Об изучении органических форм: анализ некоторых понятий и подходов

ПОНЯТИЕ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ*

§1

Сравнительная анатомия, возникшая еще до Дарвина, приобрела огромную популярность после торжества эволюционного учения, но к концу XIX в. ее репутация очень упала. Внутренние причины этого — накопление противоречий во всей теоретической работе — привели к тому, что многие изложения сравнительной анатомии в большей своей части приобрели характер простого описания; вся разница от обычной, конкретной зоологии сводилась к тому, что порядок изложения был иной. Внешними причинами были: 1) развитие экспериментальных отделов биологии; 2) проникновение методов точных наук (математика, физика, химия) в биологию; 3) сильное развитие прикладных отраслей биологии как в агрономии, так и особенно в медицине.

Вспышка интереса к сравнительной анатомии в середине XIX в. имела основанием то, что эволюция давала как будто «причинное» истолкование органических форм. Положение Геккеля: «Филогенез есть механическая причина онтогенеза»— некоторое время удовлетворяло биологов, но потом наиболее вдумчивые из них поняли, что здесь слово «механический» значит совсем не то, что в точной науке, механике. Там это — подчинение явления строгим математическим законам, допускающим точное описание, прогноз и в конечном счете управление явлениями. У Геккеля же слово «механический» имеет чисто негативный смысл: отрицание конечных причин, и потому оно носит чисто мировоззренческий, а не методологический характер. Это только расплывчатое «объяснение», но не руководство к действию. Законно было возникновение экспериментальной эмбриологии, стремящейся выяснить законы явлений, протекающих на наших глазах. Притупился интерес к сравнительной анатомии, не поль-

* Написано в 1960 г Публикуется по рукописи с небольшими изменениями по опубликованному в 1962 г. варианту [13], но с восстановлением купюр.

{200}

зующейся (за очень редкими исключениями) экспериментом, методами точных наук и не связанной с запросами практики.

Но биологи, склонные отрицать всякую перспективность сравнительной анатомии, не заметили огромной работы, проделанной «описательными» отделами биологии за последние десятилетия, и того, что возрождающаяся на наших глазах сравнительная анатомия вовсе не является простым расширением и дополнением сравнительной анатомии XIX в. Это непонимание и объясняет недостаток внимания и противоречивость суждений в отношении многих интересных работ. Например, книга В. Н. Беклемишева «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных» получила очень высокую оценку и у нас — (Государственная премия), и за границей (ряд блестящих отзывов в немецких научных журналах), и вместе с тем я не знаю ни одной работы, которая бы не ограничилась простой похвалой этой книги и критикой некоторых несущественных расхождений. Полезно разобрать специфичность этой книги.

§ 2

Для этого необходимо оглянуться на путь, проделанный сравнительной анатомией. История биологических теорий получила оригинальное освещение в книге Радля (Radl, 1905—1909). Хорошо освещена проблематика в книге Ремане (Remane, 1956). Добросовестная классификация современных направлений дана в посмертном произведении Г. Вебера (Weber, 1958). Много высказываний взято мною из этих источников.

Сравнительная анатомия и близко связанное с ней учение об естественной системе возникли как ответ на необходимость навести порядок в огромном разнообразии окружающих нас органических форм. Многие ученые, особенно физиологи, тяготятся этим разнообразием — лишним источником изменчивости явлений. Систематиков и морфологов поражает, но вместе с тем восхищает это многообразие, и они не жалеют сил, чтобы найти ключ к нему.

Известно великолепное четверостишие Гете, цитируемое охотно, например, Гельмгольцем и К. А. Тимирязевым (1949, с. 386). Оба они считали, что Дарвин нашел ключ к тайне, разрешающие ее слова «эволюция» и «отбор». По мнению очень многих современных биологов, надо прибавить третье слово: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Однако у Гете говорится не только о тайне, но и о законе. Но раскрытие тайны — объяснение, формулировка естественно-научного закона, т. е. возможно точное, полное и краткое описание, часто, впрочем, вовсе не претендующее на объяснение. Гете, несомненно, ставил перед морфологией (этот термин, как известно, принадлежит ему) задачу раскрытия законов органических форм. Удовлетворенность расплывчатым объяснением притупляет желание искать законы природы, что и случилось.

{201}

§3

Беклемишев (с. 7) указывает, что объяснение организма или органа может быть со следующих точек зрения: конструктивно-морфологической, физиологической, экологической и исторической. Все они законны, необходимы и незаменимы, ни одна не имеет права не только на монополию, но и на гегемонию. Возьмем такой орган, как глаз. Развитые глаза всех животных, могущие воспринимать не только свет, но и форму, имеют общие черты — следствие их физиологической роли. Глаза водных отличаются от глаз наземных — следствие экологических различий. А почему фасеточные глаза отличаются от глаз позвоночных? Можно ответить трояко: 1) с исторической точки зрения потому, что организмы с фасеточными глазами произошли от общего предка, который по сложным и потому недоступным для исследования причинам когда-то приобрел фасеточный глаз, а у позвоночных предок имел глаз другого типа; 2) с экологической точки зрения — условия жизни насекомых требуют различать поляризованный свет (это могут делать фасеточные глаза), а для позвоночных это не требуется; 3) с конструктивно-морфологической точки зрения — различие законов формообразования, могущее иметь самое разное основание, например существенно различный химический состав тканей.

§ 4

Если сравнить додарвиновскую сравнительную анатомию (которую часто называют идеалистической, что неправильно, так как философские воззрения ученых того времени были весьма разнообразны) с последарвиновской (которой придерживались, как правило, не только дарвинисты, но и большинство ламаркистов), то общим для обеих будет то, что они не отрицали физиологического и экологического подхода. Но до Дарвина историческая точка зрения только зарождалась, главное же значение имел конструктивный подход, а после Дарвина возобладала историческая точка зрения, конструктивную же перестали понимать. Удобнее поэтому называть додарвиновскую морфологию конструктивной (термин, см.: Weber, 1958), последарвиновскую — исторической. Это вполне устроило бы, например, Тимирязева, который одно из важнейших сочинений, написанных со свойственным ему блеском, назвал «Исторический метод в биологии» (1949). На с. 567 он пишет, парируя то возражение, что естественный отбор может объяснить происхождение только полезных признаков: «...где нет вопроса, нет и надобности в ответе. Та или иная форма организма сама по себе не представляется вопросом, так же как и форма кристалла. Никогда не возникало вопроса, для чего служат кристаллу ребра и углы. Вопрос возникает только тогда, когда обнаруживается служебное значение органов...».

{202}

Тимирязев в своем увлечении историческим подходом упустил из виду, что в кристаллографии проблему составляет не то, для чего служат кристаллу ребра и углы, а чем обусловлена ограниченность многообразия кристаллических форм, их симметрия. Эта проблема в значительной степени разрешена математической кристаллографией на основе дискретного строения кристаллов. И там задача не исчерпана: насколько мне известно, нет законченной теории многообразия форм снежинок, где наряду с конструктивным (главным) подходом имеет место и экологический подход (условия образования). Применимость конструктивной точки зрения к организмам принимал О. П. Декандоль (по аналогии с кристаллами, см.: Weber, 1958). Кювье считал, что все части взаимосвязаны и ни одна из них не может существенно измениться без изменения остальных. Кювье не отрицал важности физиологического подхода, и известный постулат об единстве формы и функции защищался именно им, но он принимал ограниченность возможного многообразия и возможность того, что естественная история станет точной наукой. Ряд принципов взаимной связи установил Жоффруа Сент-Илер. Уверенность в конструктивных принципах придавала смелость в прогнозах, ряд которых оправдался: реконструкция скелета аноплотерия Кювье, прогноз наличия зубов у Archaeopteryx, сделанный Оуэном.

§ 5

В силу определенного принципа инерции, имеющего место не только в механике, идеи конструктивной морфологии продолжали развитие и после торжества исторической морфологии. Ученик И. Мюллера Э. Геккель в своем выдающемся произведении «Generelle Morphologic» (Heckel, 1866) посвятил значительную часть (200 с.) общей проморфологии (сам термин принадлежит ему), где пытался развить рациональную, близкую к геометрической морфологию организмов. Но потом, увлекшись историческим толкованием многообразия форм, он сам перестал ценить свое лучшее произведение. Через сорок лет, в 1906 г., появилось сокращенное издание «Prinzipien», где проморфологии отведено всего пятнадцать страниц и все наиболее оригинальное выброшено; историческая морфология пожрала конструктивную. Многим казалось, что наука от этого только выиграла; старые термины приобрели новый смысл, прибавилось научное объяснение. Однако радикально изменились основные постулаты морфологии. Можно их выделить семь, не претендуя на полноту. 1. Историзм: сходство животных есть в основном следствие общего происхождения. Противоположный постулат (К. Э. фон Бэра): оно обусловлено сходством формообразующих сил. 2. Униформизм или актуализм (Ляйелль): формы образуются и всегда образовывались под действием причин, действующих и в настоящее время; противоположность, например, теория катастроф Кювье. 3. Монизм в таксономии: решение проблемы происхождения видов дает ключ к решению проблемы происхождения всех таксо-

{203}

нов; противоположный постулат: проблема происхождения таксонов разного порядка качественно различна (например, Коп — Соре, 1895). 4. Методологический телеологизм: все органы, части и даже признаки получают рациональное объяснение через указание их служебной роли. 5. Аддитивный характер корреляции органов: не в силу внутренней необходимости или взаимосвязи, а в силу постепенного накопления в ходе эволюции; противоположный постулат высказан Кювье (см. § 4). 6. Пассивный характер эволюции: не в силу определенных законов, а в силу случайной изменчивости, регулируемой отбором и внешними факторами. 7. Неповторяемость эволюции. Противники этого постулата не допускают, конечно, полного повторения организмов на различных путях эволюции, но допускают независимую выработку очень сходных органов и параллельное возникновение сходств. Независимое возникновение существ, могущих давать потомство, не допускается, насколько мне известно, ни одним образованным биологом. Такую точку зрения развивают только некоторые писатели фантастических романов (например, А. Н. Толстой и А. А. Богданов), у них марсиан можно смешать с людьми.

§6

Попытаемся разобрать некоторые понятия сравнительной анатомии и при этом подвергнем критическому разбору и перечисленные постулаты. Важнейшие в сравнительной анатомии понятия гомологии и аналогии установлены Р. Оуэном: гомология — сходство по положению, аналогия — по функции. Историческая морфология заменила сходство по положению сходством в силу общего происхождения. Но историческое понимание гомологии суживает объем понятия. Сериальные гомологии (сходство органов последовательных сегментов или антимер радиальных животных) подходят под определение Р. Оуэна, но не подходят под понимание эволюционистов, так как сериальные органы не происходят от общего органа. Эти сходства приходится объяснять действием законов развития в пределах организма. Поэтому Рей Ланкестер еще в 1870 г. (см.: Remane, 1956) предложил избегать термин «гомология» и называть филогенетически связанные структуры гомогеническими, а остальные — гомопластическими. Граница между гомологией и негомологией переместилась, но не осталась неподвижной. Как правильно указывает Ремане, понимание гомологии как гомогении является объяснением, теорией гомологии, но не критерием гомологии, так как, как правило, не на основе филогении устанавливается гомогения, а, напротив, руководясь органами, признаваемыми за гомогенические, строится филогения. Можно назвать семь главных критериев, независимых от, как правило, нам неизвестного происхождения: 1) положение в общем плане организма; 2) положение по отношению к соседним организмам; 3) состав из подчиненных частей; 4) строение; 5) непрерывная связь в системе или палеонтологии;1 6) онтогенез; 7) генетическая (хромосомальная) обусловлен-

{204}

ность. Самым важным, конечно, является пятый: если можно установить достаточно непрерывную цепь переходов, то даже при огромном различии крайних членов они считаются гомологичными. Этот критерий привел ко многим блестящим достижениям, в особенности у позвоночных, но он в связи с другими критериями показал негомогеничность (иной термин — «негомофилетичность») многих органов, считавшихся гомофилетическими. Например, трахеи и мальпигиевы сосуды у всех членистоногих раньше считались гомофилетическими, сейчас ясно, что оба органа возникли в разных стволах членистоногих совершенно независимо (например, см.: Гиляров, 1959, с. 122—126). М. С. Гиляров, пользуясь терминологией исторической морфологии, считает трахеи разных групп негомологичными, но справедливо указывает, что значение их от этого не ослабело, а, напротив, возросло, так как послужит к выяснению закономерностей эволюции. Трахеи и мальпигиевы сосуды возникают не случайно (в аристотелевском понимании слова «случай»: «то, что может и не быть», следовательно, имеет малую вероятность возникновения), а закономерно (возникновение в данных условиях обязательно), они указывают на действие номогенетических, а не тихогенетических факторов эволюции (см.: Берг, 1922). Этими факторами являются факторы экологические (переход на сушу), но имеются и конструктивные (сходные потенции; Гиляров, 1959, с. 131).

§ 7

Остальные критерии гомологии также далеки от того, чтобы претендовать на абсолютное значение. Онтогенетический критерий, т. е. происхождение от того же зародышевого листка или состав из тех же частиц (те же сегменты или те же позвонки), оказался шатким. Обнаружилось явление перемещения границ (меторизис Шимкевича или гетеробластия Заленского). В книге Ремане (Remane, 1956) приведено много великолепных примеров. Получается известное еще Гегенбауру понятие неполной гомологии. Экспериментальный метод регенерации, приложенный к глазу хвостатых амфибий, привел к удивительному результату. Нормальный и регенерированный глаза возникают из совершенно различных источников, что вызвало резонное замечание Ремане (см.: Remane, 1956). Если признать нормальный и регенерированный глаза гомологичными, удовлетворяем первому, второму и четвертому критериям. Если признать приоритет принципа происхождения, то придется считать негомологичными совершенно одинаковые органы на двух сторонах одного экземпляра животного. По-моему, это приведение понятия к абсурду, но, как известно, в абсурды верили и верят многие осуждающие Тертуллиана за приписываемое ему изречение. Седьмой критерий хорошо критикуется Ремане (с. 69—70).

{205}

§ 8

Беклемишев не приводит определения гомологии в начале книги, и, поскольку книга пронизана эволюционным подходом, может показаться, что он понимает гомологию в историческом смысле. Внимательное чтение показывает, что это не так. Он различает четыре понятия: 1) гомофилию — сходство, унаследованное от общих предков (с. 504, 517); 2) гомоплазию — морфологическое соответствие, результат сходной дифференцировки гомологического исходного материала (с. 504, 507, 508, 516, 517); 3) гомотипию (с. 155, примеч.): «Под гомотипными частями я разумею такие части одного и того же или разных организмов, которые построены по одному общему плану, принадлежат к одному и тому же типу частей»; 4) гомологию (с. 504): «...в понятие гомологии, помимо гомотипии двух частей, входят и одинаковые связи, топографические и онтогенетические, с остальными частями организма». Понятие гомологии распадается на понятия гемофилии и гомоплазии (с. 504, 516, 517): это сходство со взглядами Рей Ланкестера. Понятие гомоплазин, видимо, идентично с понятиями гомологической аналогии Майварта (1870, см.: Remane, 1956) и гомойологии Плате (1922, см.: Remane, 1956).

Гемофилия оказывается частью гомологии, а эта, в свою очередь, лишь часть гомотипии. Провести границу между гомофилией и гомоплазией часто чрезвычайно трудно, и область гомофилии все время сужается. Суждения приобретают вероятностный характер. Путем комбинирования разных критериев иногда удается чрезвычайно повысить надежность выводов (см.: Смирнов, 1959, с. 68), и этот путь весьма перспективен, но только начинает разрабатываться.

§ 9

Подведем итоги по вопросу гомологии (§§ 6—8). Из перечисленных в § 5 семи постулатов серьезной критике подверглись первый (историзм), пятый (аддитивность) и седьмой (неповторяемость). Исторический момент не упраздняется, но должен сильно потесниться. Взгляды Бэра (см. антитезу к первому постулату) возрождаются на повышенном основании. Понятие гомологии как антитезы аналогии оказалось чрезвычайно гетерогенным. Приходится вспомнить Майварта, который в 1870 г. различал 21 вид гомологии. Его забыли, но в 1922 г. Плате вновь ввел как новое понятие гомойологии, идентичное майвартовской гомологичной аналогии (см.: Remane, 1956, с. 53).

Удивительно, что, несмотря на все суживающееся применение понятия гемофилии, Ремане, чрезвычайно объективно изложив всю сложность понятия гомологии и несводимость ее к гемофилии, продолжает утверждать, что филетическое объясне-

{206}

кие гомологии обосновано до тех пор, пока не будет найдено) иное, более вероятное объяснение (с. 62). )

§ 10

Немало консервативных биологов и сейчас отождествляют «истинную» гомологию с гомофилией, а для филогенеза широко использовали данные эмбриологии, биогенетический закон, формулированный Геккелем: «Онтогенез есть краткое повторение филогенеза». Огромная работа по критике биогенетического закона хорошо резюмирована в книге Ремане, а также в небольшой книжке де Беера (de Beer, 1930), давшего очень интересную классификацию явлений гетерохронии (с. 37—38). Результаты этой критической работы могут быть сведены к следующим положениям.

1. Значение биогенетического закона крайне ограничено.

2. Факты, могущие быть истолкованными в пользу биогенетического закона (анаболия А. Н. Северцова), относятся, по терминологии де Беера, к геронтоморфозу, т. е. к старческой эволюции медленного непластичного характера, не приводящей к серьезному прогрессу в эволюции.

3. Приспособительными к эмбриональному и личиночному состояниям можно считать лишь девиации Северцова, выравнивающиеся до достижения взрослого состояния. Напротив, огромное значение для эволюции могут иметь эмбриональные отклонения или архаллаксисы, не имеющие приспособительного значения в эмбриональный период.

4. Явления архаллаксиса, неотении, педогенеза и фетализации, гармонирующие с обширным палеонтологическим материалом, являются проявлением не повторения, а предварения филогенеза. Не филогенез является причиной онтогенеза, а наоборот, в этих случаях онтогенез — «причина» филогенеза.

5. Все эти явления — указания на возможность «тайной эволюции», приводящей к скачку без переходов при сравнении имагинальных форм. Эта форма эволюции — педоморфоз — может быть гораздо более быстрой, пластичной и сопровождаться «омоложением» филогенетических стволов. Законы К. Э. фон Бэра вновь выдвигаются, конечно, в пересмотренном виде.

Все это подрывает ценность перечисленных в § 5 постулатов: первого (историчность), третьего (монизм) и четвертого (телеологизм): изменения происходят раньше, чем может проявиться их приспособительное значение.

§ 11

Из трех классических методов построения филогении два — сравнительно-анатомический и эмбриологический — подверглись очень суровой критике. Естествен вывод, что единственно надежный метод — палеонтологический. Ценность его невозможно отрицать, но это не значит, что безусловно справедливы два положения: 1) при наличии подробных палеонтологических

{207}

(данных мы всегда можем установить филогению; 2) при отсутствии таковых научная филогения невозможна. Первое положение не оправдывается при наличии педоморфоза (см. предыдущий параграф). Второе опровергается несомненным прогрессом научной филогении, которая строится не на основе изолированных «достоверных» сравнений, а на объединении в комплексе ряда показаний, каждое из которых может обладать сравнительно небольшой вероятностью, но при объединении давать показания, близкие к достоверности. Это принципиально тот же путь, которым идут точные науки. Известный математик Дж. Нейман даже опубликовал работу «Вероятностная логика и синтез надежных организмов из ненадежных компонентов». Р. Фишер разработал дискриминантный анализ, дающий из ряда ненадежных признаков комплексный признак очень высокой надежности (см.: Любищев, 1959).

Филогенетика геккелевского направления переоценивала надежность отдельных показаний и недооценивала взаимосвязь их (злоупотребление постулатом пятым и седьмым, § 5). Всякое крупное приобретение организма считалось неповторимым (нефридии, метамерия, кровеносная система, целом и т. д.), и самый низший организм, обладающий им, считался предком всех высших (Беклемишев, с. 618). Поэтому, например, нефридии играли огромную роль в обосновании гипотезы происхождения позвоночных от кольчатых червей. Сейчас даже такое сходство с позвоночными, как строение нефридиальной системы у олигохеты Allobophora antipae, считается конвергенцией, так как — особенно после работ Гудрича — стало ясно, что то, что считали нефридиями у позвоночных, ни в каком смысле не гомологично нефридиям олигохет (Беклемишев, с. 603).

§ 12

Кризис старой филогенетики и возник потому, что работая ее методами приходили к совершенно различным выводам. Позвоночных производили от аннелид, немертин, трилобитов, хелицеровых, кишечножаберных, иглокожих. Ряд фантастических теорий были разработаны даже, по мнению критиков, с «дьявольским остроумием» или с большой эрудицией (Беклемишев, с. 301). Без сильного воображения, конечно, нельзя обойтись, но современные теории оперируют совсем иными чертами сходства, чем старые. С современной точки зрения гипотеза Гарстанга (см.: de Beer, 1930) о происхождении хордовых от неотенических личинок предков иглокожих вызывает меньше возражений, чем использование чисто структурного сходсвта жаберного аппарата кишечножаберных и бесчерепных, что, к удивлению, делают и Ремане, и Беклемишев (с. 511). Как в свое время показал лучший знаток кишечножаберных Шпенгель (Spengel, 1893), сходство вовсе не так велико, а все окружение радикально отлично.

