склонялся и другой ботаник (Popow, 1958), допускавший гибридизацию даже при происхождении весьма высоких таксонов (семейств и пр.). Весьма вероятно, основой этой мысли (которая пока не имеет экспериментальной поддержки) было наличие тех фактов повторяемости признаков, которые побуждали Линнея так часто давать видовое название hybrida и которые послужили основой закона, сформулированного Вавиловым. Современные неодарвинисты признают существование ретикулатной эволюции в рамках менделевских скрещиваний. Фактически они принимают два сорта эволюции: микроэволюцию ретикулатную и макроэволюцию дивергентную, но ретикулатная микроэволюция ими мыслится в чисто внутривидовых масштабах.

§ 17. Теория видообразования освещает практическую систематику. Дарвин не внес в систематику каких-либо новых методических идей. Его задача была дать объяснение единству системы организмов. Этим самым, как он думал, он облегчил работу систематиков. Теория креационизма, с которой он успешно боролся, рассматривала систематические категории, в особенности вид, как идеи творца, и еще у основоположника современной научной систематики — Линнея были представления, что наряду с основными единицами, видами, предусмотренными планом творения, существуют другие, например разновидности или формы, образованные гибридизацией, которые планом творения не были предусмотрены. Дарвин отверг креационизм и план творения, стер принципиальное различие между видом и другими категориями и признал их (см. § 15) понятиями, созданными только для удобства человека, и тем самым, как он думал, облегчил работу систематиков. Но систематика, как всякая наука, должна стремиться прежде всего к точному, полному и краткому описанию, и здесь теория Дарвина не принесла сколько-нибудь существенной пользы, являясь чистым объяснением. Дар-

{102}

виновское объяснение способствовало чрезвычайному поднятию популярности биологии в широких общественных кругах, но систематика как описание многообразия организмов скорее потеряла в своем престиже. Однако она продолжала развиваться и выдвинула ряд проблем по усовершенствованию описания.

По Дарвину «единственное различие между видом и хорошо выраженными разновидностями заключается лишь в том, что последние, как известно или предполагается, связаны между собой в настоящее время промежуточными ступенями, между тем как виды были прежде связаны таким же образом» (с. 426).

Критерий отсутствия трансгрессии между соседними видами— хороший критерий, и, строго его применяя, орнитологи, как известно, значительно сократили число видов птиц, так как нашли много переходных форм между старыми видами, но и они наталкиваются на ряд затруднений. Должны ли мы ограничиваться внешней морфологией для отыскания хорошего признака, не обнаруживающего трансгрессии. Биологи давно пришли к снятию этого ограничения. Я не знаю, кто первый привлек внутренние копулятивные органы для различения трудных видов, знаю только, что по группе земляных блошек монография Фудраса, широко использующего этот орган, появилась в 1859 г., т. е. в год появления классической книги Дарвина. До сего времени во многих случаях надежное определение видов может производиться лишь для самцов по строению копулятивных органов. Постепенно шли дальше и привлекали уже гистологические признаки. Например, для деления губок на высшие таксоны важное значение придают положению ядра и связи его с жгутом у хоаноцитов (см.: Hartmann, 1958). А затем уже шаг к самым тонким цитологическим различиям, как в известном случае с Drosophila pseudoobscura⁵². Допустимо существование таких «хороших видов», которые не имеют ни одного наружного признака, лишенного трансгрессии с соседними видами, и который отделен хиатусом лишь в тонких цитологических различиях. Появилось различие между явными и скрытыми видами, не известное Дарвину.

Но практический систематик не может пользоваться цитологическими признаками для определения музейных экземпляров. Выход намечается в создании комплексных признаков, объединяющих трансгрессирующие признаки так, что получается новый признак, лишенный трансгрессии в пространстве многих измерений: этот признак может быть выражен в виде линейной дискриминантной функции (Fisher, 1936). Пример применения метода Р. Фишера дан автором (Любищев, 1959). Для облегчения определения можно строить номограммы (Там же). Помимо практического значения, использование дискриминантных функций и существование вообще криптических форм имеют и теоретическое. По-видимому, следует считать полностью опровергнутым существование чисто «биологических видов или разновидностей», т. е. таких таксонов низшей категории, которые отлича-

{103}

ются экологическими особенностями (наличие миграций, связь с кормовыми растениями и т. д.) и не проявляют абсолютно никаких морфологических различий; утверждение о существовании биологических видов выдвинуто Н. А. Холодковским на примере хермесов и в свое время опровергнуто Ю. А. Филипченко (1916), применившим первую, весьма несовершенную форму использования комплексных признаков в виде метода Гейнке. С другой стороны, здесь намечается подход к чисто количественной оценке систематического сходства, а не только глазомерной. Полезным инструментом к такой оценке является коэффициент дискриминации (Любищев, 1959).

Другим путем к количественной оценке сходства и объективному анализу таксономических категорий является факторный анализ у Миченера и Сокаль. Задачей здесь является объективная оценка отношений различных групп. Хотя целью ставится проверка филогенетических отношений, но авторы (см.: Miche-ner, 1957) ясно осознают несовпадение филогенетического и чисто систематического подхода.

§ 18. Реальность вида (как и других таксонов) есть следствие неполноты наших знаний. Из приведенных в § 15 выражений Дарвина ясно видно, что для него все таксономические категории были понятиями, созданными человеком для удобства классификации, и реальность этих категорий объясняется просто вымиранием промежуточных форм. Этот вывод был простым следствием постулатов о монотонности, непрерывности и дивергентности эволюции и бракующей роли естественного отбора. Как и в большинстве других случаев, Дарвин не защищал свои постулаты как догматы. Так, он склонен был даже отрицать монотонность эволюции (с. 313): «Наконец, я также стремился показать, что, хотя каждый вид и должен был пройти многочисленные переходные стадии, все же периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался изменениям, многочисленные и длинные, если их измерять годами, были, вероятно, непродолжительны в сравнении с теми периодами, в течение которых каждый вид оставался без изменений»⁵³. Если бы это было общим правилом, то тогда уже нельзя было бы говорить об условности понятия вида: число периодов неизменяемого состояния и было бы числом видов. Сам Дарвин этого вывода не сделал, и вся приведенная цитата (в пользу которой не приводится достаточно обоснованных данных) скорее является следствием желания объяснить факты неполноты геологической летописи. Позднее, когда были найдены случаи непрерывных или почти непрерывных переходов, об этой оговорке забыли, и монотонность эволюции многими биологами считалась одной из основ дарвинизма.

Признание реальных скачков, а следовательно, и реальность элементарных шагов эволюционного процесса выдвинуты мутационной теорией, которую выдающийся физик Шредингер назвал квантовой теорией биологии (Schroedinger, 1945, р. 34). Правда, первоначальная теория Де Фриза, по которой мутаци-

{104}

онно происходят «элементарные виды», сейчас большинством биологов не принимается. Сейчас большинство принимает микромутации, дающие часто почти непрерывные изменения, но суть дела — утверждение о реальных элементах видообразования, создающих новые биотипы.

Однако большинство современных генетиков склонны понимать реальность вида в ином смысле, тоже генетически обусловленном,— «биологический вид» в новом понимании (Smith, 1958), как объединение генов, не способное смешиваться с соседними объединениями. Реальность вида в этом смысле слова защищалась многими натуралистами до Дарвина, и в способности или в отсутствии способности давать плодовитое потомство видели главное отличие вида от разновидности. Дарвин подверг это мнение уничтожающей критике в главе о гибридизации (гл. IX). В «Общих выводах» мы читаем следующие слова: «Бесплодие врожденно изменчиво у разных особей одного вида и весьма чувствительно к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий... Полагать, что виды наделены различными степенями бесплодия специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья наделены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить их срастание в наших лесах. Бесплодие первых скрещиваний и их гибридного потомства не было приобретено путем естественного отбора»⁵⁴.

Против понимания вида как объединения генов (gene pool), изолированного от соседних половой изоляцией, выдвигаются справедливо следующие возражения: 1) доводы Дарвина против такого понимания и сейчас сохраняют силу и попросту игнорируются многими неодарвинистами; 2) существуют обширные категории животных и растительных организмов, где вообще отсутствует⁵⁵ двухполое размножение; 3) для кругов форм⁵⁶ в случае схождения крайних членов цепи в одном месте мы имеем в этом месте два несмешиваемых генных сообщества, но наличие непрерывности с аллопопатрическими звеньями цепи заставляет признавать, что это — один вид, а не два; 4) описаны случаи у рыб (Hubbs, 1955; Lieder, 1959), где вид состоит полностью из самок или есть места, где имеются только самки. Размножение происходит оплодотворением самцами других видов, хромосомы которых не участвуют в развитии; получается чисто матроклинное потомство. Все эти соображения заставляют отвергнуть реальность понимания вида в смысле половой изоляции и в этом отношении не возвращаться к додарвиновским представлениям.

§ 19. Однако, даже если бы эволюция вполне соответствовала дарвиновским представлениям (монотонна, непрерывна и дивергентна), у нас не было бы оснований говорить о полной условности систематических категорий. Только для успешного, наибо-

{105}

лее краткого описания систематического многообразия уже приходилось бы пользоваться не линнеевской методикой, основанной на признании реальности вида, а иной.

Представим себе, что нам, хотя бы в определенной области системы, были бы известны решительно все организмы, связанные между собой непрерывными переходами. Тогда пришлось бы отбросить понятие вида в современном смысле слова, а в качестве элементов системы описывать или точки разветвления системы, или длительные состояния устойчивости. Для характеристики же непрерывного изменения пришлось бы разработать приемы, указывающие на расстояние того или иного вида от точки разветвления. Понятием такой уже чисто дарвиновской систематики является предложенный Д. С. Гексли термин «клайн» (cline). Дарвин сам не считал нужным разрабатывать дарвинистическую таксономию, так как считал, что известное нам число видов есть незначительная часть всех, ранее существовавших, но представлял полную возможность такой таксономии. Если бы эволюция оказалась не непрерывной, то тогда реальность вида не вызывала бы сомнений.

Если бы эволюция была параллельной, то на реальность претендовал бы каждый из параллельных филетических стволов, но в пределах каждого ствола описание должно было бы вестись по-разному, в зависимости от того, идет ли эволюция скачками или непрерывно. Но параллельное развитие стволов заставляет отдать предпочтение критерию сходства перед критерием родства.

