Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Любищев_1982_Проблемы_формы_систематики_и_эволю....doc
Скачиваний:
19
Добавлен:
30.10.2018
Размер:
1.8 Mб
Скачать

Использование комплексных признаков

Это направление уже касается не значительных систематических категорий, а, напротив, мелких систематических единиц и свое начало ведет от Гейнке17, применившего объединение нескольких трансгрессивных признаков для различения рас сельдей. В самой работе Гейнке и материал невелик, и обработка довольно примитивна, есть, кроме того, ряд совершенно необоснованных выводов, например о том, что сумма квадратов отклонений каждой особи от средних по ряду признаков есть величина постоянная для расы (это положение необоснованно, но, может быть, заключает долю истины в связи с постулатом о константе формообразовательной энергии). Кроме того, метод Гейнке в его первоначальной форме страдает тем недостатком, что он пригоден только при полной независимости использованных признаков, в случае же коррелятивной зависимости могут получиться грубые ошибки (что и случилось как будто в Средней Азии при применении к Homalocopris tmolus). В силу всего этого попытки применений метода Гейнке немногочисленны и больше всего их как будто в русской литературе: в работе Ю. А. Филипченко18 о хермесах (кстати сказать, ни эта работа, ни работа Гейнке не цитируются в одной довольно обстоятельной сводке о биологических видах одного американского автора, которую я видел у Блисса,— пережевывание пустой болтовни о биологических видах), П. В. Серебровского в работе о курах, некоторых ихтиологических работах и в неопубликованной работе С. С. Четверикова о стрекозах.

Путь к преодолению основного дефекта метода Гейнке (применимость только в случае независимых признаков) показал В. И. Романовский в одной статье в «Трудах Среднеазиатского Университета»19. Эта статья элементарно простая, но чисто методическая, без конкретного материала. Он указал, что при применении корреляционной таблицы по двум признакам при сильной трансгрессий обоих признаков может быть случай, когда эта трансгрессия в двухмерной области исчезает.

Поместив экземпляры обоих видов в виде точек на плоскость, мы видим, что, рассматривая каждый признак сам по себе и беря его амплитуду (хотя бы в виде трех сигм в обе стороны от арифметической средней), мы получаем для каждого признака в отдельности очень сильную трансгрессию. Но как только мы обратим внимание на эллипсы рассеяния обоих видов и ограничим эллипсы прямыми параллельными линиями (хотя бы в виде трех сигм не от арифметического среднего, а от линии регрессии), так тотчас же трансгрессия исчезает.

От этой работы логически (но не хронологически и не генетически, так как работы Эджвурт — Пирсона были задолго до работ Романовского, а Р. Фишер, видимо, не знает работ ни Гейнке, ни Романовского) ведут начало три направления.

А. Непосредственное продолжение метода Гейнке — Рома-

{51}

новского, которое я провел в сданной в печать в Киеве работе о различии личинок Melolontha melolontha и М. hippocastani. Вместо расстояния величины данного признака от средней арифметической, деленной на сигму, я взял расстояние значения данного признака от линии регрессии по другому признаку, деленное на среднюю сигму от линии регрессии, и квадраты этих величин суммировал, как это делал Гейнке для 5—7 признаков. В результате в большинстве случаев можно было различать виды, причем в главной массе совершенно надежно: я сделал попытку, довольно грубую, оценить значимость получаемых сумм квадратов. О применении номограмм в данном случае речь будет дальше.

Б. Усовершенствование метода комплексных признаков. Здесь нужно отметить работу Р. Фишера20 (Annals of eugenics, около 1936 г.), не связанную ни с первым, ни с третьим направлением. Он ставит задачу так: положим, два вида (различаются по ряду признаков. Каждую функцию (он берет для иллюстрации только линейную функцию четырех признаков) от этих признаков надо взять, чтобы различие между видами было максимальным. Он решает эту задачу, применяя свой дисперсионный анализ. Он приводит все вычисления для избранного им объекта трех видов рода Iris. Однако с биологической точки зрения объекты им выбраны очень неудачно, так как почти во всех случаях не наблюдается никакой трансгрессии. Поэтому такая сложная аппаратура для решения очень просто решаемой задачи может вызвать справедливую реплику: «веревка—вервие простое»... Этим же методом пользуются Матер и Добржанский (см. выше) в своей очень интересной работе о Drosophila pseudoobscura, но там они допускают противоположный дефект: берут несколько признаков и механически применяют к ним методику Р. Фишера, не замечая, что из примененных ими признаков некоторые не показывают и намека на существенные различия и что поэтому их включение не приносит никакой пользы для диагностики (что и оказалось по окончательным таблицам), значительно затрудняя вычисления. Необходимо этот тонкий метод применять к признакам, отобранным на основе рекогносцировочного анализа.

Для меня работа Р. Фишера представляет интерес. При дальнейшей работе по замене определительных таблиц номограммами придется, естественно, ограничивать число шкал: вряд ли можно на одной номограмме практически пользоваться более чем 4—6 признаками. Но если не удается подобрать такие 4—6 признаков, которые ликвидировали бы трансгрессию, то естественный выход — заменять одиночные признаки комплексными признаками в смысле Р. Фишера и этими новыми признаками пользоваться при конструкции. Тогда потребовалось бы для 16 признаков пять номограмм — одна основная и четыре дополнительных.

{52}

В. Теорема Эджвурта — Пирсона о вероятности принадлежности данного индивида к определенному виду или вообще группе. Теорема Эджвурта—Пирсона изложена, например, в книге Слуцкого21 о теории корреляции (1912) и является обобщением гауссовой кривой. В показателе е-функции Эджвурта — Пирсона стоит не только сумма квадратов нормированных отклонений нескольких признаков от соответствующих арифметических средних (в этой части функция соответствует произведению вероятностей нескольких независимых событий — первоначальный метод Гейнке), но и нормированные коварианты по всем парам признаков. Мне не известно ни одной работы, где бы эта функция применялась к конкретному биологическому материалу, хотя, например, Е. С. Смирнов ее цитирует. Видимо, комбинируя использование этой функции с моим методом использования метода Гейнке — Романовского, можно получить более точную оценку надежности определений, чем при помощи того грубого приема, который я применял в работе о личинках Melolontha. Вероятно, эта функция разобрана в книге Романовского «Математическая статистика»22.

Перейду теперь к краткому изложению основных разделов общей систематики.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ОБЩАЯ СИСТЕМАТИКА

Она состоит из двух частей: аналитическая, или идиографическая, систематика; синтетическая, или номографическая, систематика.