{208}

Так называемые переходные формы, которые раньше рассматривались как блестящее доказательство филогенетических построений, сейчас, как правило, называются «сборными типами» или относятся к области конвергенции. Сюда относятся: однопроходные («птицезвери»), сипункулиды, двоякодышащие рыбы, первичнотрахейные, сольпуги, плоские гребневики, Symphyla, Kinorhyncha (см.: Беклемишев, с. 102, 126, 164, 246) и пр. Все они как «переходные формы» значат немногим более, чем таковые времен «лестницы природы», где переходными формами между растениями и животными значились такие организмы, как зеленая гидра, кораллы, стыдливая мимоза, орхидея Ophrys insectifera (сейчас она фигурирует в арсенале теории мимикрии) и даже галловые насекомые (Remane, с. 398).

§ 13

Крушение огромного количества филогенетических гипотез и большая помощь палеонтологов привели к созданию иных принципов построения филогении. Иллюстрирую это двумя примерами.

Пиявки долгое время многими считались «переходными формами» между плоскими червями и олигохетами. Существует и переходная форма между пиявками и олигохетами. Возникли две гипотезы: одна производила олигохет через пиявок от плоских червей, другая, наоборот, — пиявок от олигохет, причем все сходства пиявок с олигохетами считались чисто конвергентными. Спор решился, как это не часто бывает в вопросах филогении, полной победой второй гипотезы. Что же решило вопрос? Не структурные сходства, а архитектонические соображения: взаимное положение целома, кровеносной системы и нервной цепочки. Первая гипотеза приводила к совершенно неприемлемым предположениям: внутри «кровеносных сосудов» возникают другие кровеносные сосуды, нервная цепочка лежит в «кровеносном сосуде». Вторая гипотеза целиком разъясняет эти отношения, руководствуясь хорошо обоснованным принципом субституции органов (Беклемишев, с. 524, 525, рис. 269); вопрос решается без помощи палеонтологии.

Другой пример — возникновение диссиметрии брюхоногих (Беклемишев, с 274—284). Старые гипотезы рассматривали возникновение диссимметрии как единый непрерывный процесс. При этом наблюдалась несогласованность в развитии диссимметрии у четырех систем или наборов органов: 1) раковина, 2) мантийный набор, 3) нервная система и 4) печень, половой аппарат и пр. Новая гипотеза Нефа различает три процесса: а) быстро идущий торзионный процесс, вызывающий только закручивание кишечника и перекрест нервов; б) медленно идущий деторзионный процесс, связанный с трохоидным закручиванием раковины, обусловившим диссимметрию мантийного комплекса; в) восстановление симметрии нервной системы. Огромное количество изолированных фактов укладывается в такую стройную

{209}

систему, что гипотеза полностью вытеснила старые представления и почти без помощи палеонтологии.

Палеонтологи много сделали для усовершенствования методов филогении. Абель (Abel, 1911) различает: 1) ряды приспособлений, иллюстрирующие возможные связи; 2) ряды ступеней отдельных групп органов: здесь часто при использовании различных систем на том же. материале получаются различные филогении; 3) ряд предков — подлинные филогении, где показания всех систем органов совпадают. При такой строгости требований бесспорные филогении устанавливаются очень редко, большинство являются приближенными. Не исключена возможность, что многие авторы впали в противоположную крайность и переоценивают такие два полезных принципа, как «наличие перекреста специализации» и закон Долло о необратимости эволюции. Ряд соображений, в частности явления педоморфоза (§ 10), предостерегают от чрезмерной их абсолютизации.

§ 14

Можно прийти к выводу, что при оценке филогенетической близости таксонов высокого ранга имеют особое значение не столько структурные признаки, сколько тектологические и архитектонические (см.: Беклемишев, с. 19): «Разделение целого на части и описание их взаимной связи составляет предмет тектологии; синтез целого, обратное его построение из частей, составляет предмет архитектоники». Оба термина предложены Э. Геккелем. Используя математические термины, можно сказать, что оба раздела составляют, так сказать, биологическую топологию. Многие ее идеи были развиты еще Ж. Сент-Илером.

Среди методов архитектоники к наиболее точным относятся методы проморфологии, или учения о симметрии (с. 19, 21) (термин Геккеля). К сожалению, сам Беклемишев не вполне последовательно применяет эти термины, и первая часть книги названа «Проморфология», хотя правильнее ее назвать «Архитектоника». Такая же неясность имеется и на с. 308.

Можно дать такую примерную классификацию сходств, имеющих разное значение при построении филогении. 1. Формальные: не имеющие никакого отношения к исторической морфологии и сомнительное — к конструктивной. Например, сходство пирозом и губок (Беклемишев, с. 360): колониальность, много входных, одно выходное отверстие; долиолум и сифонофор (Там же). Мне думается, что и сходство сифонант и дискокант (резкое разделение, предложенное Э. Геккелем, потом почти забытое, восстановлено Беклемишевым, с. 83, 84) является чисто формальным, почему и нельзя говорить об единой теории происхождения сифонофор. 2. Габитуальные, основанные на внешнем облике, большей частью на конвергенции: киты и рыбы, коловратки и трохофоры, пелагические немертины, сагитты и ископаемые Amiskwia (Беклемишев, с. 307, 560).

{210}

3. Структурные. Этими сходствами злоупотребляли, но, потеряв прежнее значение для построения филогении, они ставят нас перед новыми проблемами. 4. Тектонические. 5. Архитектонические. Различие показано на с. 368: тектологическое понятие— система органов, т. е. совокупность органов одинаковой или сходной функции и строения (зубная система млекопитающих); архитектоническое понятие — аппарат, т. е. совокупность органов, сходных или несходных, образующих единое планомерно построенное целое (например, пищеварительный аппарат). Но архитектоническим признаком является, например, и судьба бластопора, характер дифференцировки целомов в онтогенезе и пр. Эти сходства имеют первоклассное значение для установления высших таксономических категорий. Беклемишев прекрасно пользуется ими для критики гипотезы Ланга о происхождении плоских червей и для установления двух больших надтипов Protrochozoa и Trochozoa. Само собой разумеется, что даже большое архитектоническое сходство не дает нам права утверждать монофилетизм, так как параллелизм так распространен, что устранить его наличие можно только при детальном изучении. 6. Проморфологические, т. е. относящиеся к симметрии: они относятся в основном к области конструктивной морфологии, чего мы коснемся ниже. 7. Потенциальные — занимают особое положение, так как в отличие от первых шести групп они являются «невидимыми сходствами». Под потенциальными признаками следует понимать такие, которые заключаются в возможностях данной группы и осуществляются в сходной, но не тождественной форме у ряда представителей группы. Признак Scolecida — способность образовывать сходные, но не сводимые к одному исходному плану хоботки, отсутствующие за пределами типа (Беклемишев, с. 558).

§ 15

Опровержение большого числа гипотез как будто лишило ценности факты, их поддерживавшие. Но нельзя ли этими отбросами гипотез воспользоваться для конструктивной морфологии, подобно тому как камни Колизея пошли на постройку несравненно более совершенного здания, собора св. Петра. Многие выводы уже были сделаны рядом авторов.

А. Мы находим сходство, однообразие там, где ожидали разнообразие в силу неповторимости сложных событий: параллелизм и конвергенция вместо дивергенции, полифилия вместо монофилии (Беклемишев, с. 9, 666). Параллелизм структур в 1925 г. был выдвинут А. А. Заварзиным (Беклемишев, с.431). Независимое происхождение сходств пронизывает всю сравнительную анатомию и гистологию (например, происхождение поперечнополосатой мускулатуры, см. с. 540). Среди многочисленных примеров параллелизма можно привести лишь один из книги Беклемишева (с. 657, 658) — эволюция женских совокупительных органов от подкожной импрегнации через предобразо-

{211}

ванные женские пути к оплодотворению при помощи мужского органа у турбеллярий и пиявок: в свое время этот параллелизм рассматривался как один из важных аргументов в пользу филогенетической близости этих двух групп.

Все эти соображения заставляют сейчас всех авторов принимать полифилетизм членистоногих в старом объеме этого понятия: спор идет лишь о числе параллельных стволов — четыре, шесть, восемь или более.

§16

Б. Мы находим разнообразие там, где ожидали однообразие, — уменьшение разнообразия по мере эволюции в противоположность принципу дивергенции Дарвина. Огромное количество фактов указывает, что очень часто (может быть, даже как правило) вначале возникновения какого-либо органа у родственных форм возникает огромное разнообразие, не сводимое к одному прототипу. Такие факты обычно не выпячивают, но в книге Беклемишева их рассеяно очень много: огромное разнообразие кариокинезов у простейших (с. 38), глаз, нервной, кровеносной системы и пр. Особенно любопытно колоссальное разнообразие копулятивных органов при их возникновении у плоских червей (с. 642). Мужские копулятивные органы возникают на базе четырех органов (с. 643—645): 1) из грушевидных органов кожного вооружения; 2) из железистых шипов; 3) циррус — заворот кожных покровов в виде трубки; 4) мягкий пенис — сосочек, возникающий или путем разрастания краев полового отверстия, или за счет редукции стилета в органах первого типа. Каждый из этих органов возникает по крайней мере дважды, а скорее многократно. У паразитических червей, произошедших от турбеллярий, диапазон различий в строении несравненно меньше (с. 653). Весь процесс образования копулятивных органов начинается сначала у аннелид, в разных стволах членистых и у вторичноротых (с. 662—664). Даже такое как будто простейшее приспособление, как анус, возникает самым разнообразным способом (с. 502, 503).

§ 17

В. Филогения не эквивалентна естественной систематике. Спор о том, совпадают ли понятия естественной и филогенетической систем, имеет значительную давность (см.: Любищев, 1923). Беклемишев, не отрицая важности филогении для исторического объяснения системы, указывает, что нельзя говорить с уверенностью, в какой мере сходства обусловлены унаследованием от общих предков (с. 9, 103). Сейчас существует направление, решительно отрывающее филогенетическую систему от естественной (Б. М. Козо-Полянский, Генниг (Hennig, 1956); и др.). Следуя этому направлению, крокодилов надо объединять с птицами и противопоставить другим рептилиям, Lepismatidae — объединить с Pterygota и противопоставить другому семейству

{212}

щетинкохвосток — Machilidae. Против этого последовательного применения исторического подхода протестуют многие, например А. Г. Шаров (1959, с. 176). Но построение системы на основе максимального родства возможно только там, где имеется достаточно палеонтологических или очень много современных форм, не говоря уже про низшие таксономические уровни. Смешение же разных принципов в одной системе может вызвать только путаницу.

§ 18

Г. Процесс эволюции не пассивен, а активен. Беклемишев подчеркивает (с. 364) важность образа жизни для прогресса (с. 416, 537), примат нервного аппарата в прогрессивной эволюции. Не всегда эволюция прогрессивна: помимо многих случаев паразитизма, мы имеем такой неактивный тип, как иглокожие, где при громадном многообразии направления развития наблюдаем почти полное отсутствие прогресса (Беклемишев, с. 335, 462). Это никак не связать с непосредственным влиянием среды. Иглокожие, как правило, не являются сидячими организмами и, однако, начиная с нижнего силура, не только сохраняют, но и развивают радиальную симметрию, вообще говоря характерную для сидячих или пассивно-пелагических животных (с. 330). Вполне законченный характер радиальная симметрия получает у высших подвижных офиур Euryale (с. 331, 324). Правда, у некоторых морских ежей появилась третичная двусторонняя симметрия, но ежи отнюдь не отличаются подвижностью. Упорный консерватизм морских звезд никак нельзя объяснить образом жизни: многие из них — активные хищники, жертвами которых бывают даже рыбы. Прогресс нервной системы (вспомним слова Кювье: нервная система это, в сущности, весь организм) определяется рядом морфологических критериев (Беклемишев, с. 424, 435, 443):

1) от децентрализованной нервной системы (диффузное сплетение) к разным формам централизации;

2) уход нервной системы вглубь (с. 437);

3) сближение стволов нервной системы;

4) ганглионизация: сближение нервных клеток в узлы;

5) цефализация: обособление головного мозга;

6) внешнее архитектоническое упрощение (с. 434, 436);

7) усложнение внутренней архитектоники.

Во всех высших типах прогресс нервной системы идет параллельно. Медленно прогрессирующие иглокожие сохранили особенность кишечнополостных: развитие нервной системы не только из эктодермы.

§ 19

Все эти данные подрывают значимость постулатов, перечисленных в § 5. Не затронут был только второй постулат (актуализм Ляйелля), но мы знаем, что со стороны геологов и палеонтологов слышно много голосов о резких периодических колеба-

{213}

ниях условий существования — возрождение на повышенном основании теории катастроф Кювье. Общий вывод можно сделать такой. Та форма упорядочения органического многообразия, которая соответствует указанным постулатам, не эквивалентна этому многообразию. Но порядок есть, он иной и даже значительно более строгий, чем предусматривается историческим подходом к морфологии.

Есть основания не считать беспочвенной фантазией мысль молодого Гёте, что можно предсказать не только существующие, но и могущие существовать в иных условиях формы растений. В применении к животным старая теория типов Кювье приобретает новый смысл: ограниченность многообразия форм. Возможно, конечно, что все животные, принадлежащие к одному типу, произошли от одной или немногих форм. Но это вовсе не обязательно, и тот же тип может быть достигнут несколькими путями. Беклемишев и защищает понятие типа в этом, кювьеровском, смысле слова (с. 113, 130). Он прекрасно показывает различие планов строения ползающих гребневиков, сколецид и трохофорных животных (с. 26). В некоторых отношениях сколециды оказываются даже ближе ко вторичноротым, чем к трохофорным, с которыми их многие сближают (с. 291): само собой разумеется, что не может быть и речи о филогенетической близости сколецид и вторичноротых.

Если Беклемишев вместе с рядом других авторов лишает ползающих гребневиков претензии быть предками плоских червей, то архитектоническое сходство гребневиков с высшими типами им не только не умаляется, но увеличивается, в частности сравнение плана строения гребневиков и вторичноротых (с. 287—289), может быть даже, что этому сходству придается слишком большое значение.

§ 20

Много внимания у Беклемишева уделяется проморфологии, или учению о симметрии. От проморфологии Геккеля в исторической морфологии осталось только различие радиальной и двусторонней симметрии, что связывалось с образом жизни. Связь, конечно, есть, но далеко не тесная (см. § 18). Беклемишев тоже пытается связывать симметрию с образом жизни, но во многих случаях (например, приапулиды и нематоды) неубедительно. Но что образ жизни недостаточен для истолкования симметрии, для него совершенно ясно (с. 30). Тут и двусторонняя симметрия у сидячих и пелагических форм (например, сифонанты, с. 80), а также вращательная, комбинированная, дихотомическая, независимо возникающая у гребневиков и турбеллярий (с. 101, 108), и т. д.

Один принцип проявляется достаточно ясно: исходный пункт — асимметрия, затем разнообразные формы симметрии (в том числе криволинейная симметрия Д. В. Наливкина, с. 21), а затем вторичное нарушение симметрии, диссимметрия (с. 28,

{214}

46). Наряду с этим характерен процесс обеднения элементами симметрии (с. 28, 267).

Метамерия справедливо рассматривается как частный случай симметрии, допускается и возможность криволинейной симметрии. Совершенно правильно Беклемишев отвергает принимаемое исторической морфологией мнение, что только целомическая метамерия есть настоящая метамерия (с. 155). Метамерию можно классифицировать по разным принципам. А. По путям возникновения, из коих главных три: 1) метамерное упорядочение первоначально беспорядочно расположенных гомотипных частей; 2) метамерная дифференцировка частей вдоль первоначально однородного целого; 3) соединение первоначально независимых гомотипных частей. Б. По полноте охвата тела: всего тела, только частей (стебелек лилий, руки офиур) или частей наряду с телом (членистоногие). В. По направлению метамеризации: 1) снаружи, преимущественно эктодермальные части (киноринхи, олигомерные аннелиды, мизостомиды, хитоны, с. 164—168); 2) от внутренних органов: триклады (с. 159). Г. По самостоятельности возникновения — первичная и вторичная. Так, метамерия целомической мезодермы ларвального тела возникает под влиянием метамерии эктодермальных органов. Д. По порядку: здесь тоже различают первичную и вторичную, но в другом смысле — каждый сегмент может быть разбит на несколько вторичных (полихеты, пиявки, с. 203); наоборот, может происходить слияние сегментов (двупарноногие, с. 247) или образование периодически чередующихся комплексов сегментов у полихет и многоножек (с. 203, 247).

§ 21

Широкое понимание симметрии и вообще правильности строения организма, естественно, приводит к математической трактовке органических форм. Этого вопроса Беклемишев касается очень кратко, упоминая закон Голарда о возрастании числа щупалец (с. 53), старые работы В. Меллера о корненожках (с. 19) и недавнюю работу Д. Д. Мордухая-Болтовского по геометрии радиолярий (с. 30). Для того чтобы получить представление о многочисленных попытках математической морфологии, следует познакомиться с замечательной книгой Д’Арси Томпсона (d’Arcy Thompson, 1942). Автор пишет, что книга не нуждается в предисловии, так как сама является предисловием от начала до конца. Да, предисловием к новой великой книге о математической трактовке органических форм. Одни биологи, даже с редкой среди биологов склонностью к математике, без помощи высокообразованных математиков ее написать не смогут, как правильно отмечает Томпсон. Но консервативные биологи любят задавать вопрос: а какое объяснение вы дадите математическим формам? Однако вспомним историю науки. Когда один из предшественников Менделеева — Ньюлендс докла-

{215}

дывал первый несовершенный набросок периодической системы, председатель Химического общества, сам крупный химик, задал «убийственный» вопрос: «А не пробовали ли Вы устанавливать свойства химических элементов по первым буквам их заглавий?». После открытия Менделеева таких «умных» вопросов не задавали даже невежды.

Разумеется, не следует игнорировать ни одного из направлений по отысканию смысла симметрии и других проявлений математической правильности строения. Обычное, связанное с образом жизни, очень часто вполне убедительно. Мордухай-Болтовский начинает свою книгу словами. «Правильные формы в организмах объясняются экономией материала» — второй возможный постулат. Но в предисловии по поводу своей и аналогичных работ он же самокритично пишет: «Я убежден, что лет через пятьдесят математическая биология займет такое же место, как математическая астрономия, что там, где стоят эти маленькие хижины, будут стоять великолепные постройки, воздвигнутые более могучими умами. Но умам этим придется преодолеть несравненно большие трудности, чем те, что приходится встречать в небесной механике».

Третьим подходом, предвиденным еще Декандолем, является рассмотрение организма как подобия кристалла, что позже защищал Н. К. Кольцов. В пользу этого говорят поразительные формы симметрии у низших организмов, попытки «синтетической морфологии» (опыты Ледюка, Бючли и пр. — см.: Д’Арси Томпсон), понимание самых низших организмов как биокристаллов, многие триумфы современной генетики. Однако прямое перенесение кристаллографических подходов невозможно прежде всего потому, что: 1) организмы отличаются чрезвычайной гетерогенностью строения, 2) здесь господствует часто пятилучевая симметрия, немыслимая в кристаллах.

Требуется искать новых путей. Одной из форм нащупывания этих путей может быть эстетическое восприятие. Понятие красоты, как и всякое другое понятие, отнюдь не произвольно (законы гармонии, открытые еще Пифагором, цветовой контраст и пр.), а являются отображением каких-то реальных соотношений объективного мира. Большинство математиков отчетливо сознают связь математики и эстетики. «Математика — это красота», — говорил мой незабвенный школьный учитель А. Ф. Андрушкевич. Биологи начинают понимать: «Природа — творческая художница: но искусство не является ни случаем, ни произволом, ни выполнением великих законов» (Берталанффи). Это понимал Гёте, это чувствовал Э. Геккель, но увлечение историческим подходом заставило его забыть свое лучшее произведение. Вот почему возрождающаяся конструктивная морфология с уважением рассматривает его «Общую морфологию», а его филогенетические спекуляции даже со стороны его единомышленников часто встречали снисходительную усмешку

{216}

(помню иронические замечания моего университетского профессора В. М. Шимкевича).

§ 22

Мы стоим перед необходимостью приступить к синтезу различных пониманий сравнительной анатомии. Мы имели в истории четыре главных направления:

1) число телеологическое Аристотеля, уже наметившего, однако, ряд принципов иного сорта (корреляция, компенсация и пр.);

2) теория типов Кювье, углубление принципа корреляции;

3) единство плана строения Ж. Сент-Илера, ограничение телеологии, зарождение эволюционизма;

4) Ч. Дарвина, сохранившего эмпирическую телеологию, введшего примат исторического подхода, отрицание теории типов Кювье.

Сент-Илер отличается от Дарвина не менее резко, чем от Кювье.