Наконец, совсем особый подход должны мы иметь к внутривидовым категориям. Очень целесообразную линнеевскую номенклатуру переносят и для внутривидовых категорий, отчего появляется три-квадри- и т. д. номиальная номенклатура.

Многих биологов охватывает мания описания мельчайших отклонений, отчего в некоторых группах создается бесчисленное множество «аберраций». Это уже вызвало протест многих систематиков, например Гейкертингера. И сейчас идет большой спор о целесообразности понятия подвида. В этих спорах часто смешиваются два вопроса: 1) необходимость изучения и описания внутривидовой изменчивости и 2) целесообразность именования каждого элемента этой изменчивости.

Первый вопрос вряд ли может вызвать спор: внутривидовая изменчивость заслуживает изучения и описания, но это не значит, что каждый элемент изучаемого многообразия заслуживает отдельного наименования. Описание всякого многообразия должно стремиться не только к точности и полноте, но и краткости, а это последнее требование не удовлетворяется, если мы каждый мельчайший элемент системы будем описывать и именовать отдельно. С этой точки зрения можно сказать: вид есть такой низший таксой, который заслуживает отдельного наименования.

{106}

Попытка построить единую систему понятий для всех случаев многообразия органических форм, по-моему, так же мало перспективна, как стремление создать единое орудие ловли инфузорий, насекомых, птиц и китов. Мне думается, что на настоящем этапе развития систематики возможно и целесообразно существование четырех самостоятельных подходов, которые могут работать изолированно, хотя, конечно, очень полезно существование работников, пытающихся построить мосты между этими системами. Такими системами будут:

1) линнеевская система дискретных видов, не отличающаяся высоким уровнем внутренней упорядоченности; этой системой занимается большинство практических таксономистов, и, если сравнивать списки видов даже при наличии splitters и lumpers⁵⁷, разница оказывается не столь большой; продолжение и усовершенствование ее мыслится во внедрении математических методов обработки;

2) дарвиновская система — континуум; клайны, «круги форм», палеонтологические линии;

3) система многочисленных мелких дискретных элементов — менделевская: жорданоны⁵⁸, биотипы;

4) наконец, многочисленные факты параллелизмов, потенциальных признаков, вообще закономерностей в систематике и эволюции наводят на мысль о целесообразности искания номотетической систематики, подобной периодической системе Менделеева. Идея подобной системы была высказана, например, Скиапарелли. Эта идея получила высокую оценку со стороны математиков, например Вольтерра.

§ 20. Разнообразие органов и физиологических процессов увеличивается по ходу дивергентной эволюции. Так как дарвиновская эволюция основана на выживании наиболее приспособленных, то возникновение какого-то «удачного» нового органа или процесса должно сопровождаться быстрым размножением организмов, у которых возникло это новое приспособление, а у потомков вследствие дивергенции должно происходить дальнейшее усовершенствование с появлением разнообразных решений той же задачи в разных условиях. Но уже у Ф. Мюллера мы имеем примеры того, что сходная задача решается у близких форм по-разному, и притом так, что разные решения задачи нельзя представить как дивергенцию первоначально одного решения. В более новой литературе накопилось огромное количество фактов, свидетельствующих о чрезвычайной распространенности явления, которое можно кратко характеризовать как многообразие независимых решений той же задачи у сходных организмов. Здесь я перечислю примеры этого явления у самых разнообразных организмов и на самых разнообразных таксономических уровнях:

1) огромное разнообразие биохимических процессов у автотрофных организмов;

{107}

2) разнообразие фотосинтетических пигментов у разных водорослей по сравнению с наземными зелеными растениями;

3) большое разнообразие форм ядер и ядерного деления у простейших по сравнению с высшими;

4) разнообразие форм кровеносной системы у кольчатых червей и других беспозвоночных; кровь может быть бесцветной, красной и зеленой; кроме гемоглобина, сходного с таковым у позвоночных, могут быть и другие пигменты — зеленый хлорокруорин (близок к гемоглобину), красный гемэритрин, содержащий железа в пять раз больше, чем гемоглобин; пигмент может быть локализован в нервной цепочке, в гемолимфе или целомоцитах; окрашенные кровяные клетки могут быть с ядром или без ядра; у других беспозвоночных, как известно, имеется кровяной пигмент гемоцианин, содержащий медь;

5) поразительное разнообразие копулятивных органов у ресничных червей, так сказать in statu nascendi (см.: Беклемишев, 1937); поразительно при этом, что наряду с введением спермы при помощи копулятивных органов здесь, как и у более высших — пиявок, практикуется проникновение спермиев путем импрегнации иногда с образованием сперматофоров;

6) если мы познакомимся вообще с тем колоссальным многообразием аппаратов, которые описаны за последние сто лет, то убедимся, что по всем органам это разнообразие гораздо больше, чем мы были вправе ожидать, если бы оно просто «отвечало потребности»; перечислим некоторые яркие примеры: стридуляционные и слуховые аппараты Orthoptera, стридуляционные аппараты личинок пластинчатоусых жуков, глаза турбеллярий и полихет, эксцитаторы (железы для возбуждения) у небольшого семейства жуков-малашек, где имеется семь типов, не сводимых к одному (Stammer, 1959);

7) вполне сообразно с этим намечается такая закономерность: в каждом крупном таксоне наблюдается много мелких единиц, как бы попыток решения крупной задачи нового ароморфоза и небольшое число «решивших» задачу; примеры: колоссальное разнообразие так называемых «червей»; старый надкласс Atelocerata (Tracheata) разбивают сейчас на восемь самостоятельных классов, из коих четыре раньше считались одним классом многоножек, а три (Protura, Collembola и Diplura) объединялись с последним классом насекомых Insecta (см.: Шаров, 1959); точно так же старый класс «рыб» сейчас разбивается (Л. С. Берг и др.) на значительное число самостоятельных классов «рыбообразных» организмов.

Как можно истолковать подобные факты, на которые наталкиваешься в любой современной монографии или руководстве? Несомненно, мы наблюдаем отбор: из большого числа разнообразных решений процветают в конце концов немногие, остальные или погибают, или влачат жалкое существование. Но этот отбор скорее подобен отбору художника, изготовившего несколько картин и в порыве самокритики уничтожившего те, ко-

{108}

торые его не удовлетворяли, чем механическому, непрерывно действующему естественному отбору. Если пользоваться именами, то тут отбор по Эмпедоклу (где творческую роль играл холистический фактор⁵⁹, называемый им Любовью), но никак не по Дарвину: считать Эмпедокла предшественником Дарвина, конечно, невозможно (см.: Лурье, 1936).

§ 21. Признаки в основном адаптивны, поскольку организм есть комплекс приспособлений. Взгляд, что все в организме целесообразно, существовал и до Дарвина, в науке он ведет начало от Аристотеля. Роль Дарвина — придание органической телеологии эгоцентрического характера и утверждение, что развитие приспособлений — ведущая проблема эволюции. Для самого Дарвина было ясно несовершенство приспособлений, что вполне гармонировало с отрицанием креационизма. С другой стороны, он не отрицал существования признаков или органов, лишенных адаптивного характера. Некоторые из них он рассматривал как одно из доказательств эволюции (рудиментарный органы, некогда бывшие полезными), другие — как следствие законов изменчивости (следствие эволюции адаптивных органов) ; наконец, он признавал также, что некоторые лишенные адаптивного значения признаки могут иметь особенно важное значение для характеристики таксонов высшего ранга. Наконец,, он приводит примеры предварительного приспособления.

Точка зрения Дарвина и сейчас разделяется огромным большинством биологов и в общем с теми же оговорками. Например, Добжанский (Dobzhansky, 1956) прямо считает: «Основным постулатом современной биологической теории эволюции является то, что адаптация к среде есть ведущая сила эволюционных изменений». Он возражает «экстремистам», принимающим, что все эволюционные изменения адаптивны, но считает, что большинство органов и функций организмов в том или ином смысле полезны для обладателей или по крайней мере были полезны во время их образования. «Это минимум того, что можно принять для того, чтобы сохранить современную теорию эволюции». Однако в той же статье Добжанский приводит длинный список признаков, которые трудно представить адаптивными, признает плодотворность ателического подхода и то, что со времени Дарвина адаптивный характер признаков остается темным, соглашается, что надо слишком рассчитывать на доверчивость читателей, чтобы принять адаптивный характер всех или даже большинства признаков насекомых. Наконец, не отрицая постоянства «бесполезных» признаков, Добжанский полагает, что это постоянство объясняется тем, что для изменения этих несущественных черт надо перестроить всю систему развития; аналогичные взгляды развивает в ряде работ И. И. Шмальгаузен. С этим до известной степени надо согласиться, но тогда придется сделать вывод, что ведущим фактором в развитии организмов является какой-то фактор, связывающий в одну единую систему весь организм вплоть до мелочей, как, например, рисунки на паль-

{109}

цах; получается номогенез, а не тихогенез. Но, однако, и тут приходится сделать оговорку: развитие организма на ранних стадиях может претерпеть радикальную перестройку (например, у сцифомедуз, некоторых немертин) без того, чтобы это в сколько-нибудь заметной степени отразилось на конечном результате.

§ 22. Проблема органической целесообразности огромна, и, для того чтобы ее обозреть даже в самом сжатом очерке, потребовалось бы специальное исследование. Здесь я только в самых кратких чертах постараюсь обрисовать положение проблемы. Крайние защитники адаптивного значения всех признаков (например, О. В. Крыжановский, Г. В. Никольский) отнюдь не являются дарвинистами, а большей частью сознательно считают себя ламаркистами. Но это не есть точка зрения самого Ламарка: последний считал основным модусом прогрессивной эволюции автогенетические градации, приспособление же — отклонением от основной линии. Эту же точку зрения защищал и философ А. Бергсон. Скажут, что философам нечего делать, пока не решили биологи, но несомненно, постулат о движущем характере адаптации в той форме, как его формулировал Добжанский, и с теми оговорками, которыми он его сопровождал, является скорее одним из членов символа веры, чем выводом из совокупности наших фактов. Вкратце доводы против постулата ведущего значения адаптации могут быть сведены к следующим.

1. Нет тесной приспособленности организма к среде или организмов друг к другу. Превосходную критику об отсутствии тесной приспособленности мужского и женского копулятивных аппаратов дал Кунце (Kunze, 1959).