Как и все крупные антиномии науки, антиномии сравнительной анатомии: 1) телеология — ателия; 2) историчность — номотетичность; 3) единство — множество планов строения — не могут быть преодолены путем исключения одной из антитез, а лишь путем их синтеза, не «или-или», а «и-и». Часто забывают, что закон исключенного третьего есть весьма приближенный, хотя и полезный в обыденной практике закон, и диалектической логикой не признается. Синтез потребует огромной коллективной работы. Беклемишев делает крупный и важный шаг по пути этого синтеза: вот почему его книга импонирует читателю, даже если он не может вполне ясно формулировать свое отношение к затронутым проблемам. Половину книги занимает учение о планах строения и обоснование типов животных в смысле Кювье. Сочетаются: 1) эволюционизм; 2) номотетичность; 3) умеренный телеологизм; 4) множественность планов строения. Сравнительный метод проводится чрезвычайно выпукло. Неоднократно формулированные «единства» формы и функции, формы и материи, организма и условий существования не отвергаются, но взаимно ограничиваются и приобретают не абсолютный, а относительный, вероятностный характер. В связи с развитием сравнительной анатомии идет и учение об естественной системе. Обе дисциплины — лишь различные пути ко все большему овладению многообразием органических форм. Сравнительная анатомия пытается охватить всю полноту организации и потому касается преимущественно высших таксонов; естественная система заинтересована в первую очередь в таксономически наиболее ценных признаках организма. Оба пути в конечном счете должны сойтись. Математика начинает проникать в обе дисциплины разными путями. Открываются перспективы к тому, чтобы сравнительная анатомия заняла почетное место в ряду точных наук. Возможно и внедрение экспериментов, но

{217}

это уж не так существенно. Ведь образец точной науки — небесная механика — до самых последних лет обходилась без экспериментов, а морфология животных и растений еще ждет своих Коперника, Галилея, Кеплера и Ньютона.

А раз мы уже наблюдаем проникновение в сравнительную анатомию строгих и точных методов, то открывается и перспектива на возможность управления явлениями. Многие выдающиеся представители точных наук полагают, что именно в биологии, может быть, суждено состояться самым крупным открытиям ближайших десятилетий. Этот путь, как правило, мыслится через внедрение физики и химии, через дальнейшее развитие блестящих достижений современной генетики. Невозможно отрицать перспективность этого направления, но одним путем нельзя постигнуть столь великую тайну, как тайна многообразия организмов. Увлеченные своими успехами, генетики мыслят всю эволюцию в плане доступных для эксперимента скрещиваний, экстраполируя свои выводы в область, недоступную эксперименту. Но огромное количество фактов дает право весьма сомневаться в законности подобной экстраполяции. Помимо «пути снизу», закономерен другой путь — сверху, от целого организма. Сравнительная анатомия может разведать пути к решению ряда проблем, и то, что сейчас кажется «чистой» наукой, сможет приобрести весьма прикладное значение. Работы Пастера по самозарождению привели к перевороту в медицине; метко сказал Тимирязев, что сорок лет теории дали больше, чем сорок веков практики. Мечников пришел к теории фагоцитоза на основе наблюдений над развитием иглокожих. Изучение рисунков пальцев идентичных близнецов, как говорят, уже наметило путь к надежному установлению отцовства.

Ренессанс наук, подобных сравнительной анатомии, презрительно называемых чрезмерными почитателями всякого «эксперимента» (часто смешивающими игру с дорогими инструментами с подлинным научным экспериментом) «описательными», может быть, будет не менее плодотворным, чем внедрение в биологию физики и химии. Но оба направления будут, конечно, широко использовать математику, «царицу и служанку всех наук».

Следуя великому диалектическому закону развития науки, .в этом прогрессе неоднократно придется возвращаться к великим мыслителям прошлого, начиная с мыслителей несравненной Эллады. Прошлое науки не кладбище с надгробными плитами над навеки похороненными идеями, а собрание недостроенных архитектурных ансамблей, многие из которых не были закончены не из-за несовершенства замысла, а из-за технической и экономической несвоевременности.

«Возьмем из прошлого огонь, а не пепел» (Жан Жорес).

{218}

ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Сов. наука, 1952. 698 с.

Берг Л. С. Номогенез. Пг., 1922, с. I—VIII, 1—306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Гиляров М. С. Закономерности изменений морфологических и физиологических особенностей членистоногих при переходе к наземному образу жизни.— Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова, 1959, вып. 27, с. 118—133.

Любищев А. А. О форме естественной системы организмов.— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с. 99—100.

Любищев А. А. О применении биометрии к систематике.— Вести. ЛГУ. Сер. биол., 1959, № 9, № 2, с. 128—136.

Мордухай-Болтовский Д. Д. Геометрия радиолярий.— Учен. зап. Рост. гос.

ун-та, 1936, вып. 8. 91 с. Смирнов Е. С. Гомология и таксономия.— Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова, 1959, вып. 27, с. 68—78.

Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии.— Избр. соч.: В 4-т. 1949, т. 3, с. 355—600.

Шаров А. Г. О системе первичнобескрылых насекомых.— Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова, 1959, вып. 27, с. 175—186.

Abel О. Die Bedeutung der fossilen Wirbeltlere für die Abstammungslehre.— In: Die Abstammungslehre. Jena, 1911, S. 198—250.

Beer G. R., de. Embryology and evolution. Oxford Univ. Press, Clarendon, 1930. VI+116 p.

Radl E. Geschichte der biologischen Theorien. Leipzig: W. Engelmann, 1905. Bd. I. VII+320 S.; 1909. Bd. II. X+604 S.

Remane A. Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. 2. Aufl. Leipzig: Geest. und Portig, 1956. 364 S.

Thomson d’Arcy W. On growth and form. Cambridge Univ. Press., 1942. 1116 p.

Weber H. Konstruktionsmorphologie.—Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. und Physiol. Tiere, 1958, Bd. 68, N 1/2, S. 1—112.

РЕДУКЦИОНИЗМ И РАЗВИТИЕ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ*

1. Определение и формы редукционизма. Мне неизвестно, кто первый предложил термин «редукционизм». Сейчас этот термин широко используется в литературе по теоретической биологии (см., например: Энгельгардт, 1970, с. 8—11), но его нет даже в таком почтенном философском справочнике, как новейшая пятитомная философская энциклопедия **. Есть род-

* Опубликовано в 1977 г. [43]. Печатается по рукописи 1972 г.

** Однако из алфавитного указателя можно узнать, что термины «редукционизм», «сциентистский редукционизм» и «редукционистский этап неопозитивизма» употребляются в «Философской энциклопедии». Из них ясно, что, например, неопозитивизм претерпел «редукционистский» этап (попытки построить все познание «по образцу физики» (т. 5, с. 174). «Сциентистский редукционизм проявляется в понимании природы человеческой психики (бихевиоризм, классический фрейдизм, физиологизм в психологии)». На с. 330 того же тома в статье «Фикционализм» указывается на структурализм — редукционизм в литературоведении, который пытается свести художественный образ к материи, в которой он выражается, что значит отрицать за эстетическим бытием собственный характер его устроения. Мы видим чрезвычайно широкое применение термина «редукционизм». (Примеч. авт.)

{219}

ственные слова «редукция» и «сводимость», но они касаются преимущественно логики и далеко не охватывают всей проблемы. Причиной этому является то, что понятие редукционизма относится к области бурно развивающейся философии науки, разрабатываемой преимущественно учеными, а не специалистами-философами. Одно из пониманий редукционизма доминирует у представителей молекулярной биологии. По Энгельгардту (с. 8), «редукционизм обозначает принцип исследования, основанный на убеждении, что путь к познанию сложного лежит через расчленение этого сложного на все более и более простые части и изучение их природы и свойств. Предполагается, что, сводя сложное к совокупности или сумме его частей, мы, изучив последние, получим сведения и о свойствах исходного целого». В таком виде редукционизм противополагается органицизму, который «заранее постулирует невозможность сведения сложного к простому». Энгельгардт (с. 9) указывает, что «позиции органицизма основываются на постулате, формулирование которого некоторыми приписывается еще Платону и согласно которому целое есть нечто большее, чем простая сумма его частей». В такой формулировке редукционизм есть материалистическое учение, органицизм — идеалистическое, иначе этот спор повторяет старый спор механизма (или механицизма) и витализма. Но утверждение, что целое больше суммы своих частей, вовсе не обязательно является уступкой идеализму. Можно привести много высказываний, ограничусь одним. Один из лидеров современной «синтетической теории эволюции» (СТЭ) Дж. Гексли пишет (цит. по: Ильин, Смирнов, 1971, с. 25): «Мы должны остерегаться редукционизма... Из того факта, что мы произошли от антропоидных предков, не следует, что мы являемся ни чем иным, как развитыми обезьянами... Организация есть всегда больше, чем сумма составляющих ее элементов». Расхождение основано на игнорировании того, что надо различать аддитивные и конститутивные свойства. Например, стоимость слитка золота аддитивна по отношению к стоимости частей слитка, но стоимость алмаза в десять карат значительно выше, чем сумма стоимостей десяти алмазов по одному карату. Молекулярный вес равен сумме весов атомов, но свойства воды вовсе не равны сумме свойств водорода и кислорода. Здесь вступает в силу взаимодействие элементов.

Другое понимание редукционизма принадлежит палеонтологу Симпсону (цит. по: Депенчук, 1971, с. 97) и противополагается им композиционизму; речь идет «о соотношении исследований на организменном (и надорганизменном) уровне с исследованиями на молекулярном уровне биологического объекта и о возможности использования молекулярных моделей (в частности, структурной модели ДНК) для интерпретации явлений высшего уровня». С точки зрения Симпсона и других представителей СТЭ, эта теория не «сводится» к молекулярной биологии и нуждается в особых понятиях: естественный отбор и пр.

{220}

Третье значение редукционизма — сведение всей социальной эволюции к биологической. Это прежде всего разные формы социал-дарвинизма, которые наиболее представляет Р. А. Фишер. Противниками редукционизма в этой форме являются и марксизм, и разнообразные биологические учения (например, Н. П. Дубинин, Тейяр де Шарден и др.).

Противники редукционизма вовсе не являются, как мы видим, всегда идеалистами. Но и редукционизм вовсе не обязательно связан с материализмом. Упомяну четвертое понимание редукционизма — пифагорейское понимание: «Числа управляют миром» — и вытекающее из него стремление астрономов от Эвдокса и Аристарха до Коперника и Кеплера свести все движения планет к совокупности круговых (у Кеплера обобщение: эллиптических) равномерных (y Кеплера равномерность движения понимается в новом смысле) движений. Из этого краткого обзора ясно, что редукционизм может иметь различный смысл даже в пределах биологии. Противники редукционизма, естественно, тоже многообразны, и их позицию лучше всего обозначить термином «ирредукционизм» (по аналогии с термином «иррационализм»). И здесь мы должны различать два основных аспекта редукционизма и ирредукционизма: онтологический и методологический. Онтология касается вопроса об истинно сущем, и здесь родоначальником редукционизма можно считать великого схоластика Виллиама Оккама с его «бритвой»: «Entia non sunt multiplicanda praeter necessitalem» (История философии, 1941, т. 1, с. 478): «Сущности не следует умножать без необходимости». Иначе, в науке следует стремиться по мере возможности сводить сущности к одной и ликвидировать «ложные» сущности. В этом смысле работа Менделя имела чисто редукционистский характер. Разнообразие второго поколения гибридов до Менделя пытались объяснить ослаблением «силы наследственности». Но Мендель показал, что никакого ослабления «наследственной силы» не требуется для объяснения этого разнообразия: все дело в комбинации материальных сущностей, которые теперь называются генами.

Принимая значение понятия редукционизма в широком смысле, мы должны признать огромность его заслуг в истории науки. И можно сказать, что его эвристическое значение, вероятно, никогда не исчезнет. Из заслуг редукционизма упомянем хотя бы электромагнитную теорию, света или механическую теорию теплоты. Естественно, что у многих ученых возникает убеждение, что только онтологический редукционизм имеет полное право на существование, ирредукционизм же может быть лишь терпим до поры до времени. Для обоснования претензии на монополию редукционизм должен быть дополнен «интегратизмом» (термин В. А. Энгельгардта), т. е. завершением обратного пути от простого к сложному с тем, чтобы все имеющиеся факты определенной области науки уложились в одну непротиворечащую систему.

{221}

Если редукционисты склонны утверждать, что только на пути редукционизма можно достигнуть решительных успехов в науке, то ирредукционисты вовсе не склонны претендовать на монополию. Они признают полностью все успехи редукционистов, но полагают, что в разных областях бытия или на разных уровнях могут иметь значение конечные реальности, несводимые друг к другу. И в точных науках, достигших высокого уровня свободомыслия, например в физике, мы имеем мирное сосуществование редукционистов и ирредукционистов. Эйнштейн, одной из величайших заслуг которого было сведение (редукция) двух самостоятельных законов сохранения (вещества и энергий) к одному, до конца жизни остался убежденным редукционистом и пытался построить единую теорию поля. Но огромное большинство физиков принимают наличие четырех несводимых к чему-либо единому видов полей. Они умножали «сущности» и не верили в возможность редукции. Тут нельзя говорить об опровержении В. Оккама, так как он запрещал умножать сущности лишь «сверх необходимости». Крайние редукционисты, запрещая вводить новые сущности даже в случае необходимости, в такой же мере не понимают завет Оккама, как и те, которые умножают сущность без всякой надобности.

Но под «сущностью» понимают конечную, элементарную реальность. Но есть и иные понятия, полезные в науке. Упомяну как важнейшие два: эпифеномен и фикция*. Эпифеномен вполне реален, но, являясь результатом взаимодействия элементарных частей, не претендует на «конечную реальность». Что касается фикций, то это понятие кажется совершенно немыслимым как противоречащее здравому смыслу, но нередко оказывается полезным в науке. Одно и то же понятие может в разные периоды развития науки носить характер сущности, эпифеномена или фикции. Например, огонь считался ранее элементом или непосредственным выражением особой сущности, теплорода. Сейчас это рассматривают как эпифеномен, но от этого огонь жжется ничуть не меньше, чем раньше.

Обратный процесс: от фикции или эпифеномена к сущности— мы наблюдаем в истории понятия всемирного тяготения. При признании истинной реальности только за атомами (механический материализм) всемирное тяготение могло иметь значение только полезной фикции, так как, согласно старому изречению, восходящему к схоластике, «тело не может действовать там, где его нет». Были попытки толковать тяготение как результат вза-

* Понятие «эпифеномен» не выделено в «Философской энциклопедии», но употребляется, судя по указателю. Смысл его ясен из применения (т. 5, с. 277): «Учение о формировании умственных действий позволяет преодолеть понимание психических явлений как лишенных собственной сущности эпифеноменов, истинные механизмы которых приходится искать за пределами психологии». На с. 545 того же тома в статье «Экономический материализм» говорится: «Выведение допускается экономическим материализмом только как начинающееся сразу с экономики, к «органам» и эпифеноменам которой сводятся в конечном счете все другие сферы». (Примеч. авт.)

{222}

имного экранирования: здесь тяготение приобретает характер эпифеномена. Кроме атомов, допускают еще существование мельчайших частиц, подобных нейтрино. Но в современной физике принимают понятие гравитационного поля как некоторой конечной реальности. Подобную же эволюцию понятия от фикции к вполне ясной реальности мы имеем в математике, где введение в число нового толкования (в смысле направления) сделало вполне понятными отрицательные, комплексные числа и кватернионы.

Все это иллюстрация к старым философским спорам. Античные философы, как правило стремились к совершенно достоверному знанию и ему противополагали мнение, т. е. не вполне обоснованное суждение. Кант различал аналитику чистого разума, где все совершенно (аподиктически) достоверно, и диалектику чистого разума, заключающею в себе принципиально неразрешимые человеческим разумом антиномии. Гегель придал диалектике возвышенный смысл, утверждая, что все наше познание антиномично, но эти антиномии разрешаются путем снятия противоречий в синтезе и что этот процесс бесконечен на пути движения человеческого разума к познанию Истины. Примеры такого снятия противоречий можно видеть в разрешении кантовской антиномии о пространстве — пространство не конечно и не бесконечно, а безгранично — или в современном снятии противоречий волновой и эмиссионной теории света.

Пересмотр многих основных понятий в науке XIX в. и особенно XX в. делает совершенно устаревшим бытующее еще среди многих ученых мнение, что мы должны требовать вполне реальное истолкование любому используемому нами понятию. Мы имеем право пользоваться и заведомыми фикциями, если они помогают нам в решении основной цели науки: давать возможно точное, полное и краткое описание явлений, допускающее возможность прогноза и как высший результат — управления явлениями. Но дальше идет раздвоение. Некоторые ученые и философы факт пересмотра многих, казалось бы, совершенно достоверных положений рассматривают как довод в пользу мнения, что и не нужно подводить какую-либо реальную основу под научную теорию и что все наши понятия, в сущности, являются фикциями. Такого мнения держится философ Файхингер (Faichinger) с его философией фикции «как бы» («als ob»). Эту же мысль выразил Ницше словами: «Истина есть наиболее целесообразное заблуждение».

Думаю, что не ошибусь, если скажу, что большинство философов науки не разделяют эту крайнюю точку зрения и, не запрещая пользоваться в науке полезными фикциями, полагают, что надо стремиться к тому, чтобы строить науку, используя понятия, имеющие ту или иную степень реальности. Здесь приобретает особое значение методологический ирредукционизм, широко использующий разнообразные понятия для характеристики эпифеноменов на разных уровнях.

{223}

Методологический ирредукционизм вполне совместим с онтологическим редукционизмом. Хороший пример можно привести в отношении мировоззрения и методологии Лапласа. Судьба его прекрасно изложена в статье академика А. Колмогорова (1970) «Настольная книга исследователей» (рецензия на книгу Д. С. Менина и А. М. Яглома «Статистическая гидромеханика»). Идея Лапласа: проинтегрировать дифференциальные уравнения, выражающие законы природы с начальными условиями, и будущее станет неограниченно предсказуемым. Как пишет Колмогоров: «Наивность такой картины прогресса науки давно стала очевидной... Провозглашенное Лапласом чисто "детерминистическое" описание применимо лишь к "макроскопическим" явлениям, где "случайности уравновешиваются", и из вероятностных закономерностей микромира возникают строгие законы макроскопических движений». В той же статье Колмогоров указывает, что идеал Лапласа потерпел новое поражение и там, где он до конца XIX в. казался вполне пршюжимым, именно в механике непрерывных сред: «...в меру применимости дифференциальных уравнений гидро- и аэромеханики движения жидкостей и газов должны поддаваться расчету при помощи интегрирования этих уравнений». Но оказывается, что в толстых трубах и при достаточно больших скоростях возникают «турбулентности», завихрения, которые невозможно рассчитать старыми методами. И, однако, математики не отступили перед трудностями и в конце концов после упорного труда создали новый аппарат для статистической характеристики турбулентных движений.

Этот интереснейший пример из истории точных наук весьма поучителен для всех наук. Он прежде всего опровергает широко распространенное мнение, что только на философской основе детерминизма может развиваться точное естествознание. Лапласовский детерминизм на микроуровне сменился в современной физике индетерминизмом, и от этого физика не проиграла, а выиграла как точная наука. Лапласовский детерминизм был не только онтологическим по идее, но и методологическим редукционизмом. Целое могло быть построено, используя термин Энгельгардта, лишь на пути интегратизма. Но так как процессы, например, в биологии чрезвычайно сложны, то приложение математики к биологии очень ограниченно; этого мнения не так давно держался и академик А. Колмогоров, сейчас он его изменил. В частности, был широко распространен аргумент против возможности математической трактовки органических форм: форма есть эпифеномен сложнейших процессов и потому (не принципиально, а лишь практически) не может подлежать математической трактовке. Мы видим на примере турбулентностей, что достаточно сложные эпифеномены могут подлежать математической трактовке. Но современная физика отвергает монополию редукционизма не только методологического, но и онтологического, так как признает существование разных, несводимых друг к другу физических полей.

{224}

2. Положение в биологии. Редукционизм проходит широким фронтом через всю биологию и имеет очень много видов. Вся биология сводится в конечном счете к физике и химии. Вся эволюция вплоть до макро- и мегаэволюции сводится к микроэволюции. Вся наследственность, включая проблему осуществления, сводится к взаимодействию генов, которые в конечном счете сводятся к перестановке в ДНК. Вся морфология и систематика сводятся к физиологии и историческому развитию организмов. Все поведение организмов, включая сознательную разумную деятельность человека, сводится к сумме рефлексов условных и безусловных. Происхождение самых сложных математических способностей, этических и эстетических идеалов сводится к деятельности основного фактора эволюции — естественного отбора. В защите редукционизма очень ясен и эмоциональный элемент: вспоминают печальные (и далеко не изжитые) последствия эпохи 1948—1964 гг., когда редукционизм подвергался гонениям, и защиту ирредукционизма пытаются истолковать как попытку реабилитации указанного периода. Широко распространено мнение, что всеми своими успехами биология обязана редукционизму. Так ли? Успехи молекулярной биологии, конечно, огромны и целиком связаны с редукционизмом, приложением химии к биологии, использованием новейших технических достижений: электронный микроскоп и пр. Но они все-таки не идут в сравнение с успехами физики и астрономии, и, кроме того, многие успехи биологии не связаны с редукционизмом. Наиболее крупные успехи любой науки надо определить по ряду критериев, я бы привел четыре: 1) революционный характер новых открытий, связанный с необходимостью пересмотра мировоззрения; 2) математический, точнее, жесткий характер новых теорий, дающий узкие интервалы для сравнения опытных и теоретических данных; 3) неожиданность новых достижений; 4) важные практические достижения.