2. Не отрицая полезности телеологического подхода к организмам, нельзя придавать ему монопольного значения. Телеологические принципы сыграли большую роль и в истории развития неорганических наук. Общий телеологический принцип природы сформулирован еще Аристотелем: «Природа ничего не делает лишнего». Это положение в несколько иной форме повторено Ньютоном в качестве комментария первого правила умозаключений в физике. Параллельно каузальному изучению природы Лейбниц рекомендовал и телеологическое (Д. Д. Мордухай-Болтовский, Каузальность и телеология, 1940, с. 38. Рукопись). Телеологическому принципу экономии подчиняются геодезические линии, минимальные поверхности, принцип Ферма в явлениях отражения и преломления света, принцип наименьшего действия Мопертюи и Лагранжа, принцип наименьшего принуждения Гаусса, закон Ле Шателье. Возможно, что всем этим законам сейчас дано каузальное толкование. Есть значительное число биологов (например, Гейкертингер), которые полагают, что и в биологии нам следует исключить вообще вопрос «для чего?». Думаю, что это крайность и справедливым выходом . будет (вполне согласно Лейбницу) параллельное применение

{110}

каузального и телеологического подходов, а также чисто формального, памятуя третью форму причинности Аристотеля⁶⁰.

3. Адаптация организмов не соответствует селекционной теории ни (а) по степени приспособления (дистелии, гипертелии), ни (б) по характеру приспособлений (антропоцентризм, альтруизм)⁶¹, ни (в) по времени приспособлений; многочисленны случаи предварительных приспособлений.

4. Догматизация адаптивного характера эволюции приводит к тем же злоупотреблениям и чисто словесным объяснениям, к каким приводила и старая додарвиновская теология. Удивительно, что Добжанский без всякой иронии цитирует совершенно произвольное толкование Куна (Coon, 1955) относительно различий в волосяном покрове у человеческих рас.

5. Сейчас много доводов в пользу наличия того, что можно назвать этапами эволюции без участия отбора. Сюда относится, например, дрейф Райта (Wright, 1956), неадаптивная радиация; сходны взгляды Н. П. Дубинина. Хотя Райт и формулирует в начале статьи чисто селекционистские постулаты, но допускает существование единичных микромутаций и накопление таких повторных мутаций при ослаблении естественного отбора.

6. Во времена Дарвина не была известна эволюция химических элементов, все они считались неизменными. Сейчас мы знаем, что эволюция химических элементов происходит, выражаясь терминами, принятыми в биологии, автогенетически и номогенетически при полном игнорировании приспособления (хотя «отбор» — гибель неустойчивых элементов — постоянно происходит) 62. Почему мы должны полностью исключить закономерный автогенез (неприспособительного характера) в органическом мире?

7. У адаптационистов остается аргумент, что лишенный адаптационного характера подход к систематике так называемый типологический (см.: Inger, 1958), потому привлекает систематиков, что систематики по человеческой слабости склонны к лени и, избегая труда приспособительного толкования признаков, следуют по более легкому пути. Любопытно, что эти слова Ингер отнес к критикуемой им статье Миченера, Сокала (Michener, Sokal, 1957), где огромное количество признаков у большого числа видов подвергается математической обработке с помощью современных счетных машин. Несомненно, новые подходы в типологической систематике требуют разработки методов работы, огромной затраты труда, обвинять сторонников этих методов в лени можно только по недоразумению. Скорее этот упрек можно бросить тем, кто охотно ограничивается легкими придумываниями всевозможных «объяснений».

§ 23. Общее заключение и резюме. Довольно трудно дать резюме работе, по существу являющейся резюме небольшой выборки необозримой литературы. Автор постарался выделить ряд постулатов, вытекающих из дарвинистического понимания эволюции, касающихся как теоретической, так и практической так-

{111}

сономии. Вкратце, сообразно этим постулатам, естественная система: 1) иерархична; 2) генеалогична, т. е. отражает филогенез; 3) в качестве идеала имеет формально логическую систему; 4) идиографична, т. е. не стремится быть рациональной, номотетической; 5) достаточно полна, т. е. охватывает большинство признаков организма; 6) экономна в описании; 7) опирается на актуальные, а не на потенциальные признаки.

Эволюционный процесс, по Дарвину, носит характер: 1) непрерывности; 2) дивергентности; 3) монотонности (с большими оговорками); 4) монистичности (отсутствия принципиальной разницы в происхождении таксонов разных порядков); 5) адаптивности.

Всем постулатам дарвинистической эволюции и таксономии можно противопоставить иные и, пользуясь выражением Уитерса (Withers, 1957), можно получить право утверждать, что отношения между таксономическими категориями не изоморфны системе дарвиновских постулатов.

Совершенно необходимы: а) введение количественного подхода в систематику; б) признание закономерности в систематике различных подходов: линнеевского, дарвиновского, менделистского и номотетического; в) критический пересмотр огромных материалов, накопленных за сто лет. Пересмотр должен касаться и ряда часто бессознательных философских догматов, господствующих среди биологов; консерватизм в этом отношении совершенно неуместен. Ревизия основных положений таксономии и общей биологии потребует огромной коллективной работы. Но она сулит большой прогресс науки.

ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев В. Н. Класс ресничных: Руководство по зоологии. М., 1937. Т. 1.

Берг Л. С. Номогенез. Пг., 1922, с. I— VIII, 1—306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Гиляров М. С. Закономерности изменений морфологических и физиологических особенностей членистоногих при переходе к наземному образу жизни.— В кн.: Вопросы морфологии и филогении беспозвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1959, с. 118—133.

Лурье С. Предшественник Дарвина в античности.— Тр. Ин-та истории науки и техники. Сер. 1, 1936, вып. 9, с. 129—150.

Любищев А. А. О форме естественной системы организмов.— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, с. 99—110.

Любищев А. А. О применении биометрии в систематике.— Вестн. ЛГУ, 1959, № 9, с. 128—136.

Филипченко Ю. А. Биологические виды хермесов и их статистическое различение.—Зоол. вести., 1916, т. 1, с. 261—277.

Шаров А. Г. О системе первичнобескрылых насекомых.— В кн.: Вопросы морфологии и филогении беспозвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1959, с. 175— 186.

Bigelow R. S. Classification and phylogenie.— Syst. Zool., 1958, vol. 7, p. 49— 59.

Coon C. S. Some problems of human variability and natural selection in climate and culture.—Amer. Natur., 1955, vol. 89, p. 257—279.

Darwin Ch. The variation of animals and plants under domestication. L.: J. Murray, 1868. Vol. II.

{112}

Darwin Ch. Origin of species. L.: J. Murray, 1885.

Dobzhansky Th. What is an adaptive trait?—Amer. Natur., ;1956, vol 90, p. 337—347.

Fisher R. The use of multiple measurements in taxonomic problems.— Ann. Eugen., 1936, vol. 7, p. 179—188.

Green M. Two evolutionary theories.— Brit. J. Phil. Sci., 1958, vol. 9, p. 110—127, 185—193.

Gregg J. R. The language of taxonomy. Columbia Univ. Press, 1954. IX+71 p.

Hartmann W. D. A reexamination of Bidders classification of the Calcarea.— Syst. Zool., 1958, vol. 7, p. 97—110.

Heikertinger F. Das Rätsel der Mimikry. Jena: G. Fischer, 1954. VIII+208 S.

Hubbs C. L. Hybridisation between fish species in nature.— Syst. Zool., 1955, vol. 4, p. 1—20.

Inger R. F. Comments on the definition of genera.— Evolution, 1958, vol 12, p. 370—380.

Kunze L. Die funktionsanatomischen Grundlagen der Kopulation der Zwergzikaden.—Dtsch. Entomol. Ztschr. N. F., 1959, Bd. 6, S. 323—287.

Lieder U. Ueber die Eientwicklung bei männchelosung Stämmen der Silbercarausche.—Biol. Zbl., 1959, Bd. 78, S. 284—291.

Michener C. D. Bases for higher categories in classification.— Syst. Zool., 1957, vol. 6, p. 160—173.

Michener C. D., Sokal R. R. A quantitative approach to a problem in classification.—Evolution, 1957, vol. 11, p. 130—162.

Nitecki M. H. What is a paleontological species?—Evolution, 1957, vol. 11, p. 378—380.

Olson E. C. The evolution of mammalian characters.— Evolution, 1959, vol. 13, p. 344—353.

Popov M. G. Essay on the origin of angiosperms.— Evolution, 1958, vol. 12, p. 266—267.

Remane A. Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichender Anatomie und der Phylogenetik. 2. Aufl. Geest und Portig K. G., 1956. VI+364 S.

Sagan C. Radiation and the origin of the gene.— Evolution, 1957, vol. 11, p. 40—55.

Schiaparelli G. V. Studio comparative tra le forme organiche natural; e le forme geometriche pure. Milano: Ulrico Hoepli, 1898.

Schroedinger E. What is the life? Cambr. Univ. Press, 1945. 91 p.

Simpson G. G. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of mammals.—Evolution, 1959, vol. 13, p. 5—41.

Smirnov E. The theory of type and the natural system.— Ztschr. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, 1925, Bd. 37, S. 28—66.

Smith H. M. The synthetic natural populational species in biology.— Syst. Zool., 1958, vol. 7, p. 117—119.

Snodgrass R. E. Principles of insect morphology. N. Y.: McGraw-Hill, 1935.

Slammer H. I. «Trends» in der Phylogenie der Tiere, Ectogenese und Autogenese.—Zool. Anz., 1959., Bd. 162, S. 187—208.

Vavilov N. I. The law of homologous series in variation.— J. Genet., 1922, vol. 12, p. 47—89.

Withers R. F. A review of the book: J. R. Greeg. The language of taxonomy.— Brit. J. Phil. Sci., 1957, vol. 8, p. 171—172.

Wood A. E. What, if anything, is a rabbit?— Evolution, 1957, vol. 11, p. 417—425.

Wood A. E. Eocene radiation and phylogeny of the rodents.— Evolution, 1959, vol. 13, p. 354—361.

Woodger J. H. The axiomatic method in biology. Cambridge Univ. Press, 1937.

Wright S. Modes of selection.— Arner. Natur., 1956, vol. 90, p. 5—24.