Нечего говорить, что успехи современной физики полностью удовлетворяют всём четырем критериям. Что же касается господствующих течений в биологии, то, начиная с молекулярной, они вменяют себе в заслугу стабилизацию селектогенеза (неодарвинизма) и его защищают, ссылаясь на недопустимость пересмотра основных мировоззренческих постулатов. Стабильность селектогенеза, насчитывающего более ста лет, записывается ими в актив. Но точные науки посягнули на авторитеты гораздо большей давности и создавшие учения несравненно большей точности (Евклид, Ньютон. Лавуазье).

Математизация биологии идет сейчас широким фронтом, но во многих областях истинную математизацию смешивают с применением компьютеров даже там, где нет достаточно разработанных теорий — необходимого условия, по словам Н. Винера, для успешного применения компьютеров. Коснемся неожиданности. Прекрасны слова М. Горького: «Искусство живет вымыслом, наука осуществляет вымысел». В XX в. не только в физике,

{225}

но и в биологии мы имеем случаи осуществления или реабилитации сказок или мифов. Пересадка сердца у живого человека вряд ли допускалась самым смелым хирургом лет сто назад, она была предвидена сказкой Гауффа «Холодное сердце» и совершенно не связана с редукционизмом или молекулярной биологией. Непредвиденные высокие психические особенности дельфинов (живут в одной экологической нише с совсем глупыми акулами), дружба с человеком реабилитировали античный миф о герое, приехавшем на дельфине. Поразительнейшие успехи медицины, связанные с именами Флеминга и Ваксманна, совсем не связаны с редукционизмом; скорее это возрождение на повышенном основании старого постулата Парацельса: «Природа — аптека, где Бог — главный провизор». Можно сделать общий вывод, что многие поразительные успехи экологии сделаны на путях редукционизма но это всегда — приложение физики и химии к биологии, но наиболее поразительные успехи достигнуты при полном игнорировании редукционизма. Поэтому считать редукционизм единственно перспективным путем нет решительно никаких оснований. Но, конечно, работа в нередукционистских направлениях труднее, так как приходится строить совершенно новые теории, а не пользоваться готовой разработанной методикой.

Но наряду с успешно развивающимися областями биологии есть и такие, в которых таких блестящих успехов не регистрируется. Сюда относятся так называемые описательные науки: систематика, сравнительная анатомия и эмбриология, общая морфология. Имеется экспериментальная эмбриология, касающаяся прежде всего проблемы осуществления наследственных потенций организмов. Интереснейшие факты накоплены и продолжают накапливаться в огромном количестве, что касается теоретического обобщения, то тут дело гораздо хуже. Выявляется в общем два достаточно хорошо представленных идейных направления. Первое, одним из лидеров которого является Уоддингтон, не порывает с онтологическим редукционизмом, но методологически ищет новых путей к преодолению трудностей. Под редакцией Уоддингтона уже вышло три тома симпозиума «На путях к теоретической биологии» (первый том издан в переводе в 1970 г.), где выступили экологи, физики, химики, математики. Разнобой мнений огромен и производит впечатление Вавилонского столпотворения. Как правило, представители точных наук более скептически относятся к редукционизму. Но в отношении теоретической биологии в общем ставится вопрос о необходимости ее построения, и некоторые (например, Эльзассер) считают, что одному-двум поколениям биологов надо сосредоточивать все усилия на математической биологии, прежде чем возникнет подлинная теоретическая биология. Но ведь в физике математизация идет в полном согласии с теоретизированием, и как можно говорить о будущем теоретической биологии, когда уже существуют многочисленные биологические теории. Очевид-

{226}

но, биологи этого направления сознают, что совокупность частных биологических теорий еще не создает общей теоретической биологии. Можно только приветствовать это направление в биологии за осознание трудностей, искание новых путей и за уверенность в том, что для теоретической биологии уготовано грандиозное будущее. Методологически они порвали с редукционизмом, на очереди пересмотр онтологического редукционизма.

Представители другого направления считают, что с теорией вполне благополучно и никаких оснований для пересмотра, а тем более для построения какой-то новой теоретической биологии нет. Это все представители последовательного редукционизма, их очень много, но и здесь различимы градации. Одной из догм таких редукционистов является убеждение, что «синтетическая теория эволюции» (СТЭ, или неодарвинизм), связанная идейно с молекулярной биологией, есть единственно научная, а остальные могут считаться окончательно отвергнутыми. Такие утверждения можно найти и у Майра, Симпсона, Д. Гексли и у других, в наиболее откровенной форме они выражены, например, А. А Нейфахом (Природа, 1971, N 8, с. 122). Он считает «ламаркизм» в обычном понимании опровергнутым экспериментально и несогласным с хромосомной теорией наследственности. Но ведь «ламаркисты» существуют и сейчас среди ученых! На это А. А. Нейфах отвечает: «Сторонники ламаркизма существуют и в наши дни, так же как в Англии существует Общество плоской Земли, члены которого не признают, что Земля — шар». Статью А. А. Нейфаха целиком поддерживает и редакция «Природы». Но среди ученых, кроме дарвинистов и ламаркистов, существуют, например, сторонники номогенеза, наиболее выдающимся представителем которых является Л. С. Берг; появлению английского перевода книги Л. С. Берга «Номогенез» в 1926 г. способствовал Н. И. Вавилов, и она появилась с весьма дружеским предисловием Д”Арси Томпсона; в 1969 г. появилось новое английское издание «Номогенеза» с предисловием Ф. Добржанского, который, хотя и не соглашается с Бергом, но признает его одним из выдающихся интеллектов среди русских ученых; Добржанский, хотя он и поддерживает СТЭ, не считает своих противников равноценными сторонникам плоской Земли.

Позиция догматических сторонников СТЭ закрывает путь к исканию настоящего синтеза. Эта позиция подтверждает изречение старого Т. Гексли, приведенное в качестве эпиграфа в книге «Номогенез» Л. С. Берга: «Наука совершает самоубийство, если принимает веру» (Nomogenesis, 1969): «Science commits suicide when she adopts a reed». И к такому «самоубийству» уже близки высказывания крайних редукционистов, например профессора Калифорнийского университета Гюнтера Стента, статья которого «Конец пути близок» опубликована в «Литературной газете» 3 ноября 1971 г. (с. 12). Стент считает, что сейчас наука близится к своему концу, предстоит еще большая работа, но много ли в ней смысла? В статье мы находим потрясающие мысли:

{227}

«А генетика не только ограничена, но и цель ее — понять механизм передачи наследственной информации — почти достигнута. Поистине (и здесь от меня, пожалуй, отрекутся те, кто допускает мою правоту в двух предыдущих примерах) ограничены даже такие, куда шире задуманные научные дисциплины, как химия и биология. Ведь в конце-то концов они ставят перед собой определенную ограниченную задачу — изучать поведение молекул и молекулярных соединений. Разумеется, общее число молекул чрезвычайно велико, а количество реакций, которые они могут претерпевать, просто необозримо, но задача, как и задача географии, ныне ограничена. Что же касается биологии, то нерешенными там остались лишь три глубокие проблемы: происхождение жизни, механизм дифференциации клеток и функциональная основа высшей нервной системы. Я верю, что молекулярная генетика в ближайшем будущем даст нам ключ к решению этих проблем». Стент для одной дисциплины физики допускает принципиальную возможность бесконечного развития, но тут размышления приводят к такому состоянию, когда все менее становится ясным, что же в конце концов пытается установить ученый. По Стенту (и это мнение отнюдь не стоит изолированно), эволюция предназначила мозг человека к тому, чтобы успешно справляться с поверхностными явлениями, каждодневными явлениями, а отнюдь не к разрешению таких глубоких проблем, как природа материи или космоса. Конечно, это утверждение стоит в резком противоречии с фактами, ведь у человека появились изумительные математические, философские, музыкальные и другие способности. Значит, какими бы ни были факторы, приведшие человека к его состоянию, они, очевидно, не препятствовали развитию способностей, не имеющих никакого отношения к «поверхностным, повседневным явлениям», но слепо верующий в сводимость всех наук к физике человек этих фактов не замечает. Если биология в целом сводится к химии и физике, то ясно, что и частные биологические дисциплины, как систематика, сравнительная анатомия, не имеют самостоятельного значения и никаких перспектив к развитию. Любопытно, что отношение к перспективности наук изменилось. На пороге XIX и XX вв. знаменитый лорд Кельвин, выдающийся представитель уже тогда весьма разработанной науки — физики, высказал мнение, что в физике основные проблемы уже решены и остается доделать «детали».

Сейчас это мнение приводится как классический пример грубейшей ошибки в прогнозе крупного ученого. Но в конце XVIII в. близкий конец ряда наук (зоологии, ботаники, математики, и др.) предрекал один немецкий профессор, в ответ на что К. Бэр написал замечательные слова: «Наука вечна в своем стремлении, неисчерпаема в своем источнике, неизмерима в своем объеме и недостижима в своей цели». Наличие двух категорий ученых, из коих одни считают многое окончательно установленным, а другие отрицают окончательно установленные исти-

{228}

ны и видят бесконечный путь развития человеческой мысли, связано не с эрудицией или талантом исследователя, а с его философским темпераментом. Для одних важно обладание истиной, для других наиболее интересен сам процесс искания истины. Это различие давно было отмечено великим немецким писателем Лессингом. Эта чисто эмоциональная сторона воззрений ученых может быть иллюстрирована многими примерами, приведу один чрезвычайно яркий, основанный на воспоминаниях нашего физика Иоффе о выдающемся голландском физике Лоренце*. Лоренц, вспоминая свои общепризнанные достижения, говорил: «Я был счастлив и считал, что внес свой вклад в прочные завоевания науки... И вдруг — квантовые скачки Бора, странная модель атома, несовместимая с прежними представлениями об однозначном и непрерывном течении физических процессов. Способны ли мы вообще узнать истину и имеет ли смысл заниматься наукой?» Иоффе пытался внушить старику оптимистический взгляд на будущее физики, но безуспешно. Лоренц отвечал: «Я потерял уверенность, что моя научная работа вела к объективной истине, и я не знаю, зачем я жил; жалею только, что не умер пять лет назад, когда мне все представлялось ясным». Как известно, Лоренц вплотную подошел к специальной теории относительности, но с таким умонастроением он не мог сделать того решительного шага, который сделал Эйнштейн; но и подлинный революционер в науке. Эйнштейн не сделал шага, который сделали Бор и Гейзенберг. Убеждения чувства, против которых бессильны все доводы разума и которые не связаны ни с какими классовыми, религиозными или иными догматами, свойственны и корифеям науки. Ч. Дарвин, встретившись с серьезными фактами, противоречащими созданному им селектогенезу, в одном из писем откровенно признался: «Мне жаль естественного отбора». К. А. Тимирязев вспоминает, что Д. И. Менделеев не слушал никаких резонов в пользу превращения элементов, обнаруживая этим свои убеждения чувства. Нечего и говорить, что у самого К. А. Тимирязева с его бурным темпераментом нетрудно обнаружить убеждения чувства: он не терпел никаких возражений против дарвинизма. Это настроение было широко распространено за границей. Д’Арси Томпсон вспоминает о своем учителе, профессоре Альфреде Ньютоне, для которого не было никаких трудностей в дарвинизме (предисловие к «Nomogenesis» Л. С. Берга). И сейчас очень многие биологи так думают. Убеждение в «окончательном решении» того или иного вопроса некоторые, наиболее искренние, обосновывают прямой ссылкой на авторитет. Великолепный пример приводит Галилей в своих знаменитых «Диалогах» (русский перевод, 1948, с. 92). Сагред (выражает мысли Галилея) приводит спор между врачами галенистами (платониками) и перипатетиками (сторонники Аристотеля) о том, идут ли нервы от мозга (галенисты) или от сердца

* Д. Данин. Памятные встречи.— Наука и жизнь, 1961, № 8, с. 31.

{229}

(перипатетики). Анатом показал отхождение нервов от мозга, разветвление и то, что они лишь в виде одной тонкой ниточки доходят до сердца. Он спросил перипатетика, не ясно ли, что нервы идут от мозга. Но перипатетик, подумав, сказал: «Вы мне показали это так ясно и ощутимо, что если бы текст Аристотеля не говорил обратного — а там прямо сказано, что нервы зарождаются в сердце,— то необходимо было бы признать это истиной». Современные защитники авторитетов и «окончательно установленных» истин так откровенно не говорят, их обычные выводы — полное или почти полное соответствие экспериментов с защищаемыми ими взглядами и недопустимость введения каких-то «потусторонних» и «сверхъестественных» факторов.

Вернемся к Кельвину и постараемся извлечь урок из классической ошибки этого выдающегося ученого. Все экспериментальные данные физики укладывались, по его словам, в непротиворечивую систему, кроме двух «облачков». Но годились ли физические представления физики его времени для того, чтобы дать удовлетворительную, непротиворечивую картину всего мироздания за пределами эксперимента?

Конечно, нет, и это было хорошо известно самому Кельвину. По поводу спора о возрасте Земли и геологических отложений между физиками (Кельвин и Гельмгольц) и геологами произошло большое расхождение, и сам Кельвин допускал возможность влияния какого-то неизвестного фактора. Известны гравитационный и фотометрический парадоксы того времени. Второе начало термодинамики приводило или к гипотезе тепловой смерти, или к признанию конечности Вселенной во времени, или к совершенно невероятной Вселенной по Больцману. Мировой эфир был полон противоречий. Обе враждующие гипотезы о соотношении атомных весов: господствующая — о полной независимости и Проута — о кратности атомному весу водорода — не соответствовали фактам. Небосклон механистического мировоззрения, которого придерживался Кельвин, был покрыт не облачками, а тучами, но так как он твердо верил в свою картину мира, а в области эксперимента было в общем благополучно, то он и произнес свою речь.

Современные биологи — представители СТЭ, генетики и молекулярной биологии — повторяют все ошибки Кельвина: чрезмерное доверие к эксперименту, игнорирование данных, лежащих вне эксперимента и всех тех возражений, которые выдвигались выдающимися учеными против редукционистской догматики. В самых разнообразных областях биологии можно указать на большое число высказываний крупных ученых, которые вовсе не разделяют ультраредукционистского энтузиазма. Прежде всего в самой молекулярной биологии даже такие корифеи, как Чаргафф, отнюдь не страдают головокружением от успехов. Ряд имен (Э. В. Синнот, И. Хаас, Г. Шрамм, Ф. Дессауэр, Э. Гаррис и др.) приводят А. Я. Ильин и И. Н. Смирнов (1971, с. 24). Появляются рекомендации несколько заслониться от ос-

{230}

лепительного света молекулярной биологии, чтобы лучше разглядеть проблемы, лежащие вне ее компетенции (Александров, 1970). В этой интересной статье В. Я. Александров приводит множество старых, хорошо позабытых или игнорируемых фактов и новых, показывающих, что нередукционистский подход к проблеме поведения распространяется даже на клеточный уровень. Известно, что ультраредукционистский подход в толковании поведения простейших организмов (и даже далеко не простейших) защищался в свое время М. Ж. Лебом, который все поведение сводил к сумме тропизмов. Не менее выдающийся ученый Т. С. Дженнингс показал, что хотя в некоторых случаях теоршктропизмов подтверждается, как правило, однако даже в поведении инфузорий целое управляет частями, а не части целым. Аналогичный спор шел и в отношении высших организмов; многие, следуя И. П. Павлову, рассматривали всякий инстинкт и даже разумное поведение как сумму рефлексов. Мощное и весьма продуктивное направление этологии исходит из целого организма и не считает поведение суммой рефлекторных актов. В твердыне современного редукционизма — генетике — раздаются критические высказывания. Можем проследить последовательные фазы генетического редукционизма. Еще один из основоположников хромосомной теории — А. Вейсманн рассматривал наследственную плазму (соответствует современному понятию генотипа) как совокупность детерминантов, каждый из которых ответствен за определенный участок тела. Правда, и он принужден был признать некоторую совсем нередукционистскую «жизненную связь» («Vitale Bindung»), регулирующую действия детерминантов. В первый период развития генетики господствовало мнение, что элементы генотипа — гены — ответственны за определенный признак: в крайнем выражении это мнение привело к десятичной классификации генов по признакам А. С. Серебровского. В 1969 г. Э. Майр (см.: Уоддингтон, 1970) пишет: «Наши представления о связи между геном и признаком подвергались значительному пересмотру, и фенотип все больше рассматривается не как мозаика отдельных признаков, контролируемых тенями, но как совокупный продукт сложной взаимодействующей системы — целого эпигенотипа». Но такое мнение высказано давно Т. Морганом в его крупнейшей лекции (1922 г. и в работе 1923 г., см.: Любищев, 1925). Сейчас широко распространена третья стадия редукционистского толкования генотипа: «Один ген — один фермент». Но многие компетентные биологи считают ферменты, гормоны и прочее только пусковыми механизмами. В прекрасной книжке Уиггльсуерса (Wigglesworth, 1959, с. 101) читаем: «Гормоны часто называют стимуляторами. Они, так сказать, ключи, которые открывают отдельные двери; но то, что находится за дверьми, не имеет никакого отношения к особенностям ключа». Пытаются найти какой-то выход в простом взаимодействии генов или ферментов, хотя многие (например, Дубинин) указывают, что уже на уровне хромо-

{231}

сом идут регулятивные процессы и природа регулятивного начала остается совершенно неясной. Не уподобляются ли все догматические редукционисты тому госамскому мудрецу, который продавал дом и принес кирпич в качестве образца.

Очень сильное брожение сейчас — в области систематики и эволюционной теории, хотя сторонники СТЭ стараются внушить мысль, это здесь все благополучно. Здесь я не касаюсь этих сложнейших проблем, так как они составляют главное содержание моих теоретических работ, хотя и там термином «редукционизм» не пользуюсь. В них критикуется редукционизм разных видов: 1) систематика не сводится к филогении; 2) естественная система не сводится к иерархии; 3) макро- и мегаэволюция не сводятся к микроэволюции; 4) понятие реальности в таксономии чрезвычайно многообразно, и высшие формы таксономической реальности требуют пересмотра философии не только систематики, но и всей биологии; 5) проблема целесообразности не является единственной ведущей проблемой эволюции; 6) но и проблема целесообразности неразрешима только на путях селектогенеза; 7) проблемы математизации систематики и трансформизма гораздо шире проблем, разрешаемых распространенными методами. Отсылаю интересующихся к цитированным работам. В этой области нарождаются и в значительной степени возрождаются направления, связанные с именами Л. С. Берга (номогенез) и П. Кропоткина (взаимопомощь как фактор эволюции).

3. Проблемы морфологии. Морфология, конечно, теснейшим образом связана с систематикой и эволюционным учением, но не сводится к ним, и здесь проблематика, пожалуй, еще более сложна и запутана, чем в указанных разделах биологии. Проблематика одного из разделов морфологии — сравнительной анатомии — дана мной в работе «Понятие сравнительной анатомии» 1962). Здесь за недостатком места я дам только самый беглый обзор понятий и проблем, связанных с органической фирмой. Литература по этому вопросу огромна, но, как правило, совершенно неизвестна или сознательно игнорируется редукционистами.

Определение понятия формы. Возьмем определение, данное в «Философской энциклопедии» (1970, т. 5): «Форма — способ организации и способ существования предмета, процесса, явления. Уже начиная с Платона в философии подчеркивается устойчивость Ф. по сравнению с вещественным содержанием и ее активность. В философии нового времени и особенно у Канта было показано не только онтологическое, но и гносеологическое значение категории формы как фактора организации процесса познания. У Гегеля важную роль играло различение внешней и внутренней формы (Соч., т. 1, с, 22—26). В современной литературе проблематика формы нередко перерастает и получает Дальнейшее развитие в категории структуры (см. также «Форма и содержание»)». Дальше много более крупные по объему

{232}

статьи: «Форма и содержание», «Форма логическая», «Форма превращения».

В Логическом словаре Н. И. Кондакова (1971) «форма — внутренняя структура, строение, связь и способ взаимодействия частей и элементов предмета и явления. Форма всегда находится в единстве с содержанием, т. е. с тем, что является основой предмета и явления. Форма зависит от содержания, но обладает относительной самостоятельностью и может оказывать влияние на содержание...». Отмечу следующие дефекты этих определений: 1) они отнюдь не отличаются ясностью и универсальностью; 2) они имеют по преимуществу отношение к логике, общественным наукам и совершенно слабое — к биологии; 3) понятия формы и структуры считаются если не синонимами, то очень родственными понятиями, тогда как в биологии они отчетливо отличаются, хотя дать ясное отличие в определении этих понятий не легко; 4) наконец, в определении Кондакова о форме говорится как о внутренней структуре, тогда как общепринято в форме видеть нечто внешнее. Все эти дефекты преодолеть настолько трудно, что я не знаю авторов, давших удовлетворительное определение. Это, конечно, зависит jт чрезвычайно широкого понимания понятия формы. В одних случаях слово «форма» служит для обозначения чего-то нежелательного (слово «формалист» — одно из распространенных вежливых ругательств). В известном вопросе Заболоцкого, что есть красота:

Сосуд она, в котором пустота,

Или огонь, мерцающий в сосуде?

— в первом понимании красота есть бессодержательная форма, во втором — эпифеномен сложного процесса. У А. К. Толстого есть слова: «Много в пространстве невидимых форм и неслышимых звуков», здесь форма имеет уже не эпифеноменальный, а субстанциональный характер. Последнее понятие, конечно, восходит к Платону*:,«У Платона и понятие формы (эйдос) обозначало реальную определенность тела как некоей целостности, несводимой к пространственно геометрическим соотношениям элементов, составляющих вещь; каждому классу чувственно воспринимаемых вещей соответствовала некоторая "своя" форма или идеи... Платон исходил из того, что чувственные вещи возникают из взаимодействия формы и материи, причем форме принадлежит определяющая активная роль». В противоположность этому Ф. Бэкон выдвигает идею о примате материи над формой и об их единстве.

Размышление Лейбница над противопоставлением формы и материи привело его к принятию поражающей современных ученых и философов идее предустановленной гармонии. Мы видим, что проблема формы интересовала глубочайшие умы и представ-

* Гегель. Соч. М., 1937, т. V, с. 383—384.

{233}

ляет огромную философскую трудность. Но при невозможности дать такое определение понятия формы, которое удовлетворительно охватывало бы все многообразие этого понятия, полезно прибегнуть к тому методу, который использовал Гегель, именно определение через противоположное понятие: «Форма, во-первых, противостоит сущности... затем она и противостоит материи... Наконец, она противостоит содержанию»*. Не будем углубляться в изложение мыслей Гегеля, так как они тоже достаточно далеки от биологии, но используем этот прием в дальнейшем.

Применение понятия формы к биологии было проведено Аристотелем, который в живых телах различал «хюле» (сырую материю) и «морфе» (то, что эту материю облекает в форму), но это противопоставление, по Аристотелю, относительно и на разных уровнях имеет разный смысл. То, что было «морфе» для одного уровня, может оказаться «хюле» для более высокого. Скажем, клетка есть «морфе» по отношению к составляющим ее атомам, но она же есть «хюле» по отношению ко всему организму. Но и организм как рабочая пчела есть «хюле» по отношению ко всему рою. Это суждение сейчас особенно актуально потому, что учение о разных уровнях в биологии очень развивается. Степень реальности формы на том или ином уровне может быть очень различной (см.: Любищев, 1971а) и издавна еще схоластики формулировали три основных понимания реальности: «Универсальное до вещи», «universalia ante rem», «универсальное в вещи», «universalia in rem» и «универсальное после вещи», «universalia post rem». Главными представителями этих трех пониманий можно считать Платона, Аристотеля и Демокрита, если говорить только об античных философах. Из огромного многообразия мыслей, касающихся формы, особенно популярна среди биологов и философов одна о единстве формы и содержания и широко распространено мнение, что именно этот взгляд разделяли основоположники марксизма, прежде всего Энгельс. Но, несмотря на краткость высказываний Энгельса о биологической форме, его взгляды гораздо шире того, что ему обычно приписывают. На с. 247 «Диалектики природы» (1949) он пишет: «Вся органическая природа является сплошным доказательством тождества или неразрывности формы и содержания. Форма и функция обусловливают взаимно друг друга. Дифференцировка формы (клетки) обусловливает дифференцирование вещества на мускулы, кожу, кости, эпителий и т. д., а дифференцировка вещества обусловливает, в свою очередь, дифференцированную форму», но на с. 245 имеются слова, позволяющие понять разнообразие морфологических проблем: «Уже здесь у монер Геккеля налицо стремление к формированию, свойственное всем белковым телам. Это стремление к формированию выступает далее у бесклеточных фораминифер, которые выделяют из себя весьма художественные раковины (предвосхищают коло-

* Там же, с. 539.

{234}

нии? Кораллы и т. д.) и предвосхищают форму высших моллюсков так, как трубчатые водоросли (Сифонее) предвосхищают ствол, стебель, корень и форму листа высших растений, являясь, однако, всего лишь простым бесструктурным белком». Из этих последних слов ясно, что слова о тождестве или единстве формы и содержания не говорят о полном сведении формы к содержанию, а устанавливают лишь связь формы и содержания, связь притом не жесткую, а достаточно рыхлую. Но и из слов Энгельса, как и из цитированных выше слов Гегеля, можно сделать вывод, что, не пытаясь охватить все проблемы формы, можно в пределах биологии установить ряд противоположений, где наличествуют разные формы редукционизма, причем все эти формы редукционизма отнюдь не изоморфны друг другу, т. е. не могут быть сведены к какому-то единому редукционизму. Таких главных противоположений можно различать пять: 1) форма и сущность, 2) форма и материя, 3) форма и содержание, 4) форма и процесс, 5) форма и функция. Коснемся кратко их.

Форма и сущность. В этом противоположении выражен онтологический редукционизм: форма не сущность, а в лучшем случае эпифеномен: здесь можно различать разные формы понимания (о чем сказано в следующих разделах статьи), и редукционисты утверждают, что форма может быть (хотя не обязательно) сущностью; она, конечно, может быть и эпифеноменом, но таким, который методологически ничем не отличается от сущности (например, огонь, см. также цитированную раньше статью А. Н. Колмогорова). В биологии таким понятием является понятие биологического поля. Это понятие выдвигалось многими, наиболее известны взгляды А. Г. Гурвича. Одно время они были почти забыты, сейчас ясные симптомы возрождения и отрадный факт — в разработке начинают принимать участие компетентные физики и математики. Сам А. Г. Гурвич существенно изменил свое понимание поля: сначала это была «динамически предсуществующая морфа»⁹⁰, очень родственная платоновскому пониманию, но позже (1944 г.) он пришел к чисто редукционистскому, эпифеноменологическому пониманию биологического поля. В биологии распространено родственное полю понятие — градиент. Здесь начало большой и долгой работы.

Форма и материя. Слово «материя», как известно, имеет очень разное значение. Старое понимание материи тождественно с современным понятием вещества, сейчас предполагают понимать под материей все реальное вне нашего сознания, наконец, под материей можно понимать аристотелевское «хюле», т. е. то, из чего слагается некое обобщающее целое. В последнем случае мыслимо говорить о противопоставлении формы и структуры. Коснемся только первого и третьего противоположений, так как второе противоположение формы и реальности совпадает с уже рассмотренным противоположением формы и сущности.

{235}

Форма и вещество. Редукционизм здесь принимает форму старого механистического материалистического редукционизма, сведения формы к свойствам вещества, подобно тому, что мы имеем в кристаллографии. Тут можно вспомнить интересные, почти позабытые работы Бючли, Румблера, Ледкжа, Лизеганга и пр. Было достигнуто моделирование не только форм организмов, но и движения, например амеб и прочих.

Независимость формы от вещества. Тот же склонный к редукционизму Румблер (Rhumbler, 1911) привел факты, где у корненожек при переходе от раковинки, сделанной из собранных песчинок, к известковой раковинке, выделенной организмом, выделенные конкременты часто вполне соответствуют по форме и расположению посторонним телам. Имеется значительное сходство в строении игол у известковых и кремневых губок: известковые иглы как бы вырезаны из куска известкового шпата.

В работе Е. А. Шульца («Организм как творчество») приводится ряд интересных фактов. Твердое тело в органе равновесия в двух типах (у пластинчатожаберных моллюсков и десятиногих раков) в одних случаях (в обеих группах) выделяется организмом (оно известковое), в других является песчинкой и вводится самим организмом (у раков после каждой линьки). В обоих случаях — консерватизм в строении и функционировании органа и исключительное новаторство в материале и поведении организма. И это создал естественный отбор? Блажен, кто верует.

Сюда же, к фактам о независимости формы от вещества, относится любопытнейшее явление морфэстезии — «ощущения формы» (Noll, 1903). Регенерация у многоклеточных водорослей обычно сводилась к особой эмбриональной плазме. Но у сифонеи Briopsis нет клеточных границ и «эмбриональная плазма» находится в непрерывном движении. Однако регенерация приводит к восстановлению обычной формы, как если бы плазма была неподвижной.

Яркие примеры морфэстезии даны в старых работах А. Г. Гурвича. Соцветие ромашек на разрезе представляет картину двух систем взаимно ортогональных парабол. При росте соцветия в наружную параболу включаются и растущие новые части. При дифференцировке цветков основная часть перестает быть гибкой. Но вершина цветка продолжает лежать на соответствующей параболе, и для достижения этого цветок приобретает искривление, даже излом (см.: Белоусов и др., 1970).

Форма и структура. Многие ученые связывали форму организма с клеточной структурой; хорошо известно понимание организма как простого агрегата клеток у Вирхова. Мы знаем давно факты, выдвинутые против такого понимания. Формулировка Ю. Закса: «Не клетка строит организм, а организм строит клетки». В пользу этого говорят и известное еще Энгельсу строение водорослей сифоней, и известные опыты Лилля, где при

{236}

дроблении кольчатого червя было задержано образование клеток, однако личинка имела нормальную для вида форму.

Форма и содержание. Это, пожалуй, наиболее интересное, разнородное и богатое фактами противопоставление, несомненно в значительной степени пересекающееся с разобранными выше разделами. В морфологии оно затрагивает прежде всего учение о гомологии. Разнообразие этого понятия и трудности, связанные с ним, уже породили большую литературу (кратко см.: Любищев, 1962), игнорируемую защитниками СТЭ, которые повторяют упорно давно опровергнутое положение об изоморфизме понятий «гомология» и «гемофилия»: они забывают, что еще в 1870 г. выдающийся эволюционист Рей Ланкестер предложил вместо гомологии два понятия — гомогению и гомоплазию и потом Плате предложил тождественное с гомоплазией понятие гомойологии. Расширение понятия гомологии (об этом можно также прочесть в «Основах сравнительной анатомии беспозвоночных» В. Н. Беклемишева) позволяет оценить интереснейшие явления, объединяемые понятиями меторизиса и стиля.

Термин меторизис введен В. М. Шимкевичем: более узкое понятие гетеробластии принадлежит В. В. Заленскому. Гетеробластия обозначает смещение границ зародышевых пластов, например передняя кишка, развивающаяся первоначально из эктодермы, может у потомков развиваться из эндодермы. Понятие меторизиса (Шимкевич, 1910) шире и обозначает вообще перемещение границ. .Превосходные примеры меторизиса приводятся Гудричем (Goodrich, 1909): 1) цефализация передней части тела, т. е. включение в состав головы все большего числа позвонков; 2) «миграция» плавников: в сравнительно анатомическом ряду в построении того же плавника перестают принимать участие задние метамеры и включаются новые, передние. В результате оказывается, что гомологичные плавники у крайних форм могут не содержать ни одной общей гомологической части: форма сохранилась, содержание полностью сменилось; 3) отношение хондриальных(образующихся на месте хряща) и накладных (на месте соединительной ткани) костей — различие, которое долгое время считалось решающим для суждения о гомологии костей. Но Гудрич, как и ряд других зоологов, считает, что кость может изменить основу своего развития. Гудрич прямо ставит вопрос, распространяется ли оссификация путем миграции остеобластов или каким-то путем «заражения», распространения тенденции образования кости на месте соединительной ткани.

Подобных фактов можно привести множество: форма оказывается постоянной при изменении состава, и эпифеноменальное толкование этого явления на низшем уровне более или менее гомогенных образований (водопад, пламя) становится все менее убедительным, чем более гетерогенными являются разбираемые объекты.

Введением понятия стиля биология смыкается с объективной эстетикой. По объективной эстетике существует достаточно об-

{237}

ширная литература, как правило игнорируемая биологами. Обычны аргументы редукционистов: «Это не наука», или: «Я Вас не понимаю и не желаю понимать». Но с объективной эстетикой связан ряд имен, включая первоклассные, назову: Пифагор (учение о гармонии), Фехнер (закон Вебера — Фехнера),основатель экспериментальной психологии, минералог Виктор Гольдшмидт (приложил ряды Фурье к истолкованию мелодии). Против воли и сознания объективная эстетика вводится селекто-генетиками в учение о половом отборе. Как можно придавать (как это делал Ч. Дарвин и его последователи) красоте чисто субъективный характер и вместе с тем принимать, что пение соловья или крылья павлина или фазана-аргуса выработались благодаря устойчивости вкуса самок в течение длинного ряда поколений? Вот уж подлинно: «Верю потому, что это абсурдно». Понятие стиля приложимо там, где имеет место наличие закономерного гармонического строения, несводимое ни к функционированию, ни к одному из возможных типов гомологии (Майверт различал 21 тип). Много примеров приведено в цитированной статье Е. А. Шульца. Сюда относится сходство антенн и непарных придатков у червей силлид, антенн и антеннуль у ракообразных, непарных хвостовых нитей и церков у поденок: они функционируют одинаково, но сходство распространяется и на детали строения, не имеющие отношения к функции. У геккона Lygodactylus (см.: Tornier, 1899, с. 549—552) присоска на конце хвоста во всех деталях сходна с таковой на пальцах.

Чрезвычайно много примеров можно привести из области окраски бабочек, но здесь для хорошего изложения потребовалось бы много иллюстраций. Гармоническое соответствие рисунка имеется, например, у превосходных летунов сумеречников или сфинксов. Чисто эстетические критерии к оценке окраски бабочек и других насекомых применял очень критически мыслящий энтомолог Brunner von Wattenwyl «Die Farbenpracht der Insekten».

Наряду со стилем в организмах можно говорить и о географическом стиле, духе местности, «genius loci». Последний термин применяет известный герпетолог Гадов в статье «Isotely and coralsnakes» (Gadow, 1911), где он критикует гипотезу мимикрии в применении к коралловым змеям. Он приходит к заключению, что, очевидно, Америка способствует продукции красного в змеях, подобно тому как американские леса способствуют развитию цепкохвостости в шести различных отрядах млекопитающих — сумчатых, неполнозубых, грызунов, насекомоядных хищников и обезьян. Заметим, что в исходной по экологии и истории области — Индонезии (леса, тропический климат, никогда не прерывавшийся холодным, рекордное богатство фауны и флоры) — нет цепкохвостости, но склонность к примитивному полету — парению— чрезвычайно широко распространена, например, летяги, шерстокрыл, ящерица-дракон, парящие змеи и лягушки с огромными перепонками. Сюда же примыкает вся проблема ми-

{238}

микрии и покровительственной окраски. В противовес Гадову случай коралловых змей как пример настоящей мимикрии толкует в превосходной книге Виклер (Wickler, 1968), но принужден ввести новое понятие «мертензовская мимикрия». Но и Виклер только мельком упоминает наиболее талантливого критика мимикрии Гейкертингера (Heikertinger, 1954) и не касается его по существу, так как на критику Гейкертингера нечего сказать неодарвинистам. Не упоминается и о том, что Гейкертингер использовал для критики мимикрии закон гомологических рядов Н. И. Вавилова, следуя в этом за самим Н. И. Вавиловым. Решение проблемы Гейкертингером составляет крупный шаг вперед, но не исчерпывает ее: в книге им игнорируется понятие географического стиля, genius loci, хотя сам термин применяется им в некоторых систематических работах по Halticinae. Фактов стиля отмечается много, упомяну небольшую работу А. П. Семенова (1900). Приведя большое количество фактов из хорошо известной ему систематики жесткокрылых, он кончает тем, что морфоматическим параллелизмом объясняются (правильнее сказать объединяются,— А. Л.) «те характерные черты в каждой фауне, на которые указывал уже Уоллес, которые заключаются в повторяемости известных морфологических особенностей и которые нередко образуют то, что можно назвать стилем в природе». Я знал аналогичные высказывания одного известного палеонтолога, который, однако, не решался об этом печатать, так как в приличном обществе верующих в редукционизм ученых о таких фактах не говорят, они несовместимы с их догматами. Но сейчас все больше проникает убеждение об известной степени реальности сверхорганизменных понятий (колония, биоценоз, ландшафт, геомерида): правда, к эволюции этих сверхорганизменных индивидуальностей селекционизм трудно применим — геомерида существует в единственном экземпляре. Сюда же относятся многочисленные факты, показывающие наличие чего-то однородного, гомогенного в заведомо неоднородном материале. Здесь интереснейшие работы по рисунку бабочек Гебхардта (Gebhardt, 1912) и особенно Б. Н. Шванвича (1949). Везде сложный рисунок бабочек слагается из элементов, которые изменяются как нечто целое, обладающее прочностью, способностью растягиваться, хотя весь рисунок крыла заведомо неоднороден и является мозаикой из множества чешуек.

Форма и процесс (становление). В данном случае мыслимы три формы редукционизма: а) динамический, б) исторический, в случае биологии филогенетический и в) онтогенетический.

В случае динамического редукционизма жизнь уподобляется целиком процессу: давно известно, что Гельмгольц сравнивал организм с пламенем свечи; припоминаю, что выдающийся физиолог Н. Е. Введенский на лекции зажигал свечу и тут же тушил ее. Ирредукционист же, выражаясь словами Шиллера: «Sucht den ruhenden Pol in der Erscheinungen Flucht: «ищет покоющийся полюс в беге явлений».

{239}

Исторический, или филогенетический, редукционизм рассматривался выше в проблематике систематики и эволюции. Коснемся не рассмотренного еще онтогенетического редукционизма, связанного с труднейшей проблемой осуществления наследственных потенций, а также с проблемой возникновения действительно нового в эволюции. Колоссальное количество фактов накоплено в области регенерации. Вопреки старому философскому правилу, использованному и Ньютоном (Правило I, с. 449): «Природа проста и не роскошествует излишними причинами вещей» — здесь часто мы наблюдаем явные «излишества». Сравнительно просто то, что восстановление утраченного (реституция) может идти двумя путями: простой регенерацией (новообразованием) и морфаллаксисом (переплавкой всего организма), так как здесь можно привести некоторые сомнительные аналогии из кристаллографии. Поразителен факт регенерации линзы у тритона, где процесс идет совсем не нормальным и, несомненно, никогда не реализуемым в нормальной обстановке путем. К. Н. Давыдов указал на исключительное многообразие при реституции кишечника в бескишечных отрезках немертин (см.: Dawydoff, 1942). Но и вне регенерации в нормальном онтогенезе иногда наблюдается поразительное разнообразие в решении одной и той же задачи. В небольшой вполне естественной группе кишечножаберных червей две пары целомических пузырей закладываются пятью разными способами: 1) первичный метод: две пары самостоятельных выпячиваний первичного кишечника; 2) выпячиванием от переднего пузыря с последующим разделением на два; 3) выпячиванием от задней кишки с последующим разделением на два; 4) отшнуровыванием плотных выступов от средней и задней части кишки с последующим появлением полости; 5) путем скопления изолированных клеток, так называемых мезенхин, вне всякой связи с первичным кишечником. В маленькой естественной группе животных, живущих в сходных условиях, обнаружено разнообразие, пригодное для характеристики крупнейших стволов животного царства. Очень многочисленны случаи, когда процесс развития решительно изменяется без всякого изменения конечной стадии. У многих морских организмов имеется очень сложная личинка, специально приспособленная к плавающему образу жизни. И вместе с тем имеем пары видов, живущих в тождественных условиях и почти неразличимых в окончательном виде, но резко различающихся тем, что один из членов пары развивается со свободно плавающей личинкой, а другой имеет прямое развитие. Такие пары имеются у разных организмов: немертины, кольчатые черви, кишечножаберные. Аналогичные случаи: процесс резко меняется, конечная стадия остается неизменной — мы имеем и в развитии позвоночных: закладка зародышевых листков у низших позвоночных, млекопитающих и человека, закладка печени и проч.

Все это — иллюстрации к чрезвычайно распространенному явлению эквифинальности (термин Г. Дриша) развития, т. е.

{240}

сохранения результата при решительном изменении путей достижения этого результата. Это понятие выдвинуто на основе результатов экспериментальной эмбриологии, но сравнительная морфология дает ничуть не менее убедительный материал.

Придание особенной важности явлению процесса связано с гегемонией понимания причинности как проявления действующих причин causae efficientes. Явление эквифинальности восстанавливает понятие конечных причин — causae finales, что и сделал Дриш, введя аристотелевское понятие энтелехии. Но понятие энтелехии вовсе не однозначно. Как указывал на одной публичной лекции А. Г. Гурвич, Аристотель понимал энтелехию не как существительное (что делал Дриш), а как обстоятельство образа действия. Тела, по Аристотелю, могут существовать «динамион» (вследствие действующих в них сил) и «энтелехеон» (сообразно тем целям, которые им свойственны). В этом смысле энтелехия может носить и эпифеноменальный характер. Тогда, например, зная, что естественный отбор, по мнению дарвинистов, осуществляет как бы существующую цель эволюции, можно сказать, что, по их же мнению, естественный отбор есть энтелехия эволюции.