{113}

О КРИТЕРИЯХ РЕАЛЬНОСТИ В ТАКСОНОМИИ*

Для современных биологов характерно следующее: 1) большинство биологов твердо убеждены в так называемой синтетической теории эволюции; 2) большинство профессиональных систематиков не интересуются философией. Первая категория принимает, что идея трансформизма является истинной философией таксономии. Но все это не означает, что отсутствует интерес к философии таксономии. Этим вопросам посвящены работы Гильмура (Gilmour, 1940), Кирьякова (Kiriakoff, 1963), Томпсона (Thompson, 1952), Перельмана (Perelmann, 1963); некоторые мысли, касающиеся того же, можно найти в работах Бекнера (Beckner, 1959), Блоха (Bloch, 1956), Геннига (Hennig, 1950), Ремане (Remane, 1965), Симпсона (Simpson, 1961), Сокала и Снеса (Sokal, Sneath, 1963) и мн. др. После тщательного изучения этих произведений нельзя не прийти к заключению, что кажущееся единомыслие большинства биологов является мнимым. Большинство биологов являются сознательными материалистами и считают объективный идеализм (платонизм) совершенно устаревшим и ненаучным. Они выносят этот вердикт, несмотря на большую роль, которую сыграл платонизм в так называемой типологической таксономии. Симпсон (Simpson, 1961, с. 46) отмечает, что «Типология происходит от Платона и его источников, связана с такими именами, как Гёте, Кювье, Оуэн и Линней», но далее (с. 49) он пишет: «Архетипы философски рассматривались как идеи Платона, богословски — как образцы божественного творения. Что бы еще мы ни думали о них, подобные метафизические верования не имеют места в науке, и они не имеют никакой эвристической ценности». Но на той же странице: «Кирьяков (Kirakoff, 1959) идет слишком далеко, когда он говорит, что „большинство биологов, считающих себя филогенетиками, являются типологами", но в его обвинении заключается известная правда». Симпсона можно назвать ортодоксальным таксономистом, Кирьяков является представителем «филогенетической» школы. Но есть и третье направление в современной таксономии — «нумерическая таксономия», находящаяся в оппозиции к обеим предыдущим, но лидеры этой школы — Сокал и Снес (Sokal, Sneath, 1963) — с таким же отвращением, как и Симпсон и Кирьяков, относятся к платонизму: «Хотя некоторые аспекты типологии недопустимы в контекстах современной биологической теории (особенно родственные платоновскому идеализму), другие являются разумными и оправданными в свете современных знаний» (с. 266).

Сокал и Снес, в отличие от Симпсона и Кирьякова, полагают, что некоторые типологические принципы имеют эвристическую ценность. Эвристическое значение типологии (архетип, план

*1971 г. [28].

{114}

строения, морфотип) защищается школой идеалистической морфологии, основанной на тех же принципах, что и типологическая таксономия, и эта школа вовсе не показывает признаков вымирания (Нэф, Келин и др., см.: Ueberweg, Heinze, 1894—1898, с. 49). Симпсон и Блох обвиняют эту школу в том, что зараженность метафизикой не была устранена. Но можно ли вообще избежать метафизики? Метафизикой называется система постулатов, касающихся тех особенностей Вселенной, которые находятся за пределами нашего опыта, и она может быть как материалистической, так и идеалистической. Это великолепно выражено в диалоге Платона:

Иностранец (Элеат). По-видимому, идет война богов и гигантов; они бьются друг с другом по поводу природы реальности.

Теэтет. Как это?

Иностранец. Некоторые из них стаскивают все вещи с неба и с невидимого на землю и буквально хватают руками горы и дубы: все подобные вещи они держат и упрямо утверждают, что только те вещи, которые можно трогать и держать в руках, имеют бытие, потому что они определяют бытие (реальность) и тело как одно и то же, и если кто-либо говорит, что существует и то, что не является телом, они с презрением это слушают и никаких других мнений, кроме своих, слушать не хотят.

Теэтет. Я много раз встречал подобных людей, и это страшные существа.

Иностранец. И вот почему их оппоненты тщательно защищаются с более высоких позиций, мужественно защищая, что реальность состоит в некоторых умозрительных и бестелесных идеях: что касается тела материалистов, которое рассматривается последними подлинной истиной, они разбивают его на куски своими аргументами и утверждают, что оно не есть бытие, а лишь становление и движение. Между этими двумя армиями, Теэтет, в отношения этих вопросов все время свирепствует бесконечный конфликт (Plato, 1953).

Борьба гигантов продолжается и в наши дни, но сейчас существует не две «армии», а много различных философских школ. Но эти философские различия были намечены тем же Платоном.

Различия философских взглядов современных таксономистов очень дельно разобраны Томпсоном (Thompson, 1952), занимающим весьма оригинальную позицию. Он сожалеет об упадке интереса к систематике среди современных биологов и старается «опровергнуть некоторые философские доктрины или тенденции, составляющие часть нашей интеллектуальной атмосферы, но которые, будучи приняты всерьез, разрушают основания рациональной систематической биологии. Из этих доктрин наиболее важными, на мой взгляд, являются идеализм, номинализм и эволюционизм». Под идеализмом подразумевается мировоззрение, противоположное философскому реализму, который, по Томпсону, «вовсе не является наивным и старомодным релик-

{115}

том, но может быть прекрасно защищаем на рациональных основаниях».

Томпсон принимает, что «на противоположном полюсе по отношению к идеализму, но столько же разрушительной к существованию систематики как науки является доктрина номинализма, связанная с именем философа XIV столетия Уильяма Оккама». Томпсон утверждает, что, например, Гильмур (Gilmour, 1940) является крайним номиналистом, идущим гораздо далее Оккама, так как Оккам принимал реальность индивидов, а позитивист Гильмур — только существование чувственных восприятий. Что касается эволюционизма, то «введение эволюционистских понятий в систематику вызвало разброд в отношении ряда вещей, по отношению к которым взгляд доэволюционистских систематиков был совершенно ясен».

Взгляды Томпсона весьма далеки от ортодоксальных, но из его работы нелегко извлечь позитивные постулаты. Его «идеализм», несомненно, субъективный идеализм, поскольку противоположный ему «философский реализм» является объективным идеализмом, имеющим две главные модификации: платоновскую (универсалии существуют до вещей) и аристотелевскую (универсалии существуют в вещах). Не вполне ясно, в чем различие субъективного идеализма и номинализма, поскольку оба являются противоположностью реализма. Высказывания Томпсона об эволюционизме вызывают возражения. Как он может избежать неясности в систематике, избегая «эволюционизма» и вместе с тем считая доказанным факт трансформизма? Попытка разрешить этот конфликт была сделана автором настоящей статьи (Любищев, 1925). Краткость работы Томпсона затрудняет ее понимание.

Много подробнее работа Блоха (Bloch, 1956), в которой автор указывает на многочисленные трудности в терминологии, связанные с разным пониманием термина «реальность». Относительно Н. Гартмана Блох пишет: «Он обозначает существующее в пространстве, времени и причинности как реальное, а так называемое духовное существование и психическое — как идеальное, хотя оно тоже должно быть реальным, но в другом смысле». Мы видим, что термин «реальный» может иметь по крайней мере два различных смысла. В конце книги (с. 130) Блох пишет, что таксономисты колеблются между реализмом и платонизмом, с одной стороны (в отношении индивидов), и номинализмом—с другой (в отношении общих понятий). Он защищает концепцию «материального реализма», которую не следует отождествлять с материализмом. Таким образом, путаница в терминологии показана толково, но не разрешена.

Понятия «реальность», «существование», «бытие» отнюдь не являются синонимами, как это может показаться при просмотре словарей. Философская литература, касающаяся этого предмета, весьма обширна. Ограничимся ссылкой на Б. Рассела: «Отношение „к северу от" (например, Эдинбург — к северу от

{116}

Лондона), по-видимому, не существует в том же смысле, в каком существуют Эдинбург и Лондон. Если мы спросим: «Где и когда существует это отношение?»—ответ будет: «нигде и никогда...» Но все, что может быть воспринято чувствами или интроспекцией, существует в определенное время. Поэтому отношение «к северу от» радикально отличается от подобных вещей. Оно не находится ни в пространстве, ни во времени, оно ни материально, ни мысленно; но, однако, оно есть что-то» (Russel, 1912, с. 153—155). Анализ точки зрения Б. Рассела показывает: 1) что термин «реальность» имеет по крайней мере два различных смысла: «экзистенс» (наличное существование) и «биинг» (бытие); 2) что в начале XX в. Б. Рассел был очень расположен к платонизму и как раз в это время он вместе с Уайтхедом написал «Принципы математики». Уайтхед остался до самой смерти объективным идеалистом, Рассел изменил свои философские взгляды.

Проблема реальности является одной из глубочайших философских проблем. Постараемся осветить эту проблему не абстрактными философскими рассуждениями, а перечислением различных форм реальности, сопровождая это биологическими иллюстрациями. Но сначала попробуем изложить все оттенки мнений различных биологов. Следуя изложению Геннига (Hennig, 1950) и Блоха (Bloch, 1956), главные различия мнений можно определить так.

1. Все таксономические категории реальны. Негели: «Роды и высшие понятия не являются абстракциями, а конкретными вещами, комплексами связанных форм, имеющих общее происхождение». Критерием реальности здесь является общий предок: она связана с монофилетическим происхождением.

2. Только типы (Стволы, Филы, Ветви) реальны. Таково мнение Геккеля: «Мы можем признать как единственную реальную категорию зоологической и ботанической систем большие главные подразделения животного и растительного царств, которые мы называем стволами или филами и рассматриваем как генеалогические индивиды третьего порядка. Каждый из этих стволов, по нашему мнению, является действительно реальным единством из ряда связанных друг с другом форм, так как материальная связь кровного родства связывает все члены каждого ствола. Все различные виды, роды семейства, отряды и классы, принадлежащие этому стволу, являются непрерывно связанными членами этого большого объемлющего единства и постепенно развились из одной обшей исходной формы». Геккель в это время (1866 г.), очевидно, принимал, что не было филогенетической связи между типами — эволюционистская интерпретация теории типов Кювье. Но легко видеть, что в то время как Негели считал критерием реальности непрерывную связь таксонов с общим предком, Геккель, напротив, считает прерывность типов критерием реальности.

3. Только виды реальны. Это, как мне кажется, мнение боль-

{117}

шинства современных биологов. Вид характеризуется способностью его представителей давать плодовитое потомство. Остальные, высшие группы считаются только абстрактными понятиями. Это широко распространенное мнение, может быть, является самым непригодным и непоследовательным из всех возможных. Формально оно очень близко к мнению Линнея, который дал виду специальное определение: «Различных видов столько, сколько различных форм было создано в начале бесконечным Существом» (Thompson, 1952). Эта концепция связана с идеалистической гипотезой, что основой вида является некоторая сущность. Идея трансформизма полностью разрушила это предположение, и Дарвин надеялся, что «мы, по крайней мере, освободимся от пустых поисков непознанной и непознаваемой сущности термина вид». Вполне последовательно и убедительно Дарвин критиковал додарвиновские представления о взаимной плодовитости как критерии вида. Он, конечно, был бы очень удивлен, что отброшенный им критерий восстановлен современными дарвинистами.

Но, кроме этих соображений, мы может выдвинуть следующие аргументы против мнения, что только виды реальны, потому что они изолированы в смысле размножения от других видов.

А. В случаях отсутствия двуполого размножения применение этого критерия невозможно, и мы знаем, что даже среди высших организмов (насекомые, высшие растения) однополое размножение довольно обыкновенно.

Б. Отдаленные организмы в действительности способны смешиваться. Мы знаем, что «очень хорошие виды» лишайников являются результатом смешения двух видов, принадлежащих к различным отделам растительного царства. Мы знаем также, что многие животные (черви, насекомые и прочие) могут существовать только как «смешанные животные» в симбиозе с многими низшими организмами. Если возможность «смешения» рассматривается как доказательство того, что все таксоны, способные к смешению, относятся к одному таксону, то мы потеряем всякую возможность деления. С новой точки зрения мы приходим к выводу крайних монофилетиков, что все организмы в реальности представляют один вид.

В. Взаимная стерильность наблюдается не только между индивидами разных видов, но и в пределах одного вида. Крайние представители «круга рас» взаимно стерильны, но все соседние звенья цепи, соединяющие крайние члены, взаимно фертильны. Но даже среди рас (в самом узком смысле) у человека мы встречаем взаимно стерильные пары индивидов, которые, однако, вполне фертильны с другими индивидами. Неужели они принадлежат к различным видам?

Г. Но мы можем взять в качестве критерия вида старый морфологический критерий о наличии «хиатуса»* между двумя

* Хиатус — отчетливый разрыв в системе признаков.

{118}

близкими видами. Этот критерий очень практичен и не связан с какими-либо теоретическими или философскими предпосылками. Он может иметь две формы:

1) классическая, когда мы используем хотя бы один признак, который присущ всем индивидам одного вида и отсутствует у всех индивидов другого вида; 2) более современный, когда при наличии «политипических» (Beckner, 1959) или «политетических» (Sokal, Sneath, 1963) таксонов невозможно обнаружить хиатус между близкими видами с помощью одного признака, но возможно конструировать комплексные признаки и с их помощью получить удовлетворительный хиатус в таксономическом гиперпространстве многих измерений (Lubischew, 1962). Но даже в этом случае невозможно утверждать, что в отношении реальности вид занимает особое положение. Есть хорошие виды и сомнительные виды, но хорошие и сомнительные таксоны встречаются на любом уровне. Последние характеризуются двумя признаками: а) нет достаточной непрерывности внутри сомнительного таксона; б) нет достаточной прерывности с соседними таксонами. Например, тип иглокожих — очень хороший таксон, членистоногих — уже хуже, так как он очень гетерогенен и не отграничен так резко от остальных. Поэтому некоторые зоологи, например Беклемишев, возвращаются к старому типу членистых Кювье.

Д. Наконец, можем использовать некоторые понятия современной генетики в пользу положения, что совершенно элементарными, наиболее реальными единицами биологической систематики являются не виды, а биотипы, т. е. совокупность индивидов с идентичными генотипами. Единственное возражение против реальности биотипов — необыкновенно большое число возможных биотипов. Их многообразие не может быть рационально описано в терминах иерархической систематики, и мы должны использовать комбинативную (Вавилов, 1922; Lubischew, 1963). Но, наконец, мы получаем понятие «сущности» в новом смысле, связанное с метафизикой, очень отличной от таковой Линнея. Утверждение, что виды более «реальны», чем остальные таксономические категории, есть просто пережиток старой линнеевской философии (Rickett, 1959), попытка влить новое вино в старые мехи.

4. Только индивиды реальны, а все таксономические категории являются абстракциями или фикциями. Одно старое изречение выражает эту позицию: «Я могу видеть лошадей, но я не вижу лошадности» (в противоположность платоновской «идее лошади»). Этот взгляд тоже достаточно распространен, хотя, как мне кажется, не так распространен, как предыдущий. Взгляд этот является повторением номиналистических взглядов Уильяма Оккама, но современные номиналисты, как правило, не используют бритвы Оккама: «Сущности не следует умножать за пределы необходимости» и «достаточно принимать единичные вещи (сингулариа) и следует считать совершенно бесплод-

{119}

ными универсалии» (Ueberweg, ч. II, с. 307). По Мёбиусу (см.: Hennig, 1950): «Для них (т. е. для тех, кто принимает происхождение всех организмов из одной первичной исходной формы) при последовательном мышлении реальными являются только индивиды, а виды и все высшие систематические группы животных — только понятия, которые, однако, выражают родственные связи, реально представляемые одновременно или последовательно существующими индивидами». Мы видим, что согласно Мёбиусу, отношения (родства) тоже обладают известной степенью реальности.

Сила этой школы таксономистов заключается в выдвижении ими идеи индивидуальности. Эта идея органически связана с каким-либо принципом целостности. Главная особенность индивидуальности заключается не только в связности частей; комок глины не является индивидуумом. Однако принципы целостности могут быть применены не только к зоологическим индивидуумам. Рой пчел с известного расстояния кажется связным целым, но мнения зоологов в современной науке разделились: является ли рой только суммой индивидуальных пчел, или же рой пчел (и это мнение мне кажется более обоснованным) является настоящим индивидуумом, организмом высшего порядка. Проблема целостности, индивидуальности, теория систем привлекают ныне многих зоологов (например, Берталанффи и др., см. также: Завадский, 1966; Сетров, 1966; Янковский, 1966). Главное заключение многих современных биологов: понятие индивидуальности может быть применено ко многим «сверхиндивидуальным» единствам, таксономические единицы тоже могут рассматриваться как индивидуумы высшего порядка. Итак, средневековый реализм проявляет новую жизнь в новой форме.

5. Только чувственные данные реальны. Позиция номинализма может быть атакована не только сверху (реализм), но и снизу (позитивизм). Если мы отрицаем всякие принципы целостности, мы должны признать индивиды за простые скопления элементарных частиц (молекулы, атомы и пр.) и приписывать им не более «реальности», чем пламени, водопадам, вихрям и пр., где мы наблюдаем длительное сохранение формы, несмотря на полную смену частей. И мы знаем, что прогресс физики разрушил все догматы индивидуальности и постоянства атомов. Механистические материалисты XVIII—XIX вв. пытались построить всю физику на базе одного понятия—субстанции (вещества). Сейчас физика использует два понятия — вещество и поле, и величайший физик XX в. Эйнштейн всю жизнь пробовал построить новую физику, принимая только одну реальность — поле (Einstein, Infeld, 1954).

Выше был дан краткий обзор различных пониманий реальности таксонов. Можно сделать заключение, что слова Гамлета: «Быть или не быть, вот в чем вопрос» — до крайности упрощают проблему. Проблема реальности имеет четыре аспекта: 1) аспект качества—имеются разные сорта реальности;

{120}

2) аспект количества — есть разные степени реальности, и весьма возможно, что крайности — абсолютное существование и абсолютное несуществование — вовсе не существуют; 3) аспект уровня реальности; 4) использование разных критериев реальности. Первый и четвертый аспекты очень родственны друг другу. Постараемся сделать обзор различных критериев реальности. Различные критерии и их комбинации позволят определить виды реальности. Прежде всего перечислим критерии истинной реальности — материи в понимании гигантов Платона (до недавнего времени на них базировалась школа механистического материализма): непроницаемость, протяженность, весомость. Мы знаем, что все эти критерии в наше время сделались относительными. Даже атомы только относительно непроницаемы и протяженны; фотоны не имеют весовой массы; что же касается протяженности, то в этом отношении нет разницы между веществом, или материей, и призраками. Некоторые призраки (привидения) являются, несомненно, результатом субъективных галлюцинаций, но некоторые призраки (фантомы) обладают различной степенью реальности. Вспомним о призрачных конечностях, когда человек ощущает зуд на пальцах отрезанной конечности. Океанографы говорят о «призрачном дне», образованном стаями организмов. Мы можем видеть на небе подлинный призрак (спектр) — радугу. Примитивные люди, придающие слишком большое значение критерию протяженности, принимали полную реальность радуги как материальной дуги, опирающейся концами на две чаши. Радуга не удовлетворяет старым критериям реальности, но нельзя же сказать, что радуга вообще не существует. Мы вводим новый, четвертый критерий реальности: объективность. Привидение видит один человек, радугу — все люди, обладающие нормальным зрением. Но критерий совпадения показаний недостаточен. В старые времена в ряде стран практически все люди полагали, что Земля покоится на трех китах. Но почему мы не придаем значения «подавляющему большинству» сторонников «китовой теории?». Потому что индивидуальные показания в данном случае не независимы одно от другого. Требование независимости показаний полностью уничтожает убедительность довода, что теория справедлива, если она поддерживается подавляющим большинством. Другой пример: люди изображают звезды «звездообразными», но они знают, что звезды круглы, а не звездообразны. Мы должны выяснить независимость участников большинства от оптических обманов, традиций, школ, семейных влияний, философских и политических предрассудков.