Введение понятия энтелехии Дришем вызвало решительный протест огромного большинства биологов, и в качестве аргумента обычно приводят то обстоятельство, что Дриш, начав свою карьеру блестящими экспериментами, бросил биологию, — доказательство бесплодности его мировоззрения. Не совсем так, так как, бросив биологию, он проявил продуктивность в другой области— философии — и опубликовал два больших сочинения: «Ordnungslehre» и «Wirklicnkeitslehre», о которых я знаю только то, что они опубликованы. Но посмотрим на судьбу двух других выдающихся биологов, прославившихся в той же области и не принявших энтелехии: Вильгельма Ру и Т. Г. Моргана. В. Ру тоже прекратил экспериментальную работу и последние годы жизни работал преимущественно как очень активный редактор созданного им журнала «Archiv fur Entwicklungsmechanik». Что касается Т. Моргана, то он решил, что проблема осуществления слишком трудна и перешел в другую область — изучение проблемы наследственной традиции, где достиг блестящих результатов созданием знаменитого «морганизма». Три выдающихся ученых, три судьбы, но результат один: проблема осуществления слишком твердый орех даже для выдающихся ученых. Можно назвать четвертого выдающегося ученого — А. Г. Гурвича: он ввел понятие динамически предсуществующей морфы⁹⁰, но в конце жизни сам отказался от этого понятия. Ру и Морган отошли от проблем осуществления и не пытались пересматривать свои философские позиции. Дриша упрекают в том, что он введя свое понятие энтелехии, отказался от перспективы научного изучения проблемы осуществления, и этот упрек в значительной степени справедлив. Он, как и все естествоиспытатели, считает биологию за изучение явлений природы, связанных с жизнью,

{241}

а природу он определяет, следуя Канту, за «действительное в пространстве». Тем самым энтелехия, «внепространственная Овальность», оказывается не подлежащей компетенции естествоиспытателей. Но эта антиномия снимается, как только мы расширим понятие природы, которая заключает в себе и реальности, нелокализуемые в пространстве |и во времени. Принятие таких реальностей и есть тот решительный шаг, который должен сделать натуралист для преодоления главных трудностей биологических проблем. Мне хорошо известно, что не решался перешагнуть через «кантовский порог» и А. Г. Гурвич: тут действовали «убеждения чувства», о которых говорилось выше.

Форма и функция. Редукционистское решение этого противопоставления выражается утверждением, что вся морфология есть не раскрытая физиология, физиология, значит, господствует над морфологией. Но и это утверждение имеет двоякий смысл, так как физиологию можно понимать или как учение о биологических процессах (тогда оно совпадает с предыдущим противопоставлением), или как учение о жизненных отправлениях. Организм рассматривается как комплекс приспособлений. Именно так формулировал понятие организма Вейсман. Здесь мы сталкиваемся с огромной проблемой приспособления. Ограничусь формулированием антиномий, связанных с этой проблемой, причем в каждой паре сначала формулируется постулат господствующего большинства, а потом — его противоположность. 1. Проблема приспособления есть ведущая проблема эволюции— она является важной, но не главной проблемой (ателизм, восходящий к Ламарку). 2. Реальные целеполагающие начала в природе отсутствуют (reservatio mentalis — за исключением человека)— они присутствуют (эвтелизм). 3. Целесообразность в природе носит исключительно утилитарный характер — она может носить и эстетический характер. 4. Целесообразность мыслима только в отношении организма — она может носить и над-организменный характер. 5. Развитие целесообразного не может превышать потребности — мыслима сверхполезность (гиперте-лия). 6. Возникновение целесообразного не может предшествовать потребности — может предшествовать (преадаптация).

4. Перспективы и заключение. Этот беглый обзор морфологических проблем показывает, что вопреки Стенту и другим современным ученым в современной биологии, как и во всякой науке, нет окончательно установленных положений и налицо огромное количество проблем. Имеются многочисленные попытки так или иначе подойти к подлинно критическому рассмотрению всех проблем. В области эволюционной теории начинают свободнее (а не догматически) относиться к огромному количеству фактов в пользу направленности (ортогенез) и закономерностей развития (номогенез) (см. например, насыщенную фактами книгу М. С. Гилярова, 1970). Имеется много направлений, которые Г. Вебер (Weber, 1958) объединяет под названием «конструктивная морфология». Многое было предвидено в ин-

{242}

тересной работе итальянского астронома Скиапарелли (1898). Развивается в разных направлениях в разных смыслах понятие биологического поля. Очень многообразны попытки к рассмотрению разных условий реальности в биологии. Понятие системности в биологии претерпевает бурное развитие в настолько разнообразных направлениях, что взаимопонимание часто или вовсе не достигается, или достигается с трудом и неполно. В связи со всем этим происходит пересмотр и понятия причинности. Из четырех форм причинности Аристотеля и схоластиков: материальной, действующей, финальной и формальной— о первой не говорили как о чем-то само собой разумеющемся, последнюю отвергали «с порога» и под причинностью понимали лишь действующую причинность, противополагая ее финализму. Сейчас выдвигается забытая формальная причинность в виде понятия чисто геометрической корреляции. Одной из первых работ в этом направлении можно считать работу Э. Радля (Radl, 1901). Если подсчитать количество и, главное, качество всех ученых, в том или ином отношении стоящих в оппозиции к господствующему большинству, то оно окажется грандиозным. Но это все изолированные струйки, используя биологический термин,— идеологическая мезенхима, которая должна найти пути к объединению.

Кризис современных редукционистских постулатов расширяет возможности применения математики в биологии, прежде всего в морфологии. Математизация современной биологии идет прежде всего по трем направлениям: кроме классического анализа, математическая статистика, математическая логика и применение компьютеров, часто при полном идеологическом консерватизме. На очереди геометризация биологии, намеченная еще Скиапарелли и развиваемая в таких книгах, как превосходная сводка Д’Арси Томпсона — о росте и форме (Thompson 1942) или монографии Д. Д. Мордухая-Болтовского «Геометрия радиолярий» (1936). Оба автора считают, что их книги — только предисловия к грандиозным работам, потребующим привлечения математиков первого ранга. На недостаточность современных математических средств для разработки биологических проблем жалуются многие авторы сборника по математической и теоретической биологии (Theoretical biology, 1965). Математизация биологии дело отнюдь не новое, она восходит к двум великим именам: Пифагору и Галилею; два направления математической биологии и можно назвать пифагорейским и галилеевским. Новейшая объемистая сводка Д’Арси Томпсона (1116 с.) дает дань обоим направлениям. Сам Томпсон является сознательным редукционистом, но в ряде мест у него прорываются симпатии к пифагорейскому мировоззрению, например в эпилоге: «Потому что гармония мира воплощена в Форме и Числе, и сердце, и душа, и вся поэзия натурфилософии воплощены в понятии математической красоты... Таково учение Платона и Пифагора — завещание эллинской мудрости человечеству». Вспоминая великого

{243}

натуралиста Фабра он пишет, что Фабр был всей своей сущностью один с Платоном и Пифагором и видел в Форме и Числе «как?» и «почему?» вещей и замок свода Вселенной. Из наиболее любопытных использований геометрии для морфологии отмечу только три, тем более что последние мало или вовсе не затронуты у Томпсона: 1) учение о листорасположении или филлотаксисе, восходящее к А. Брауну (1830); 2) математическая трактовка спиральных раковин, восходящая к Мозели (1838 г.). Неизвестны Томпсону работы русских авторов Миловича и Жирмунского. Первая работа Миловича (1912) носит название: «Вихревая теория аппарата и камеры турбины: ее тождество теории форм туманностей и раковин улиток». Вторая (1914)—«Нерабочий изгиб потока жидкости»; 3) понятие криволинейной симметрии Д. В. Наливкина (1925, 1965). Работа Наливкина осталась почти незамеченной биологами, сейчас принцип криволинейной симметрии отмечается как важный шаг в развитии учения о симметрии. Самый беглый обзор применения математики в биологии, в частности в морфологии, не позволяет пройти мимо школы Н. П. Рашевского. Краткий очерк развития этой школы дан автором в упомянутом уже сборнике по теоретической биологии: «Models and mathematical principles in Biology (pages 36—53)». Рашевский — сознательный редукционист, но постепенно от физического моделирования он перешел к формулировке общебиологических принципов, из которых интереснейшим и наиболее новым является принцип биологического эпиморфизма, выдвинутый в 1954 г. Этот принцип уже имеет настолько широкий характер, что фактически порывает с редукционизмом. Эпиморфизм (в отличие от изоморфизма, где имеется биоднозначное соответствие) обозначает соответствие одного элемента одной совокупности нескольким элементам другой.

Резюмируя, можно сказать, что в настоящее время налицо три редукционистских направления в математической биологии: 1) биомеханическое, восходящее к Галилею и Борелли; 2) биофизическое, восходящее к Эйлеру и представленное в значительной степени школой Рашевского; 3) биохимическое, представленное молекулярной биологией, тесно примыкающей к генетике, восходящей к Менделю. Используя закон гомологических рядов (имеющий значение далеко за пределами биологии), можно указать на гомологичные школы медиков позднего Средневековья и эпохи Возрождения: ятромехаников, ятрофизиков и ятрохимиков⁹¹. Наряду с этим сохранились следы иных, нередукционистских подходов: их не так мало, и они нередко связаны со славными именами: это все — идейные помпеи, засыпанные пеплом редукционистского вулкана.

Подведем итоги. Вряд ли возможен ученый, который отрицал бы заслуги редукционизма и его продуктивность не только в прошлом и настоящем, но и в будущем. Спор идет только о том, можно ли видеть в нем единственное философски обос-

{244}

нованное и оправданное историей науки направление. Мне думается, что здесь мы должны бороться с монополией редукционизма, как со всякой монополией: гегемония одного из направлений есть отказ от подлинной диалектики и забвение мудрого принципа, давно (не знаю кем) сформулированного: uno it inere лоп potest pervenire ad tantum grandum secretum: одним путем нельзя дойти до столь великой тайны.

Одно и то же направление мысли может быть стимулом к развитию в одной области и тормозом — в другой: последнее происходит там, где это направление, выражаясь словами нашего Умова, пресекает дальнейшее мышление об исследуемых вещах.

В этом смысле большая разница между рабочей гипотезой и простым объяснением. Справедливо, что наличие даже неверной рабочей гипотезы лучше отсутствия таковой, но это только тогда, когда это действительно рабочая гипотеза, когда на основе ее можно строить количественные выводы и сопоставлять их с данными опыта. Тогда неверная рабочая гипотеза будет скоро отвергнута, не принеся существенного вреда, польза же ее — опровержение неверного предположения. Простое же неверное объяснение, лишь приблизительно объясняющее ту или иную проблему гораздо хуже полного отсутствия объяснения, так как успокаивает мысль и не стимулирует дальнейшее исследование. Возьмем пример из судебной практики. В «Известиях» была корреспонденция «Наказание без преступления»: мачеха вместе с ее предполагаемым любовником были обвинены в убийстве падчерицы; основания достаточно серьезны: исчезновение падчерицы, нахождение женского разложившегося трупа, опознанного тетками, показания родной дочери обвиняемой, свидетельствовавшие об убийстве. Неувязки: расхождение показаний дочери, некоторые свидетели говорили, что видели «убитую» после дня предполагаемого убийства. Обвиняемые решительно отрицали свою вину, но, когда они уже отбыли срок наказания, выяснилось, что «убитая» живет в Саратове, замужем. Плохое объяснение оказалось хуже отсутствия объяснения, так как осталась проблема: а кто же женщина, труп которой был найден? Можно приветствовать, что сейчас в судебной практике не довольствуются плохим объяснением (например, фильм «Трое вышли из леса», радиопередачи «Хочу верить»), предпочитают отсутствие обвинения не вполне безупречному объяснению (см. фильм «Двенадцать разгневанных мужчин»). Такое теоретическое «объяснение», как синтетическая теория эволюции, есть плохое объяснение для систематики и эволюции и должно быть отвергнуто, даже если бы не было никаких конкурирующих объяснений. Что же касается до редукционизма вообще, то плодотворность его стоит вне всякого сомнения в тех областях науки, где он выступает в качестве рабочей гипотезы: там он является великолепным стимулом к исследованию; там же, где он, выходя из области рабочего применения, пытается дать приблизительное не

{245}

контролируемое опытом «объяснение», он превращается из стимула в тормоз и, во всяком случае, не имеет никакого права налагать вето на противоположные возражения. Мы на природу должны смотреть открытыми глазами, помня слова нашего великого Ломоносова: «Бесполезны тому очи, кто не может видеть внутренности вещи, лишаясь рук к отверстию оной. Бесполезны тому руки, кто к рассмотрению открытых вещей очей не имеет».

ЛИТЕРАТУРА

Александров В. Я. Проблема поведения на клеточном уровне (цитоэтология).— Успехи соврем, биологии, 1970, т. 69, вып. 2, с. 220—240.

Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964. Т. 1. 432 с; Т. 2. 446.

Белоусов Л. В., Гурвич А. А., Залкинд С. Я., Каннегисер Н. Н. Александр Гаврилович Гурвич. М.: Наука, 1970. 202 с.

Галилей Галилео. Диалоги о двух главнейших системах мира/Пер. предис. и примеч. А. И. Долгова. М.; Л.: Гостехиздат, 1948. 380 с.

Гегель Г. Сочинения М.: Соцгиз, 1937. Т. 5 XCI+716 с.

Гиляров М. С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970. 276 с.

Данин Д. Памятные встречи.— Наука и жизнь, 1961, № 8, с. 31.

Депенчук Н. П. К вопросу о соотношении эволюционного принципа исследования и теории Дарвина.— В кн.: Философские проблемы эволюционной теории: (Материалы к симпоз.) М.: Наука, 1971. ч. 1, с. 96—106.

Дубинин Н. П. Проблемы генетики и марксистско-ленинская философия.— В кн.: Материалы к 2-му Всесоюз. совещ. по филос. вопр. соврем, естествознания. М.: Ин-т философии АН СССР, 1970. 44 с.

Ильин А. Я., Смирнов И. Н. Марксистско-ленинская философия и эволюционная теория.— В кн.: Философские проблемы эволюционной теории: (Материалы к симпоз.) М.: Наука, 1971, ч. I, с. 9—29.

История философии/Под ред. Г. Ф. Александрова и др. М.: Госполитиздат, 1941. Т. 1. 491 с.

Колмогоров А. Н. Настольная книга исследователей.— Известия, 1970, 22 марта.

Кондаков Н. И. Логический словарь. М.: Наука, 1971. 638 с.

Любищев А. А. О природе наследственных факторов.— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1925, т. 4, прил. 1. 142 с.

Любищев А. А. Понятие сравнительной анатомии.— В кн.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: Гос. изд-во мед. лит-ры, 1962, с. 189—214.

Любищев А. А. Систематика и эволюция.— В кн.: Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск, 1965. с. 45—57.

Любищев А. А. О некоторых новых направлениях в математической таксономии.— Журн. общей биологии, 1966, т. 27, № 6, с. 688—696.

Любищев А. А. Проблемы систематики.— В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968, т. 1, с. 7—29.

Любищев А. А. О критериях реальности в таксономии.— В кн.: Информационные вопросы семиотики, лингвистики и автоматического перевода. 1. М.: ВИНИТИ, 1971 а, вып. 1, с. 67—83.

Любищев А. А. Значение и будущее систематики.— Природа, 19716, с. 15—23.

Любищев А. А. Рец. на ст. Смирнов Е. С. Таксономический анализ.— Энтомол. обозрение, 1971в, т. 50, № 2, с. 493—496.

Милович А. Вихревая теория направляющего аппарата и камеры турбины. Ее тождество теории форм туманностей и раковин улиток. — Бюл. Политехн. о-ва, 1912, т. 22, с. 1—62.

Милович А. Нерабочий изгиб потока жидкости.— Бюл. Политехн. о-ва, 1914, ; т. 24, с. 485—563.

{246}

Мордухай-Болотовский Д. Д. Геометрия радиолярий.—Учен. зап. Рос ун-та 1936, вып. 8. 91 с.

Наливкин Д. В. Элементы симметрии органического мира.— Изв. Биол. н–и. ин-та при Перм. ун-те, 1925. т. 3, вып. 8, с. 291—297.

Наливкин Д. В. Симметрия форм органического мира.— Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей, 1965, т. 75, вып. 1, с. 27—33.

На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены/К. X Уоддингтон М.: Мир, 1970. 181 с.

Кейфах А. А. По поводу рецензии Г. М. Рюмшина.—Природа, 1971, № 8 с. 119—123.

Ньютон И. Математические начала натуральной философии.— Изв. Николаевской морской академии, вып. 4, 1915. 620 с.

Семенов А. П. Об одном новом роде водолюбов (Coleoptera, Hydrophilidae) в связи с вопросом о морфологическом (морфоматическом) параллелизме.— Horae Soc. Entomol. Ross., 1900, t. 34, p. 614—639.

Стент Г. Конец пути близок.— Лит. газета, 1971, 3 нояб. Философская энциклопедия, 1970. Т. 5. 740 с.

Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. М.: Сов. наука, 1949. 900 с.

Шимкевич В. М. Эмбриональные пласты и теория мутаций.— В кн.: Дневник XII Съезда русских естествоиспытателей и врачей. М., 1910, с. 31—49.

Шульц Е. Организм как творчество.— В кн.: Вопросы теории и психологии творчества. Харьков, 1916. Т. 7. 262 с.

Энгельгардт В. А. Интегратизм — путь от простого к сложному в познании явлений жизни.— В кн.: Материалы к 2-му Всесоюз. совещ. по филос. вопр. соврем, естествознания М.: Ин-т философии АН СССР, 1970. 48 с.

Энгельс Ф. Диалектика природы. М.: Госполитиздат, 1949. 328 с.

Berg L. S. Nomogenesis or evolution determined by law. Mass.: MIT Press, 1969 477 p.

Brunner van Wattenwyl C. Betrachtungen über die Farbenpracht der Insekten. Leipzig, 1897. 16 S.

Dawydoff C. N. Regeneration creatrice chez les nemertes.— Bull. biol. France et Belg., 1942, t. 76, N 1, p. 58—141.

Gadow H. Isotely and Coralsnakes.—Zool. Jahrb. Abt. Syst., 1911 Bd 31. S. 1-24.

Gebhardt F. A. M. W. Die Hauptzuge der Pigmentverteilung in Schmetterlingsflügel im Lichte der Liesegangschen Niederschläge im Kolloiden.— Verh. Dtsch. zool. Ges., 1912, Jg. 22, S. 179—204.

Goodrich E. S. Pisces in Cambridge natural history. Cambridge, 1909.

Heikertinger F. Das Rätsel der Mimikry und seine Lösung. Jena: G. Fischer. 1954. 208 S.

Noll F. Beobachtungen und Betrachtungen über embryonales Substanz.— Biol. Centralbl., 1903, Bd1. 23, S. 281—297, 321—337, 401—427.

Radl E. Über die Bedeutung der Princips von der Korrelation in der Biologie.— Biol. Centralbl., 1901, Bd. 21, S. 401—416, 490—496, 550—560, 581—591, 605—621.

Rashewsky N. P. Models and mathematical principles in biology.— In: Theoretical and mathematical biology/Ed. T. H. Waterman, H. J. Morowitz. N. Y. etc.: Blaisdale Publ. Co., 1965, p. 36—53.

Rhumbler L. Die Foraminiferen der Plankton-Expedition.—Ergebn. Plankton-Exped., 1911, Bd. 3, Teil 1, S. 1—331.

Schiaparelli C. Studio comparativo tra le forme organiche naturale e le forme geometriche pure. Milano: Ulrico Hoepli, 1898. 367 p.

Theoretical and mathematical biologv/Ed. T. H. Waterman, H. J. Morowitz. N. Y. etc.: Blaisdale Publ. Co., 1965. XVIII+427 p.

Thompson d’Arcy W. On growth and form. Cambridge Univ. Press, 1942. 1116 p.

Tornier G. Eine Eidechsenschwanz mit Saugscheide.— Biol. Centralbl., 1899, Bd. 19, S. 549—552.

Weber H. Konstruktionsmorphologie.— Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. und Physiol. Tiere, 1958, Bd. 68, N 1/2, S. 1 — 112.

Wickler M. Mimicry on plants and animals. L.: World Univ. Libr., Weidenfeld and Nicolson, 1968. 255 p.

{247}

Wigglesworth V. B. The control of growth and form: A study of growth of the epidermal cell in an insect. Ithaca (N. Y.): Cornell Univ. Press; L.: Oxford Univ. Press, 1959. 140 p.

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ Н. И. ВАВИЛОВА И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В БИОЛОГИИ*

Работа Н. И. Вавилова «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» была опубликована в 1920 г. на русском языке в «Трудах 3-го съезда по растениеводству» и в 1922 г. —на английском (Vavilov, 1922). Как известно, установление этого закона сопровождалось открытием предсказанной Н. И. Вавиловым на основе этого закона безлигульной формы ржи на Памире. Это открытие некоторыми лицами сравнивалось с открытием новых элементов на основе периодической системы Д. И. Менделеева. Сразу после опубликования работы наблюдалось большое оживление в биологической литературе: значительное число ученых выпустило работы, показывающие приложимость этого закона к разным группам растений и животных; самим Н. И. Вавиловым и его последователями были сделаны некоторые выводы общебиологического характера, в частности, в связи с новым подходом к загадкам миметизма. В дальнейшем этот энтузиазм ослабел.