В качестве пятого критерия реальности можно взять надежность. С древнейших времен философы и ученые старались добиться абсолютной истины в последней инстанции. Но многие современные выдающиеся ученые уже не верят в абсолютную истину. Так говорит А. Пуанкаре: «Каждый век смеялся над предыдущим, обвиняя в том, что делал обобщения слишком

{121}

быстро и слишком наивно. Декарт с жалостью смотрел на ионийцев; в свою очередь, Декарт заставляет нас улыбаться; несомненно, наши сыновья когда-нибудь будут смеяться над нами» (Poincare, 1904, с. 168). «Неважно, существует ли эфир или нет; это дело метафизиков; для нас важно, что все происходит так, как если бы он существовал, и что эта гипотеза удобна для объяснения явлений. В конце концов, разве нет у нас иных оснований верить в существование материальных объектов? Это тоже только удобная гипотеза, только она никогда не перестанет быть таковой, тогда как настанет, возможно, день, когда эфир будет отброшен в силу его бесполезности» (с. 245—246). Вспомним, что эти слова были написаны в начале XX в. до теории относительности, в то время как подавляющее большинство физиков обладали абсолютной верой в существование эфира, а творец периодической системы Д. И. Менделеев предполагал, что эфир является одним из химических элементов. «Абсолютная реальность» превратилась в нереальность. Быстрая смена теорий в наиболее передовых науках вызвала у профанов впечатление о банкротстве науки. Напротив, это знак живой, развивающейся науки. Противоположная ситуация: неизменность теорий в общем является признаком застоя и вполне естественно, что науки в состоянии застоя мало привлекают ищущие молодые умы.

Пуанкаре показывает, что мы можем ввести шестой критерий реальности — удобство, полезность предположений, возможность прогноза. Резкое различие реальностей и полезных фикций было естественно в те времена, когда верили в абсолютные истины. Но если мы принимаем только относительные истины, то полезность фикций является указанием на их относительную реальность. Чем более полезна та или иная фикция и чем более она согласована с другими, тем более она имеет притязания на реальность.

Мы можем выдвинуть седьмым критерием реальности конкретность в противоположность абстрактности. Но отличие конкретного и абстрактного далеко не является неизменным. Часто «материальные» объекты считаются конкретными, остальные — абстрактными, и в таком случае этот критерий идентичен сумме первых трех критериев. Однако радуга, несомненно, вполне конкретная вещь, но она не удовлетворяет первому и третьему критериям. Поэтому возможно обозначать как конкретные все вещи, локализованные в пространстве и времени, например поля в современной физике. Законы же природы, например закон тяготения, не локализованы и, следовательно, являются абстрактным понятием, но мы не можем отрицать и за ними известной реальности.

Восьмой критерий реальности — длительность — противопоставляется эфемерности. Материя в понимании старых материалистов имела особые претензии на реальность, так как предполагалось ее вечное существование. Абсолютная длительность

{122}

материи (сейчас, как правило, в этом смысле употребляют слово «вещество») более уже не принимается, но многие законы природы предполагаются вечными, т. е. реальными в этом смысле.

Переходим к девятому критерию реальности — повторяемости как противоположности единичности. Между историческими и точными науками существует резкое разногласие, живо изображенное А. Пуанкаре (Poincare, 1904, с. 168): «Прежде всего ученые должны предвидеть. Карлейль сказал где-то примерно следующее: „Важен только факт: „Иоанн Безземельный прошел здесь, вот что великолепно, вот реальность, за которую я отдам все теории мира..." Таков язык историка. Физик скорее скажет: „Иоанн Безземельный прошел здесь; это мне совершенно безразлично, так как он больше уже не пройдет"». Единичные факты не могут быть предвидены, и в науке совершается большой шаг, когда удается доказать, что „единичные факты" в действительности вовсе не единичны, а связаны в одно единое большое целое. Солнечные и лунные затмения рассматривались как единичные чудеса до того времени, пока не была установлена их повторяемость, и тогда они потеряли свой чудесный аспект, согласно изречению, приписываемому св. Августину: «Чудеса не против природы, а против того, что нам известно о природе». И тогда, когда мы находим повторение там, где, согласно нашим представлениям о природе, мы не можем ожидать повторения, убеждаемся, что встретились с проявлением какого-то неизвестного закона природы: номогенез Л. С. Берга (1922), закон гомологических рядов в изменчивости Н. И. Вавилова (Vavilov, 1922).

Мы подходим к десятому критерию реальности, но возникают затруднения в подыскании подходящего названия этому критерию. Можно сказать, что он противоположен эпифеноменальности. Понятие, противоположное феномену, есть ноумен, но этот термин вряд ли подходит. По моему мнению, лучше всего применить термин эссенциальность. Позволю привести иллюстрацию. Мы наблюдаем в организмах правильные и временами весьма красивые органы. Было сделано много попыток описать эти формы простыми математическими формулами, много примеров дано в книге д’Арси Томпсона (Thompson, 1942). Но эти попытки наталкиваются на следующее возражение: попытки эти напрасны, относительная простота вроде как бы правильных форм является мнимой простотой, потому что органические формы являются эпифеноменами многих чрезвычайно сложных процессов, которые вследствие своей сложности не годятся для математического описания. Формы не имеют эссенциальной реальности, а имеют только эпифеноменальную реальность. Но имеется много фактов, утверждающих эссенциальную природу органических форм. Некоторые приведены в книге д’Арси Томпсона: органические формы, получаемые простыми математическими преобразованиями из других форм с полным игнорированием сложности структуры. Многие процессы могут быть назва-

{123}

ны как «миграции внешних форм»; крупные части тела (например, череп, кишечник, плавники и т. д.) изменяют свое относительное положение, и близкие организмы оказываются составленными из негомологичных частей. Нередко границы зародышевых листков изменяются в процессе эволюции. Этот процесс получил название меторизиса (Шимкевич), или гетеробластии (Зеленский). Наконец, мы имеем много интересных работ Шванвича о крыловом рисунке у бабочек (см., например: Шванвич, 1949). Наблюдаются любопытные перемещения компонентов рисунка, показывающие, что некоторые линии рисунка перемещаются как целые тела, хотя они составлены из крошечных чешуек и не имеют никаких прав на «целостность».

Близок к десятому одиннадцатый критерий реальности — критерий элементарности в противоположность взаимодействию или интерференции. Коротко различие между двумя критериями может быть формулировано так. В случае десятого критерия мы принимаем единство в несомненно сложном феномене, а сейчас отыскиваем сложность в как будто бы совсем простом феномене. Мы видим, например, движущуюся светящуюся точку, которая кажется вполне элементарной, — искру. Но она может быть результатом интерференции двух или более тел, и «реальная» скорость этих тел может быть совершенно отличной от кажущейся скорости искры. Так бывает, когда мы смотрим через два сложенных вместе гребня со сходным, но не тождественным числом зубцов, например 20 и 21 зубец на сантиметр: кажущаяся скорость светлого просвета много больше, чем реальное перемещение движущегося гребня. Интересно, что старый скептицизм Э. Маха относительно существования атомов возродился в одной новой работе, где предполагается, что атомы на самом деле есть результат интерференции «реальных» сущностей. Факты подобного рода можно привести из современных учебников генетики, где нередко оказывается, что как будто совсем простые структуры являются результатом интерференции многих генов.

Двенадцатый критерий реальности — критерий непрерывности или связности — играет важную роль в спорах о реальности таксонов. Он, конечно, является обобщением первого критерия — критерия непроницаемости, и значимость этого критерия связана с уровнем наблюдения. Каждое материальное тело состоит из атомов и на атомном уровне теряет свою непрерывность. Но критерий непрерывности имеет несколько совершенно различных значений, кроме материальной непрерывности. Можем привести по крайней мере четыре: а) половая непрерывность — любимый критерий реальности современных биологов: существование генного пула; б) филогенетическая непрерывность линий развития: в) статистическая непрерывность — скученность индивидов одного таксона, конгрегация которого ограничена эллипсом равной вероятности от эллипсов соседних таксонов (Lubischew,

{124}

1962); г) пространственная связность таксонов при параллельной эволюции.

Это последнее значение непрерывности заслуживает специального рассмотрения. Если родственные роды следуют один за другим в геологических пластах, резонно заключить, что они составляют филогенетический ряд. Согласно принципу дивергенции Дарвина, предполагают, что последующий род есть следствие дивергенции одного вида предшествовавшего рода, приобретшего признаки нового рода. В этом случае реальность нового рода оправдывается критерием филогенетической непрерывности. Но ныне в очень большом числе случаев доказано, что каждый вид нового рода произошел от соответствующего вида старого рода и филогенетическая связь членов рода исчезла. Для таких полифилетических (и, следовательно, «нереальных») родов предложен термин «геноморф». Но действительно ли геноморфы лишены всякой таксономической реальности, или они являются тоже реальными, но в ином смысле? Они показывают пространственную непрерывность, т. е. тот факт, что встречаются только в определенных геологических пластах. Это может быть связано с изменениями климата, иммиграцией хищников и пр. В этих случаях допустима интерпретация ортоэволюции как ортоселекции. Конечно, законы ортоэволюции представляют большой научный интерес, и геноморфы не следует с некоторым презрением рассматривать лишь как практические орудия для стратиграфии. Но ортоселекция составляет лишь сравнительно незначительную часть ортоэволюции, а ортоэволюция не может играть значительную роль в таксономии синтетической теории. Во-первых, принцип параллельной эволюции несовместим с принципом дивергенции. Во-вторых, ортоселекция может быть резонно применена лишь к физиологическим или количественным признакам и совершенно неприменима к сложным морфологическим признакам, которые тоже показывают параллельную эволюцию. В-третьих, есть особая форма параллельной эволюции, о которой речь будет дальше и которая отвечает последнему критерию реальности. Поэтому вполне понятно, что дарвинисты вообще (и материалисты в философии) крайне враждебно относятся к допущению полифилии, хотя некоторые формы поли-филии совместимы с дарвинизмом и материализмом. Как всегда, мы не имеем абсолютно резких критериев, всегда наблюдается трансгрессия.

Тринадцатым критерием реальности является критерий согласованности или непротиворечивости. Это единственный критерий, дающий право на существование для абстрактных научных теорий. Я не думаю, что существует хотя бы одна отрасль человеческих знаний, где уже достигнута полная согласованность; и мы знаем, что в геометрии с разными правами допускаются много видов согласованных систем. Но в пределах ограниченных областей знаний возможно достигнуть сносной согласованности, и тогда ученые, работающие в такой области, часто

{125}

бывают склонны экстраполировать относительно согласованные теории за пределы их разумного приложения. Несомненно, что претензии «синтетической теории» на звание адекватной теории для эволюционного процесса в целом преставляют пример такой неправомерной экстраполяции.

Индивидуальность есть четырнадцатый критерий реальности. Я думаю, что этот критерий очень родствен десятому — критерию эссенциальности — и он антагонистичен многим другим критериям. Но сравнение лучше провести после рассмотрения пятнадцатого критерия — критерия дискретности. Все дискретные предметы нам кажутся более реальными, чем расплывчатые. Генетика, согласно изречению Бэтсона, привела к смене концепции «крови» концепцией «семени», и соответственно увеличилась реальность наследственных факторов. Этот процесс идет повсюду: квантовая теория в физике, понятие гравитонов и даже введение квантов времени и пространства (Abramenko, 1958). Мы приходим к заключению, что всякая реальность может быть перечислена — возрождение мыслей Пифагора: «Число есть сущность вещей» и «Вся вселенная есть Гармония и число» (Ueberweg, Heinze, 1894—1898, ч. 1, с. 57, 62). Несомненно, эти мысли очень сходны со знаменитым изречением царя Соломона, что «бог построил все числом и мерой».

Попробуем теперь сравнить реальность двух таких вещей как человеческий индивидуум и комок глины. Оба удовлетворяют трем первым критериям реальности и некоторым другим. Комок глины более реален, чем человеческий индивид, в смысле длительности (восьмой критерий). Но каждый человек есть индивид, комок же глины не имеет индивидуальности. Людей можно пересчитать, комки практически неисчислимы, потому что каждый ком может быть разделен практически бесчисленным числом способов. Великая философская мысль содержится в старой легенде из Книги Бытия, что бог сотворил человека из комка глины. Творчество есть появление новой реальности с использованием материала старой.

И теперь подходим к последнему, шестнадцатому критерию реальности — реальности идеи, воплощенной в материи. В обычной человеческой практике мы говорим, что художник или изобретатель воплотил свою идею в форме картины, статуи или том или ином изобретении. А. К. Толстой так и говорит: «Тщетно, художник, ты мнишь, что творений твоих ты создатель. Вечно носились они над землею, незримые оку». Идея воплощения получила в XX в. вполне материалистическую интерпретацию в форме радио и телевидения. Но в случае художественного воплощения индивидуальность художника не теряется. Многие изобретения тоже имеют ту же направленность в решении определенной технической задачи; но каждый изобретатель вносит различные оттенки в исполнение. Различные решения могут быть совершенно независимы друг от друга, и в этом случае нет никакого материального единства, но очень часто имеется та

{126}

или иная связь между отдельными работниками. Тогда мы должны искать новую форму для критерия реальности.

Этот трудный вопрос всего удобнее выяснить рассмотрением примеров. Возьмем стридуляционные органы и другие звуко-производящие органы насекомых. Эти органы были использованы как хорошие таксономические признаки. Давно были известны две формы стридуляционных (производящих стрекотание) органов у прыгающих прямокрылых: феморо-тегминальные (на бедрах и надкрыльях), связанные со слуховыми органами на брюшке, и тегмино-тегминальныс (на обоих надкрыльях), связанные со слуховыми органами на первых голенях. Первые свойственны короткоусым Брахицера (Целифера, Акридиоидеа), вторые — длинноусым Долихоцера (Энзифера, Теттигопинде и Гриллиде). Это различие дано во многих современных руководствах, например в курсе Шванвича (1949, с. 827), в «Энтомологическом словаре» Келера (Keler, 1955, с. 495). В статье «Стридуляционные органы» последней книги для всех насекомых указано 19 разных форм стридуляционных органов, но для Saltatoria — только четыре: две ортодоксальные, две у аберрантных семейств. Таким образом, старая концепция монофилетического происхождения стридуляционных органов в больших таксонах остается как будто непоколебленной. В действительности же она поколеблена уже много лет, и сейчас мы видим, что она весьма далека от истины (Kevan, 1955; Uvarov, 1966).

Среди короткоусых мы находим по крайней мере 10 различных комбинаций звукопроизводящих органов и по крайней мере 25 случаев с совершенно независимым происхождением. У всех же прыгающих прямокрылых имеем 18 различных механизмов производства звуков и по крайней мере 38 случаев независимого происхождения.

Огромный размах стридуляционных механизмов имеется у жуков (Gahan, 1900—1901), в частности у личинок пластинчатоусых, в большом разнообразии стридуляционные механизмы имеются и у клопов (Haskell, 1961, с. 173).

Мы имеем колоссальное разнообразие производства звуков у насекомых (Lubischew, 1969) и первое впечатление, что признаки, связанные с этим, потеряли всякое таксономическое значение. Очень различные механизмы встречаются у очень сходных организмов и очень сходные — у очень различных. Но это заключение несправедливо. Некоторые классические механизмы характерны для больших групп, например тегминальные для кузнечиков и сверчков, феморо-тегминальные в двух формах для Гомфоцерине и Эдиподине, другие же показывают очень капризное распределение. Но, может быть, возможно провести четкое разделение между двумя группами признаков: обнаруживающими полифилетическое происхождение и имеющими реальность в смысле филогенетической непрерывности? Таков взгляд крайних филогенетиков. Но на деле число полифилетических органов и признаков все время растет даже в тех слу-

{127}

чаях, когда какой-либо признак широко распространен в естественной группе и может быть использован как характерный для нее; компетентные авторы принимают его полифилетическое происхождение. Это можно сказать о феморо-абдоминальном методе у гриллакрид (Kevan, 1955, с. 104). Большинство биологов имеют традиционное пристрастие к монофилии и склонны принимать монофилию до тех пор, пока она окончательно не будет опровергнута.

Все признаки с доказанным полифилетическим происхождением исключаются из научной таксономии ортодоксальными эволюционистами. Эти «неприятные факты», несомненно, регистрируются добросовестными наблюдателями, но их игнорируют при широких эволюционистских обобщениях. «Как трудно даже заметить вещь тому, кто не подготовлен для ее понимания», — пишут Монте, Ллойд и Дюба (Lloyd, Monte, Dybas, 1966), которые сами являются ортодоксальными дарвинистами.

Но можно изменить критерий реальности, и тогда эти «отвергнутые» признаки вновь приобретут таксономическое значение. Значимость признаков в эволюционной таксономии основана: 1) на их уникальности (как следствие случайного и редкого происхождения); 2) на возможности вывода всех модификаций из одного образца, свойственного предку.

А сейчас ситуация такая: 1) признаки много раз возникают независимо; 2) они встречаются лишь у части, а нередко в меньшинстве, и это не может быть объяснено вторичной потерей, как, например, в случае вторичной бескрылости многих прямокрылых; 3) приспособления, на первый взгляд чрезвычайно сходные, при тщательном рассмотрении оказываются невыводимыми от одного общего предка. Можно привести много случаев этого явления, например для лапок и усиков земляных блошек (Любищев, 1968), но на эти факторы большей частью не обращают внимания, так как большинство биологов не подготовлены для их понимания. Все эти случаи имеют общую особенность: различные модификации того же образца появляются, несомненно, совершенно независимо, но только в филогенетическом смысле этого слова. Сходные структуры реализуются у сходных организмов. Есть связность у сходных организмов, совершенно «нереальная» в современном смысле слова, но вполне «реальная» в смысле средневековых реалистов («универсалии до вещи») .

Тенденция производить новые органы сходной структуры может быть использована как таксономический признак, несмотря на то что эта тенденция реализуется только меньшинством соответствующих таксонов. Но мы уже привыкли к концепции политипических и политетических и даже криптических таксонов и имеем много методов (дискриминантные функции, компетентный и факторный анализы) для комбинирования многих ненадежных признаков в один надежный. Этот же метод может быть применен к критериям реальности. Мы разобрали шестнад-

{128}

нать критериев. Несомненно, можно предложить еще много других. Значит ли это, что решение проблемы реальности приобрело совершенно субъективный характер, когда мы по нашему капризу можем выбирать любой? Нет, концепция реальности — политетическая концепция, и путем комбинации различных критериев получаем вполне объективный метод оценки реальности. И «видимый», и «невидимый» мир имеют право на существование. Вопреки цитированному выше изречению можно видеть «лошадность», но не нашими телесными, а интеллектуальными очами, соответственно старому изречению из Талмуда: «Чтобы увидеть невидимое, смотри внимательно на видимое».

Этим мы заканчиваем рассмотрение проблемы реальности в таксономии. Но это, несомненно, не единственная философская проблема, и несколько слов уместно сказать по поводу другой большой философской проблемы — проблемы приспособления. По мнению «подавляющего большинства», эта проблема является центральной проблемой биологии, и она удовлетворительно разрешена теориями естественного и полового отбора. Но еще К. Э. Бэр настаивал на различии целесообразности (приспособление, полезность) и целеустремленности⁶³. Целеустремленность звукопроизводящих органов вполне ясна: они появляются как специальные устройства для производства звуков. Но какой пользой, экологическим значением они обладают? Б. П. Уваров (Uvarov, 1966) предполагает, что «их разнообразие подсказывает, что производство и восприятие звуков должно играть важную роль в жизних наших насекомых». Это заключение непонятно. Действительно, важный орган должен присутствовать везде, где требуется его присутствие. Глаза встречаются у всех высших организмов, за исключением паразитов, подземных и многих пещерных организмов. Но саранчовые с экологической точки зрения достаточно стенобионтны: среди них нет паразитов, подземных или водных животных; насколько известно, слепых саранчовых не существует. В той же книге Уварова читаем, что между стридуляционными органами и тимпанальными корреляция слабее, чем между тимпанальными органами и крыльями: большинство бескрылых саранчовых не имеют тимпанальных органов. Тимпанум отсутствует во многих бескрылых семействах, но он в наличии в ряде больших совершенно немых семейств. К. Кеван присоединяется к этим замечаниям Б. П. Уварова.

Вряд ли можно сомневаться, что производство звуков играет важную роль в половой жизни. Но отсутствие звукопроизводя-щих органов у большинства саранчовых показывает, что они вовсе не необходимы для этой цели. Нередко они встречаются у обоих полов, и в исключительном случае ими обладает только самка. Самый удивительный факт — присутствие очень разнообразных стридуляционных органов у многих личинок луканид, пассалид и геотрупид, живущих под землей. Они были открыты Шиодте (1874 г.) вскоре после публикаций «Проис-

{129}

хождения человека и половой отбор» Дарвина, где было приведено много случаев наличия стридуляционных огранов у жуков. Гахан пишет: «Если бы открытие Шиодте было известно Дарвину, он, пожалуй, изменил бы свой взгляд, что стридуляционные органы жуков служат сексуальным призывом и что органы, производящие звук, достигли современного развития благодаря половому отбору» (Gahan, 1900—1901). Но Гахан не отрицает возможности объяснить с помощью полового отбора возникновение стридуляционных органов у взрослых жуков.