Сам Н. И. Вавилов, будучи образованным и добросовестным биологом, нисколько не претендовал на то, что он первый сформулировал положение о гомологической изменчивости. Он указывал многих авторов, в частности самого Ч. Дарвина, в свою очередь называвшего Уолша (В. D. Walsh), установившего для насекомых в естественном состоянии закон «равнозначащей изменчивости» (law of equable variability). Ч. Дарвин (1952, с. 192) так формулирует это положение. «Виды, между собой различные, представляют аналогичные изменения, так что разновидность известного вида часто приобретает особенности, свойственные сродному виду, или возвращается к признакам более раннего предка»⁹².

Из этого определения, как и из последующего текста, ясно: 1) это положение, по мысли Дарвина, не претендовало на звание строгого закона, так как в нем не было обязательности и не были указаны условия преимущественности; 2) оно распространялось только на виды одного рода; как толковали это положение предшественники Дарвина по этому вопросу — Уолш, Ноден и другие, остается неясным; 3) аналогичными признаками в собственном смысле слова он считает те, которые возникают самостоятельно у близких видов, что он считает естественным в силу происхождения всех видов одного рода от общего предка: от

* Рукопись, датированная 20 февраля 1957 г.

{248}

них он отличает возвратные признаки — восстановление утраченных. Правда, он оговаривается, что так как нам неизвестны общие предки наших естественных групп, то мы не в состоянии отличить признаки аналогичные от признаков возвратных. Кроме того, Дарвин считает (с. 194), что «признаки, происходящие исключительно в силу аналогичных изменений, будут, по всей вероятности, несущественными, так как сохранение всех признаков, важных по отношению к отправлениям организма, будет ограждаться естественным отбором соответственно различному образу жизни видов».

Эта последняя оговорка очень важна: Дарвин, как честный ученый, зарегистрировал этот закон аналогичной изменчивости, но от него не укрылась враждебность этого закона его пониманию эволюции: дивергенции под руководством естественного отбора. Ведь возникновение аналогичных изменений во многих или во всех видах одного рода — это параллельная, а не дивергентная эволюция. Ясно, что если бы закон аналогичной изменчивости имел универсальное значение, то крайне ценимое самим Дарвином положение о господстве дивергенции в эволюции получило бы сильнейший удар.

Большое изумление вызывает у Дарвина и факт проявления признаков, исчезнувших за много поколений, так как Дарвин еще придерживался взгляда на наследственность, как на нечто, связанное с «кровью». Он пишет (с. 193): «После 12 поколений доля крови, если позволительно будет употребить это ходячее выражение, одного потомка будет 1/2048, и тем не менее, по общераспространенному мнению, этот остаток чужой крови выражается стремлением к возврату».

Ясно, что сам Дарвин и его ближайшие последователи потому не придавали большого значения этому закону, что он не гармонировал как с общей системой дарвиновских взглядов на эволюцию, так и с господствовавшими тогда взглядами на наследственность.

Однако факты систематики организмов постепенно приводили ко все большему числу высказываний, возрождавших забытые многими слова Дарвина и его предшественников по данному вопросу. При этом ясно было, что сформулированное Дарвином положение вовсе не касается только видов одного рода, а распространяется и на более высокие таксономические категории и что оно имеет гораздо большие претензии на закон, чем думал Дарвин. Некоторые авторы отмечали сходство системы организмов (конечно, в относительно узких рамках) со справедливо прошумевшей периодической системой химических элементов Д, И. Менделеева, и наш талантливый зоолог В. М. Шимкевич (Schimkewitsch, 1906) так озаглавил одну из своих работ: «О периодичности в системе пантопод», расположив роды этих животных в таблицу, внешне напоминающую периодическую систему. На самом деле сходство не так велико, и систему, предложенную Шимкевичем для пантопод, правильнее назвать решет-

{249}

чатой, а не периодической. Полезно при этом вспомнить, что еще Линней указывал, что в системе организмов мы имеем решетчатое расположение элементов. Сам В. М. Шимкевич, будучи убежденным дарвинистом, не придавал сколько-нибудь существенного значения обнаруженной им закономерности.

Всякому, много занимающемуся определением любых организмов, не может не броситься в глаза неудовлетворительность определительных таблиц. Со времен Ламарка они все строятся в форме дихотомических таблиц, т. е. как бы в виде деревцов с большим числом разветвлений. Однако форма наших определительных таблиц отнюдь не является наиболее экономной, из-за этого возникает много ошибок в определении. Именно определяющий, сделав ошибку в выборе антитез, дальше получает как бы подтверждение тому, что он стоит на правильном пути, так как в дальнейшем встречает такие противопоставления, которые соответствуют признакам определяемого им объекта.

Н. И. Вавилову и принадлежит поэтому бесспорная заслуга, что он не просто извлек из забвения старое положение Дарвина, но сделал крупный шаг вперед по пути познания одной из глубоких закономерностей, лежащих в основе формообразования организмов. По сравнению с Дарвином понимание Вавиловым характеризуется следующими особенностями.

1. Закон приложим не только к близким видам одного рода, но и к родам семейств, не только близких, но и отдаленных.

2. Этому закону придается такая универсальность, что по наличию ряда изменчивости в одном роде или в семействе можно предвидеть соответствующий ряд в другом роде или семействе: это и позволило Н. И. Вавилову сделать удачный прогноз.

3. Н. И. Вавилов и его сотрудники не задумались сделать дальнейшие выводы из возрожденного на повышенном основании закона: они указали, что многие случаи миметизма прекрасно истолковываются как проявления этого закона. В одной из работ имеется прекрасная цветная таблица, показывающая великолепные случаи «миметизма» в семействе бобовых. С полным знанием дела использует закон Вавилова выдающийся знаток проблемы миметизма, талантливейший критик банального дарвинистического толкования этой проблемы австрийский ученый Ф. Гейкертингер (Heikertinger, 1954).

В этой превосходной посмертной сводке Гейкертингер прекрасно показывает, что огромное число случаев миметизма только потому фигурирует как таковое, что оба партнера занимают тот же ареал. Но огромное число случаев «псевдомиметизма» просто не регистрируется, хотя можно привести большое число примеров, где представители одного семейства «подражают» представителям многих других семейств. Гейкертингер приводит в своей книге (с. 153) список видов семейства чернотелок (Tenebrionidae), которые «подражают» видам семейств — Carabidae, Dytiscidae, Elateridae, Silphidae, Chrysomelidae (подсемейства

{250}

Chrysomelinae, Cassidinae), Cerambycidae, Curculionidae, Scarabeidae, Passalidae, Lucanidae, Languridae.

Могу привести из личного опыта, что при просмотре богатых коллекций Зоологического института АН СССР по подсемейству земляных блошек (Halticinae) я наткнулся на мелких жучков, которых я без всякого сомнения отнес к жужелицам подсемейства Bembidiini и потому передал специалисту по жужелицам О. Л. Крыжановскому, который их тоже принял без возражения, но вернул их на следующий день, так как при очень внимательном рассмотрении они оказались все-таки земляными блошками, а не жужелицами. Но среди земляных блошек (наибольшее разнообразие, конечно, дает Южная Америка) есть виды, поразительно напоминающие не только представителей соседнего подсемейства Galerucinae, но и жуков семейств Curculionidae, Cerambycidae, Helodidae (некоторые виды этого подсемейства были описаны как блошки).

По-видимому, эти случаи псевдомиметизма совершенно не зарегистрированы, так как о них только вскользь упоминает Гейкертингер (1917, с. 122), который, как известно, был не только знатоком литературы по миметизму, но и знатоком систематики земляных блошек.

То возражение, которое часто приводится защитниками дарвинистического толкования миметизма, что слишком часто миметические виды водятся вместе, парируется наличием географических закономерностей в изменчивости организмов: в этой области Вавилов сделал весьма существенный вклад в науку. В его работе «Ботанико-географические основы селекции» (1935) есть специальный раздел «Правильности географического распределения сортового разнообразия культурных растений». Приведу только два примера. В Китае аккумулируется мировое разнообразие голозерного ячменя, голозерного проса, крупнозернового голого овса. Только на Памире найдены безлигульные формы ржи, мягкой пшеницы и карликовой пшеницы (твердой пшеницы — на Кипре).

В общем можно сказать, что закон гомологических рядов открывал широкие перспективы по изучению закономерностей, лежащих в основе эволюции. В этом же направлении двигалась и мысль нашего выдающегося ученого Л. С. Берга (1922), палеонтолога Д. Н. Соболева (1924) и гистолога А. А. Заварзина (1923). Несмотря на наличие ряда ошибок у всех этих авторов, сопутствующих каждому новому течению в науке, и разнообразие подходов к биологическим проблемам, общим выводом всех их было то, что морфологические закономерности, существование которых вынужден был допускать и Ч. Дарвин, играют в эволюции органического мира несравненно большую роль, чем это принимает ортодоксальный дарвинизм.

Чем же объяснить то, что это направление в науке сейчас, можно сказать, еле теплится (даже в мировой литературе)? Не касаясь чисто внешних причин, могу указать следующие.

{251}

1. Сам Вавилов вскоре после формулировки своего закона оказался во главе прикладной ботаники. Здесь он проявил в полной мере свои блестящие организаторские способности и вложил всю свою большую душу в это дело. Только сейчас мы можем полностью оценить все величие его работы и как велика потеря вследствие его безвременной кончины. Но разнообразная административная работа, многочисленные экспедиции и прикладное направление его главных работ в этот период не могли не сказаться на снижении деятельности в том теоретическом секторе работы, который не сулил непосредственного практического приложения.

2. За период двадцатых и последующих годов огромное количество ученых было отвлечено в область генетики. Результаты в этой области достигнуты блестящие, но они также отвлекли внимание биологов от тех теоретических проблем, которые недоступны в настоящее время экспериментальной проверке и не отличаются той точностью, которой достигла генетика. Как крайнее выражение этой переоценки экспериментального метода, можно вспомнить слова В. Бэтсона, что палеонтология вообще некомпетентна в вопросах о факторах эволюции, так как в палеонтологии эксперимент отсутствует.

3. Видимо, для многих генетиков «периодичность» в систематике объяснялась гибридизацией, и, вероятно, многие из сторонников Н. И. Вавилова считали, что закон гомологических рядов исчерпывается той «решеткой», которая получается в результате скрещивания. Введен даже термин «ретикулатная» (т. е. сетчатая) эволюция. Однако при этом упускается из виду, что, как уже указывал Вавилов, сетчатость проявляется и л а таком таксономическом уровне, на котором, по крайней мере по имеющимся данным, гибридизация невозможна. Еще важнее, пожалуй, то, что параллелизм распространяется и на, так сказать, «идейные» признаки, которые никак не могут быть выведены из единой морфологической или генетической основы. Чтобы дать понять, что это значит, приведу из обширнейшего запаса фактов этого рода только один пример: стридуляционные органы и органы слуха кузнечиков и саранчевых.

4. Несомненно, что закон гомологических рядов является только началом выяснения номогенетического компонента эволюции. Это показывает, что здесь, видимо, не простые пробелы в наших знаниях, а действительное несоответствие закона с реальным миром. Крайнее разнообразие организмов, продолжающееся новоописание, отсутствие сколько-нибудь удовлетворительных сводок по большинству групп отвлекают внимание систематиков от теоретической работы. В области теории работы крайне редки. Недостаточно ясно осознается различие между комбинативной и периодической системами (см.: Любищев, 1923).

5. Генетика первоначально развивалась, и это было вполне естественно, независимо от дарвинизма. Но вскоре выяснилось, что критическая мысль должна затронуть самые основы биоло-

{252}

гии и что эта работа по перестройке основ биологии является исключительно сложной и трудной. А при наличии той переоценки экспериментального метода, о которой уже говорилось, проявилась тенденция к «примирению» с дарвинизмом у тех ученых, как, например, Иоганнсен, которые первоначально резонно критиковали дарвинизм. У сторонников же точного мышления теоретическая мысль пошла по разработке методов приложения математики, к нейтральным областям систематики и теории эволюции. Я имею в виду работы Вольтерра и др. по математической теории борьбы за существование, Р. Фишера, Д. Холдена, С. Райта и других по математической теории естественного отбора и, наконец, что имеет особенное значение для систематики, по разработке методики комплексных признаков или дискриминантных функций, связанной опять-таки с именем Р. Фишера. Это последнее направление имеет исключительно важные методические и практические перспективы.

6. Закон гомологических рядов оказался, таким образом, лишенным разработанной общебиологической основы, он не имел «объяснений». Как уже указано, это возражение формально совершенно справедливо, и закон гомологических рядов для сколько-нибудь полного понимания требует весьма радикального пересмотра наших общебиологических воззрений. Но, беря в качестве методологического руководства историю точных наук, мы видим, что требование «объяснения» часто служило тормозом на пути самых блестящих научных достижений. Великому Ньютону говорили, что его принцип всемирного тяготения непонятен. Он отвечал примерно так: «Несомненно, нелепо считать, что тело может действовать там, где его нет, но все происходит так, как если бы такое действие имело место...».

После Эйнштейна теория тяготения сделала большой шаг вперед (общую теорию относительности часто называют теорией тяготения), но, насколько мне известно, и сейчас там далеко не все ясно. Нечто подобное случилось и со знаменитыми уравнениями электромагнитной теории света К. Максвелла. Наконец, беря наиболее близкий пример, укажу, что в момент своего появления периодическая система элементов Д. И. Менделеева была совершенно «непонятной». Известно, что когда один из предшественников Д. И. Менделеева, Ньюлендс, делал доклад о первой несовершенной попытке найти связь свойств элементов с атомным весом в научном химическом обществе, то председатель, известный химик, сделал такое «убийственное» возражение: «А вы не пробовали находить связь свойств элементов с алфавитным расположением их названий?». Сейчас мы знаем, что под периодическую систему подведено весьма прочное основание, но отсутствие такого основания не дает нам права отвергать теорию из-за ее «непонятности».

Мы можем подвести итог. Работа Н. И. Вавилова по закону гомологических рядов представляет собой очень крупный шаг по пути проникновения в закономерности систематики и эволю-

{253}

ции. Однако сравнение в смысле высоты научного достижения с периодической системой Менделеева было бы неправильно. Система Менделеева представляет уже весьма совершенное решение проблемы систематизации химических элементов, хотя, конечно, далеко не идеальное. Попытка же Вавилова, как ни почтенна она сама по себе, представляет собой только маленький отрезок грандиозной проблемы биологической системы. Здесь совершенная несоизмеримость задач. Биологическая систематика в своем полном здании неизмеримо труднее химической как по подавляющему количественному и качественному многообразию форм, так и по осложнению проблемы системы проблемой органической целесообразности, отсутствующей в химической систематике. Мы знаем, что очень большое число умнейших и талантливейших биологов искренне думают, что вся морфология и физиология организмов подчинена проблеме целесообразности. Заслуга Н. И. Вавилова и заключается кроме всего прочего, в том, что он с определенной точки зрения указал на самостоятельность систематики. В этом отношении он оказался выше не только своих противников, но и большинства своих последователей и почитателей, которые часто выдвигают, например, миметизм как одно из бесспорнейших доказательств теории естественного отбора, забывая, что таким высказыванием они обнаруживают или незнакомство, или игнорирование весьма обоснованного мнения Н. И. Вавилова.

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л. С. Номогенез. Пг., 1922, с. I—VIII. 1—306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Саратов, 1920. 16 с.

Вавилов Н. И. Ботанико-географические основы селекции.— В кн.: Теоретические основы селекции. М., 1935, т. 1, с. 17—74.

Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Сельхозгиз, 1952. 483 с.

Заварзин А. А. Параллелизм структур как основной принцип морфологии,— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 4, с. 135—140.

Любищев А. А. О форме естественной системы организмов.— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 4, с. 99—100.

Соболев Д. Н. Начала исторической биогенетики. Симферополь: Госиздат Украины, 1923. 203 с.

Heikertinger F. Das Rätsel der Mimikry und seine Lösung. Jena: Q. Fischer, 1954. 208 S.

Schimkewitsch W. Über die Periodizität in dem System der Pantopoda.— Zool. Anz., 1906, Bd. 30, N 1/2, S. 1—22.

Vavilov N. I. The law of homologous series in variation.— J. Genet., 1922, vol. 12, N 1, p. 47—89.

{254}

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ А. А. ЛЮБИЩЕВА ПО ТЕМЕ СБОРНИКА

1. О критерии изменчивости организмов.— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 1, вып. 7/8, с. 121—128.

2. О форме естественной системы организмов.— Изв. Биол. н.-и ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с. 99—110 (см. наст. сб.).

3. Понятие эволюции и кризис эволюционизма.— Изв. Биол. н-и. ин-та при Перм. ун-те, 1925, т. 4, вып. 4, с. 137—153 (см. наст. сб.).

4. О природе наследственных факторов.— Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1925, т. 4, прил. 1, с. 1—142.

5. Понятие номогенеза: Тезисы.— В кн.: Тр. 3-го Всесоюз. съезда зоологов, анатомов и гистологов. Л., 1927.

6. О логических основаниях современных направлений в биологии: Тезисы.— В кн.: Тр. 4-го Всесоюз. съезда зоологов, секция систематики. Харьков; Киев: Госмедиздат УССР, 1930, с. 30—40.

7. О происхождении жизни на Земле.— Биологию в массы, 1938, вып. 3, с. 22—27. На укр. яз.

8. Биометрические методы в систематике.— В кн.: Материалы совещания по применению математических методов в биологии, 12—17 мая 1958 г. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958, с. 18—19.

9. Проблематика и методика количественного учета.— В кн.: Тез. докл. 2-го совещ. по применению математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959, с. 24-26.

10. Статистические методы в энтомологии.— В кн.: Тез. докл. 4-го съезда Всесоюз. энтомол. о-ва, 28.1—З.И 1960. Л., 1959, с. 84—86.

11. О применении биометрии в систематике.—Вести. ЛГУ, 1959, № 9, с. 128— 136.

12. On the use of discriminant functions in taxonomy.— Biometrics, 1962, vol. 18, N 4, p. 455—477.

13. Понятие сравнительной анатомии.— В кн.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. М.: Биомедгиз, 1962, с. 189—214 (см. наст. сб.).

14. О количественной оценке сходства.— В кн.: Применение математических методов в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963, сб. 2, с. 152—160.

15. On some contradictions in general taxonomy and evolution.— Evolution, -1963, vol. 17, N 4, p. 414—130 (см. русский вариант в наст. сб.).

16. Систематика и эволюция.— В кн.: Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: Тр. Всесоюз. совещ. Свердловск, 11966, с. 45—57 (см. наст. сб.).

17. Воспоминания о зоологе К. Н. Давыдове (1877—1960).—В кн.: Из истории биологических наук. М.; Л.: Наука, 1966, вып. 1, с. 105—116.

18. О некоторых новых направлениях в математической таксономии.— Журн. общей биологии, 1966, т. 27, № 6, с. 688—696.

19. Проблемы систематики.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1967, т. 72, вып. 4, с. 148—149 (см. наст. сб.).

20. Рец. на ст. Блисс Ч. Статистика в биологии.— Журн. общей биологии, 1968, т. 29, № 2, с. 252—253.

21. Проблемы систематики.— В кн.: Проблемы эволюции, 1. Новосибирск: Наука, 1968, с. 7—29.

22. О классификации эволюционных теорий: Автореф. докл. прочитанного

{255}

24 февраля 1967 г.— В кн.: Доклады за 1-е полугодие 1967 г. Зоология и ботаника. М.: МОИП, 1969, с. 100—101 (см. наст. сб.).

23. Philosophical aspects of taxonomy.—Ann. rev. Entomol., 1969, vol. 14, p. 19—38 (русский вариант опубликован в 19711 г. под заголовком «О критериях реальности в таксономии»; см. наст. сб.).

24. К методике установления связи между температурой и длительностью развития.—В кн.: Тр. Новосиб. станции ВИЗРа. Новосибирск, 1969, с. 5—22.

25. Об ошибках в применении математики в биологии. I. Ошибки от недостатка осведомленности.— Журн. общей биологии, 1969, т. 30, № 5, с. 572— 584.

26. Об ошибках в применении математики в биологии. II. Ошибки, связанные с избытком энтузиазма.— Журн. общей биологии, 1969, т. 30, № 6, с. 715—723.

27. Философские проблемы эволюционного учения.— В кн.: Философские проблемы эволюционной теории: (Материалы к симпоз.). М.: Наука, 1971, т. 1, с. 43—45.

28. О критериях реальности в таксономии.— В кн.: Информационные вопросы семиотики, лингвистики и автоматического перевода. М.: ВИНИТИ, 1971, вып. 1, с. 67—81 (см. наст. сб.).