Дарвин знал много исключений и признавал, что во многих случаях производство звуков не имеет ничего общего с половой жизнью. Трудности для теории полового отбора много серьезнее, чем для теории естественного отбора, и мы знаем, что А. Р. Уоллес полностью отрицал гипотезу полового отбора.

Можно привести много фактов, где встречаются «целеустремленные», но вряд ли «полезные» признаки. Конечно, есть много случаев, когда «приспособление» разрешается единственным путем, и это наблюдается тогда, когда органы или признаки имеют действительно большое жизненное значение. В этих случаях возможно допустить, что все несовершенные решения были сметены Гигантом — естественным отбором, великим Разрушителем, но очень слабым Создателем.

Введение в науку истинно творческих (телеологических) факторов строжайше запрещается большинством современных биологов, но с точки зрения эвристической неодарвинисты остаются телеологами (эврителеология). «Тень архиепископа Палея (которого, как писателя очень уважал сам Дарвин) и аргументы от замысла по-прежнему нависли над эволюционной теорией» (Grene, 1961). «Доказательство» ведущей роли естественного отбора основано целиком на принятии абсурдности существования в природе истинно целеполагающих факторов. Так, Мюллер (Muller, 1864) в книге «За Дарвина» показывает, что у некоторых амфипод Мелитта самки имеют специальные приспособления для прикрепления самцов. Он пишет, что наличие таких приспособлений у двух видов и их отсутствие у других совершенно непонятно. Но далее: «Но пока не будет доказано, что наши виды особенно нуждаются в этом устройстве, а что для других видов оно может быть более вредным, чем полезным, до тех пор мы должны рассматривать наличие их только у немногих амфипод не как действие заранее рассчитывающей мудрости, а как следствие использования естественным отбором счастливого случая». Аргументы Ф. Мюллера против специального вмешательства всемогущего в этом случае, как и во многих других, весьма убедительны, но разве мы должны выбирать только между двумя альтернативами?

Л. С. Берг (1922) обратил внимание на особые факты, указывающие, что приспособление не является ведущим фактором эволюции, и высказался против гегемонии телеологии в любом смысле слова, против Палея и Дарвина вместе взятых; как

{130}

следствие такого подхода возникли теории ортогенеза, сальтаций и пр. Однако он отлично сознавал, что проблема приспособления, не будучи главной проблемой эволюции, остается очень важной проблемой; однако даже проблема приспособления не-может быть разрешена селекционистскими гипотезами. Для решения этой проблемы Л. С. Берг использовал понятие имманентной целесообразности. Но возможны и другие решения проблемы, например решение раннего схоластика Иоанна Скотта Эригена (815—877 гг.) по поводу деления природы. Он принимал созданные творческие агенты в природе «помимо Бога, несозданного Творца». Это представление было сурово осуждено католической церквью, и книга была сожжена в 1225 г. по приказу папы Гонория III.

Но наука не может допускать существования реальных целеполагающих агентов! А почему нет? Мы, человеческие существа, несомненно, являемся целеполагающими агентами. Если мы примем, что только человек имеет истинное сознание, а все животные— чистые машины, мы возвращаемся к концепции Декарта, принимаем для человека совершенно изолированное положение и приходим к необходимости привлекать какие-то сверхъестественные факторы для объяснения происхождения человека — так думал А. Р. Уоллес. Мы можем принять, что люди, также являются машинами; многие современные кибернетики, включая таких выдающихся математиков, как С. Л. Соболев к А. Н. Колмогоров, энергично защищают это положение. Но, отрицая за нашим сознанием право на «истинное» существование (как некоторой сущности), они не отрицают его существования как эпифеномена, или фикции. Для ученого этого вполне достаточно.

Закончим несколькими словами об истинной роли философии в науке. Она заключается, по нашему мнению, в разработке систем постулатов, которая не может быть ни доказана, ни опровергнута, но которая может служить базой для конкретных гипотез и теорий, могущих быть опровергнутыми.

Прогресс науки был связан с оппозицией старому изречению: «Философия есть служанка богословия». И. Кант заметил, что есть два сорта служанок: один, которые поддерживают шлейф госпожи, другие, которые несут факел, освещающий госпоже путь. Последняя роль вполне почтенна. Но по некоторому закону умственной инерции современные дарвинисты утверждают, что биология — служанка материалистической философии, которая обладает решающим голосом в науке. Напротив, истинные позитивисты (Мах, Дюгем) отрицают за философией даже право совещательного голоса. Но некоторые позитивисты (например, Карл Пирсон, который считал себя субъективным идеалистом) в науке являются непримиримыми дарвинистами, т. е. объективными материалистами. Мне кажется, что наиболее правильным путем будет предоставить полную свободу философии в ее совещательной роли, использовать в полной мере философ-

{131}

ский факел, но в то же время помнить, что все наши постулаты далеки от того, чтобы быть абсолютными истинами, и что, согласно великому закону диалектического развития, мы можем временами возвращаться к мыслям древних мыслителей. В этом заключается наилучший урок, который мы можем извлечь из истории наук как в биологии (Radl, 1905—1909), так и в физике (Duhem, 1906).

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л. С. Номогенез. Пг., 1922, т. 1, с. I—VIII, 1—306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Завадский К. М. Основные формы организации живого и их подразделения.—В кн.: Философские проблемы современной биологии. Л.: Наука, 1966, с. 29—47.

Любищев А. А. Понятие эволюции и кризис эволюционизма.— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1925, т. 4, № 4, с. 137—153.

Любищев А. А. Проблемы систематики.— В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968, т. 1, с. 7—29.

Сетров М. И. Значение общей теории систем Берталанфи для биологии.— В кн.: Философские проблемы современной биологии. Л.: Наука, 1966, с. 48—62.

Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. М.: Сов. наука, 1949. 900 с.

Янковский А. В. Проблема целостности биологического вида.— В кн.: Философские проблемы современной биологии. Л.: Наука, 1966, с. 155—176.

Abramenko В. On dimensionality and continuity of physical space and time.— Brit. J. Phill. Sci., 1958, vol. 9, p. 89—100.

Beckner M. The biological way of thought. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1959. 200 p.

Block K. Zur Theorie des naturwissenschaftlichen Systematik.— Bibl. biotheor., Leiden, 1956, Bd. 7, S. 130.

Duhem P. La theorie physique, son objet et sa structure. P., 1906.

Einstein A., Infeld L. The evolution of physics. N. Y.: Simon and Schuster, 1954. (Эйнштейн А., Инфельд Л. Эволюция физики. М.: Наука, 1965. 242 с.).

Gahan Ch. J. Stridulating organs in Coleoptera.— Trans. Entomol. Soc. London, 1900—1901, H. 3, p. 433—452.

Gilmour J. S. Taxonomy and philosophy.— In: The new systematics/Ed. J. Huxley. Oxford: Clarendon Press, 1940, p. 461—474.

Grene M. Statistics and selection.—Brit. J. Phil. Sci., 1961, vol. 12, p. 25—42.

Haskell P. T. Insect sounds. L.: Whiterby, 1961. 189 p.

Hennig W. Grundzüge einer Theorie des phylogenetischen Systematik. В.: Dtsch. Zentralverl., 1950. 370 S.

Keler S. Entomologisches Wörterbuch. В.: Akad.-Verl., 1955. 679 S.

Kevan D. K. M. Methodes inhabituelles de production de son chez les Orthopteres.— In: Colloq. sur l’acoustique des Orthopteres/Ed. R.-G. Busnal. P., 1955, p. 103—141.

Kiriakoff S. G. Phylogenetic systematics versus typology.— Syst. Zool., 1959, vol. 8, p. 117—118.

Kiriakoff S. G. Les fondaments philosophiques de la systematique biologique.— In: La classification dans les sciences, Grembloux: J. Duculot, 1963, p. 61—88.

Lloyd В., Monte C., Dybas H. S. The periodical cicada problem. II. Evolution, 1966, vol. 20, p. 466—505.

Lubischew A. A. On the use of discriminant function in taxonomy.— Biometrics, 1962, 18, N 4, p. 455—477.

Lubischew A. A. On some contradictions in general taxonomy and evolution.— Evolution, 1963, vol. 17, N 4, p. 414—430.

Lubischew A. A. Phylosophical aspects of taxonomy.— Ann. Rev. Entomol., 1969, vol. 14, p. 19—38.

Müller F. Für Darwin. Leipzig: W. Engelmann, 1864. 91 S.

{132}

Perelmann Ch. Reflexions philosophiques sur la classification.— In: La classification dans les sciences. Gembloux: J. Duculot, 1963, p. 231—236.

Plato. Sophiste: The dialogues of Plato/Transl. Engl. B. Jowett. III. Oxford: Clarendon Press, 1953.

Poincare H. La science et l’hypothese. P.: Flammarion, 1904. 284 p.

Radl E. Geschichte der biologischen Theorien. Leipzig: W. Engelmann, 1905—1909, Bd. I (1905), VII+320 S.; Bd. II, 1909, X+614 S.

Remane A. Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. 2. Aufl. Leipzig: Geest. und Portig, 1956. 364 S.

Rickett N. W. The status of botanical nomenclature.— Syst. Zool., 1959, vol. 8, p. 22—27.

Russel B. The problems of philosophy. L.: William and Norgate, 1912. 255 p.

Simpson G. G. Principles of animal taxonomy. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1961. XII+247 p.

Sokal R. R., Sneath P. H. A. Principles of numerical taxonomy. San Francisco; London: W. H. Freeman and Co., 1963. 359 p.

Thompson d’Arcy W. On growth and form. Cambridge Univ. Press, 1942. 1116 p.

Thompson W. R. The philosophical foundations of systematics.—Canad. Entomol., 1952, vol. 84, p. 1—16.

Ueberweg P., Heinze M. Grundriss der Geschichte der Philosophic. 8. Aufl. В.: E. S. Mittler und Sohn, 1894—1898. 1894, Bd. I, 390 S.; 1898, Bd. II, 362 S.

Uvarov B. P. Grasshoppers and locusts. I. Cambridge Univ. Press. 1966. 481 p.

Vavilov N. I. The law of homologous series in variation.—J. Genet., 1922, vol. 12, N 1, p. 47—89. :

{133}

II