29. Значение и будущее систематики.—Природа, 1976, № 2, с. 15—23.

30 Рец. на ст. Смирнов Е. С. Таксономический анализ.— Энтомол. обозрение, 1971. т. 50, №2, с. 493—496.

31. Рец. на ст. Кронквист А. Об отношении таксономии и эволюции.— Современные проблемы генетики и цитологии, 1971, вып. 6, с. 57—68 (см. наст. сб.).

32. On problems and trends In empirical systematics.— Proc. XIII Intern. Congr. on Entomology, Moscow. 1968, t. 1. М.: Наука, 1971, с. 168—169.

33. К логике систематики.—В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск, Наука, 1972. т. 2, с. 45—68.

34. Поли- и моно- — Знание —сила, 1973, № 5, с. 26—29.

35. Морозные узоры на стеклах (наблюдения и размышления биолога). Знание—сила, 1973, № 7, с. 23—26.

36. О постулатах современного селектогенеза.— В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973, т. 3, с. 31—56.

37. Понятие номогенеза.— Природа, 1973, № 10, с. 42—44.

38. Дарвинизм и недарвинизм.— Природа, 1973, № 10, с. 44—47.

39. Уроки самостоятельного мышления.— Изобретатель и рационализатор, 1975, № 8, с. 36—41; № 9, с. 43—45.

40. О некоторых постулатах общей систематики.— Зап. науч. семинаров Ленингр. отд-ния мат. ин-та, 1975, т. 49, с. 159—175.

41. К классификации эволюционных теорий.— В кн.: Проблемы эволюции, 4. Новосибирск: Наука, 1975, с. 206—220.

42. Понятия системности и организменности.— Наука и техника, 1976, № 8(193), с. 10—12, 36—38.

43. Редукционизм и развитие морфологии и систематики.— Журн. общей биологии, 1977, т. 38, № 2, с. 245—263 (см. наст. сб.).

Впервые публикуется в настоящем сборнике.

44. Программа общей систематики.

45. О некоторых противоречиях общей таксономии (английский сокращенный вариант опубликован в 1963 г.).

46. Проблема целесообразности.

47. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и его значение в биологии.

ЛИТЕРАТУРА О А. А. ЛЮБИЩЕВЕ

1. Караваева Р. П., Таврит-Гонтарь И. А. К семидесятилетию А. А. Любищева.— Защита растений от вредителей и болезней, 1960, № 8, с. 60.

2. Смирнов Е. С. К 75-летию Александра Александровича Любищева.— Энтомол. обозрение, 1966, т. 45, № 1, с. 232—236.

3. Смирнов Е. С., Яблоков А. В. Александр Александрович Любищев (1890—1972).— Зоол. журн, 1973, т. 52, № 2, с. 302—304.

{256}

4. Мейен С. В., Яблоков А. В. Об уровне нашего незнания.— Знание — сила, 1973, № 5, с. 26, с. 30—31.

5 Крыжановский О. Л., Зубков А. Ф. Памяти А. А. Любищева (1890— 1972).—Энтомол. обозрение, 1973, т. 52, № 3, с. 715—720.

6. Мейен С. В., Шрейдер Ю. А. Биологические парадоксы А. А. Любищева.— Природа, 1973, № 10, с. 38—41.

7. Гранин Д. А. Эта странная жизнь.— Аврора, 1974, № 1, с. 12—24; № 2, с. 22—42.

8. Гранин Д. А. Эта странная жизнь. М.: Советская Россия, 1974. 110 с.

9. Шрейдер Ю. А. Парадоксально о науке.— Изобретатель и рационализатор, 1975, № 9, с. 45.

10. Светлов П. Г. Александр Александрович Любищев.— В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, т. 4, 1975, с. 198—204 (со списком опубликованных работ).

11. Боровикова А. Вся жизнь — научный подвиг.— Советская Киргизия, 1975, № il59.

12. Granin D. Time and Lysenkos unsung critic.— New Scientist, 1975, vol 68, N 980, p. 705—706.

13. Гранин Д. Конспекты моего героя.— В мире книг, 1976, № 7, с. 78.

14. Голубовский М. Д. Бюджет времени: планирование и учет.— Химия и жизнь, 1976, № 12, с. 7—8.

15. Линник Ю. В. Ученый —о литературе.—Север, 1977, № 2, с. 102—103.

{257}

КОММЕНТАРИИ К СТАТЬЯМ

(С. В. Мейен, Ю. В. Чайковский)

О ФОРМЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

¹ В статье 1966 г. («Систематика и эволюция», наст, сб.) А. А. Любищев изменил термин «коррелятивная» на «параметрическая».

ПРОГРАММА ОБЩЕЙ СИСТЕМАТИКИ

² В предисловии к «Флоре СССР» (1934, т. 1) В. Л. Комаров действительно приводит этот анекдот.

³ Weise J. 1886—1893. Haltica.— In: Erichson, Naturgeschichte der Insekten Deutschlands. 1888, Bd. VI.

⁴ Подробнее о конгрегационной систематике Е. С. Смирнова с соответствующими ссылками говорится в предыдущей статье настоящего сборника.

⁵ Radl Е. Geschichte der biologischen Theorien. Leipzig: W. Engelmann, Bd. I, 1905. VII+320 S.; Bd. II. 1909. X+614 S.

⁶ Ссылку на работу Скиапарелли см. в предыдущей статье.

⁷ Якобсон Г. Г. Определитель жуков. 2-е изд., доп. Д. А. Оглоблиным. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931.

⁸ Термин «аллометрон» («аллойометрон) предложен в ст.: Osborn H. F.— Amer. Naturalist, 1912, vol. 46, N 545, p. 249—278. Затем ему была посвящена специальная статья: Osborn H. F.— Proc. Nat. Acad. Sci., 1925, vol. 11, N 12, p. 749—752. Осборн противопоставляет два понятия — ректиградация, т. е появление совершенно нового признака, и аллометрон, или количественное изменение старого признака. Как ректиградации, так и аллометроны развиваются, по Осборну, ортогенетически. Представление Осборна об ал-лометронах было развито в работах Д. Хаксли, Л. Берталанфи, Д’Арси У. Томпсона и др. по аллометрии.

⁹ Комаров В. Л. Учение о виде у растений: (Страницы из истории биологии). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 212 с.

¹⁰ Agassiz L. De Fespece et de classification en zoologie. Paris, Bibl. de philosophic contemp., 1869. 11+400 p.

¹¹ Mother K., Dobzhansky Th.— Amer. Naturalist, 1939, vol. 73, N 5. Описанные в этой статье расы Drosophila pseudoobscura были установлены Лансфилдом (D. Е. Lancefield) в 1929 г. В 1944 г. Добржанский и Эплинг (С. Ерling) возвели эти расы в статус самостоятельных видов. Для случаев такого крайнего фенотипического сходства между видами были введены термины «виды-близнецы», «виды-двойники» («сиблинги», Э. Майр) и др.

¹² Оглоблин Д. А. Жуки чернотелки (Tenebrionidae) и их личинки, вредящие полеводству. Полтава, 1927; Он же. Инструкция для обследования фауны земляных блох (Halticini), повреждающих свеклу (с определителем). Киев: Сахартрест, 1927.

¹³ Имеется в виду сборник статей, озаглавленный «The new systematics» (Oxford, Clarendon Press, 1940). Редактором сборника был Д. С. Хаксли (J. S. Huxley).

¹⁴ Смирнов Д. А. Морфологический анализ и филогения группы видов рода Phyllobius Sch., типа glaucus Scop. (Coleoptera, Curculionidae).— Тр. Рус. энтомол. о-ва, 1905, т. 40, № 4.

¹⁵ Сушкин П. П. Обратим ли процесс эволюции?—В кн.: Новые идеи в биол.,

{258}

Пг., 1915, сб. 8, с. 1—39. См. также: Шишкин М. А. Необратимость эволюции и факторы морфогенеза.— Палеонтол. журн., 1968, № 3, с. 3—11.

¹⁶ Heikertinger F. Bestimmungstabelle der Halticinen-Gattung Psylliodes aus dem paläarktischen Gebiete mit Ausschluss Japans und der Kanarischen Inseln. I. Die ungeflügelten Arten.— Koleopterologische Rundschau, 1921, Bd. 9, S. 39—64.

¹⁷ Heincke F. Naturgeschichte des Herings. Teil I,—Abh. Dtsch. Seefisch. Vere-ins. Berlin, 1898, Bd. 128. 223 S.

¹⁸ Филипченко Ю. А. Биологические виды хермесов и их статистическое различие, 1916.

¹⁹ Романовский В. И. О статистических критериях принадлежности данной особи к одному из близких видов.— Тр. Туркестан, науч. о-ва, 1925, т, 2, с. 173—184.

²⁰ Fischer R. A. The use of multiple measurements in taxonomic problems.— Ann. Eugenics, 1936, vol. 7, p. 179—188.

²¹ Слуцкий Е. E. Теория корреляции и элементы учения о кривых распределения.— Изв. Киев, коммерч. ин-та, 1912, кн. 16, 208 с.

²² Романовский В. И. Математическая статистика. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1963. Кн. 2. Оперативные методы оперативной статистики.

²³ Идиографизм — от «идиографический», т. е. относящийся к особенному, единичному; противоположные понятия — номотетика, номотетический, т. е. подчиняющийся общему закону. Деление понятий на «номотетические» и «идиографические» (исторические) предлагал немецкий философ В. Виндельбанд (1848—1915), основатель Баденской школы неокантианцев.

²⁴ Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 316 с.

²⁵ Пузанов И. И. Зоогеография. М.: Учпедгиз, 1938. 359 с.

²⁶ Имеется в виду теория биологического поля А. Г. Гурвича и введенное им понятие «динамически преформированная морфа». Подробнее см. комментарий 72.

²⁷ Пример с водорослями, приводимый Любищевым и в других работах, явно неудачен. Водоросли классифицируются по структурным признакам и составу пигментов, а их крупные таксоны лишь именуются по окраске, характерной для многих представителей того или иного таксона. В диагноз таксона обычно вводится наряду с другими признаками не цвет, а тип пигмента (хлорофилл, разные каротиноиды и т. д.)

²⁸ Holdhaus К. Microlestes. Leipzig, 1935. Bd. 1. 280 S. О какой работе R. Jeannel идет речь, не выяснено.

²⁹ Изложение этих работ и ссылки на них см.: Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с.

³⁰ Подробнее о проблеме реальности см. [28].

³¹ Понятие «конгрегации» рассматривается в следующей статье сборника: «Систематика и эволюция».

³² О понятии эпифеномена см. статьи «Редукционизм...» и «О критериях реальности...» (10-й критерий) в настоящем сборнике.

³³ Батманов И. А. Грамматика киргизского языка. Фрунзе; Казань: Киргизиздат, 1939—1940.

СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ

³⁴ См. комментарий 23.

ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ

³⁵ Меристическая философия, меризм — сведение свойств объектов к свойствам их частей. Противоположность целостному (холистическому) подходу. См. комментарий 59.

³⁶ См. комментарий 60.

{259}

О НЕКОТОРЫХ ПРОТИВОРЕЧИЯХ ОБЩЕЙ ТАКСОНОМИИ

³⁷ Heribert-Nilssen N. Synthetische Artbildung: Grundlinien einer exakten Biolo-gie. Lund, 1953. 1138 S. Взгляды Гериберта-Нильсена Любищев подробно разбирает в статье [41 *, с. 216 — 218].

³⁸ Здесь и ниже цитаты из Дарвина даны в собственном переводе А. А. Любищева, пользовавшегося изданиями, упомянутыми в списке литературы.

³⁹ Darwin, 1885 (см. список литературы).

⁴⁰ Olson, 1959; Simpson, 1959 (см. список литературы).

⁴¹ Эту особенность дихотомических ключей А. А. Любищев рассматривает в статье [29, с. 18]. Антитезы повторяются в соседних дихотомиях на многих этапах. Поэтому, «попав на ложный путь, сначала бываешь уверен в правильности определения и, только дойдя до конца, убеждаешься в ошибке, и все определение надо вести сначала по другой ветви очень ранней дихотомии».

⁴² См. комментарий 31.

⁴³ «Так называемое явление мимикрии, подражание одних видов другим в форме и окраске, которое может быть иногда полезно для видов, по существу представляет во многих случаях повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах. Мимикрия может быть рассматриваема как общее явление повторности форм, характерное для всего органического мира» (Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. — Избр. произведения Л.: Наука, 1967, т. 1, с. 53). Любищев отрицал селективное значение миметизма (см. вступительную статью). Многие случаи мимикрии он считал «наивным маскарадом», который хищники легко разгадывают.

⁴⁴ Таблица бобовых дается в той же статье самого Н. И. Вавилова. См. комментарий 8.

⁴⁵ О «кольцевых видах», «кругах форм», «Rassenkrefs» см.: Кэйн А. Вид и его эволюция. М.: ИЛ, 1958, с. 144, 180—182.

⁴⁶ См. комментарий 27.

⁴⁷ См. комментарий 13.

⁴⁸ Darwin, 1885 (см. список литературы).

⁴⁹ В списке литературы А. А. Любищев не указал, какую работу Ю. А. Филипченко 1927 г. он имел в виду. По-видимому, год указан ошибочно и имеется в виду работа: Эволюционная идея в биологии: Исторический обзор эволюционных учений XIX века. М., 1926.

⁵⁰ К сожалению, А. А. Любищев не развил эту мысль подробнее. По-видимому, он видел в математических моделях отбора не исследование фактической работоспособности механизма отбора малых случайных вариаций, но лишь иллюстрацию априорных убеждении, которые авторы моделей не пытаются анализировать.

⁵¹ Wilson Е. В. Croonian Lecture: the bearing of cytological research on heredity.— Proc. Roy. Soc. London, B, 1914— 1915, vol. 88.

⁵² См. комментарий 11.

⁵³ Darwin, 1885 (см. список литературы).

⁵⁴ To же.

⁵⁵ Говорить об отсутствии полового процесса у каких-то растений и животных рискованно. Здесь лучше было бы сказать, что у многих организмов размножение не сопровождается рекомбинацией. Это не мешает систематикам выделять среди них «хорошие» виды.

⁵⁶ См. комментарий 45.

⁵⁷ Splitters (дробители) и lumpers (объединители) — этими словами в англоязычной литературе обычно называют систематиков, склонных к чрезмерному дроблению или укрупнению видов.

⁵⁸ Жорданон — наименьшая, далее неразложимая видовая единица систематики в представлении А. Жордана. Из жорданонов состоят обычные видовые единицы, иногда называемые линнеонами (линнеевскими видами). Оба тер-

*Здесь и далее номера в квадратных скобках соответствуют номерам работ А. А. Любищева в списке, помещенном в настоящем сборнике.

{260}

мина предложил Гуго де Фриз. Подробнее см.: Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968, с. 80.

⁵⁹ Холистический (в рукописи «голистический») в данном контексте означает обеспечивающий целостность. Термины «холизм», «холистический» в литературе употребляются в несколько разном смысле. Иногда при этом имеется в виду идеалистическая философия «холизма», согласно которой миром руководит нематериальный фактор целостности, приводящий к творческой эволюции и нарушающий законы сохранения. Часто под холизмом имеют в виду всего лишь целостный подход к объектам. Наконец, холистическим называют подход, при котором диалектически снимается противоречие механицизма и витализма. См. Кремянский В. И. Структурные уровни живой материи. М.: Наука, 1969.

⁶⁰ Следовало сказать «вторую форму». Аристотель выделял материальные, формальные, действующие и конечные причины. Метафизика. Кн. 5, гл. 2. См.: Аристотель (Соч. в 4-х т.). М.: Мысль, т. I; см. также вступительную статью В. Ф. Асмуса.

⁶¹ Дистелия — нецелесообразность признака; гипертелия — «чрезмерное» развитие органа; антропоцентризм и альтруизм — здесь в том смысле, что признаки могут быть полезными не для самого организма, а для человека или другого вида. О целесообразности см. [40, 46] и вступительную статью.

⁶² См.: Тейлер Р. Дж. Происхождение химических элементов. М.: Мир, 1975. В этой книге показана неудача попыток тихогенетического объяснения происхождения элементов.

О КРИТЕРИЯХ РЕАЛЬНОСТИ В ТАКСОНОМИИ

⁶³ См. комментарий 75.

ПОНЯТИЕ ЭВОЛЮЦИИ И КРИЗИС ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

⁶⁴ Эти слова, принадлежащие Д. Н. Соболеву, получили неверное толкование в литературе. Так, К. М. Завадский (Развитие эволюционной теории после Дарвина. М., 1973, с. 361) называет утверждение Соболева странным, но не поясняет, в каком смысле употреблялось им слово «эволюция». Между тем еще в начале нашего века, как это и показано в настоящей статье А. А. Любищева, под эволюцией еще нередко понимали развертывание, преформированный процесс, а развитие с новообразованием обозначали как эпигенез, т. е. как и в эмбриологии. В этом смысле Дарвин был преимущественно не эволюционистом, а эпигенетиком. В ряде работ последних лет отчасти из-за подобных терминологических недоразумений Любищев считается преформистом. При этом не указывается важное обстоятельство, что, по Любищеву, преформизм можно понимать двояко, а именно: 1) как развертывание строго определенной программы и 2) как следование определенным законам, ограничивающим разнообразие. Любищев критиковал Л. С. Берга и Д. Н. Соболева за неразделенность понятия «преформированности» и отдавал явное предпочтение второму смыслу, а его по недоразумению относят к сторонникам преформации в первом смысле.

⁶⁵ Под предварением филогении обычно имеют в виду описанное в 1901 г. А. П. Павловым на аммонитах появление на взрослых стадиях таких признаков, которые у предковых форм наблюдаются на более ранних стадиях онтогенеза. Соответствующую стадию развития предков Павлов назвал «профетический» (пророческой) фазой, а все явление — филогенетическим ускорением (протерогенез по О. Шиндевольфу).

⁶⁶ См. комментарий 65.

⁶⁷ По-видимому, к 1925 г. Любищев достаточно поверхностно знал основы марксизма. Так, противопоставление структурных закономерностей историческим свойственно не самому марксизму, а ревизионизму Э. Бернштейна. К. Каутский (в начале века последовательно отстаивавший марксистскую позицию) убедительно показал, что марксизм рассматривает современные социологические закономерности не как самодовлеющие, но как результат предыдущей истории производственных отношений. См.: Каутский К. К критике марксизма («Антибернштейн»). М.; Пг.: Госиздат, 1923, с. 40—43.

{261}

ПРОБЛЕМА ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ

⁶⁸ Речь идет о докторской диссертации А. Шопенгауэра «О четверояком корне закона достаточного основания» (1813). Эти основания (логическое, математическое, физическое, этическое) выводятся из различных видов способности представления субъекта и четырех видов объектов.

⁶⁹ Гендерсон Л. Ж. Среда жизни. М.; Л.: Госиздат, 1924. 198 с.

⁷⁰ Becher E. Die fremddienliche Zweckmässiigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese ernes überindividuellen Seelischen. Leipzig, 1917. 149 S.

⁷¹ Цифры указывают номер конспекта в архиве А. А. Любищева.

⁷² Имеется в виду книга А, Г. Гурвича «Теория биологического поля» (М.: Сов. наука, 1944. 155 с.). В первоначальном представлении (Белоусов Л. В., Гурвич А. А., Залкинд С. Я., Каннегисер Н. Н. Александр Гаврилович Гурвич. М.: Наука, 1970, с. 91) под биологическим полем Гурвич понимал форму зависимости развивающегося органа (организма) от целого. Он ввел понятие «динамически преформированной морфы» (ДПМ), т. е. поверхности, к которой как бы притягиваются клетки развивающегося зачатка. Гурвич ввел сам термин «биологическое поле» позже (1922 г.). К этому времени окончательную конфигурацию зачатка он стал рассматривать как результат взаимодействия полей отдельных клеток, а не как фактор целого. Поле и, следовательно, форма тем самым превращались в эпифеномен сложной структуры, с чем Любищев не соглашался,— см. комментарий 32.

⁷³ Фигуры (кольца) Лизеганга — концентрические ритмические полосы, наблюдающиеся в осадочных породах (особенно в яшмах, агатах, халцедонах) и возникающие при периодическом осаждении каких-либо соединений во время диффузии. Названы по имени их исследователя (R. Е. Liesegang).

⁷⁴ Бергсон А. Творческая эволюция. СПб., 1914. 331 с.

⁷⁵ Бэр различал такое понимание цели, которому соответствует немецкое «Zweck» (сознательно поставленная цель), от трактовки цели (немецкое «Ziel») как конечного, каким-либо образом детерминированного состояния, завершающего данный процесс. Соответственно Бэр говорил о «целесообразности» (Zweckmässigkeit) и «целеустремленности» (Zielstrebigkeit). Последняя полностью соответствует понятию «телеономия» (G. S. Pittendrigh), широко вошедшему в современную литературу. Подробнее об этих взглядах Бэра см.: Светлов П. Г. О целостном и элементаристическом методах в эмбриологии.— Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1964, т. 46, № 4. Светлов П. Г. Онтогенез как направленный (телеономический) процесс.— Там же, 1972, т. 63, № 8. Сутт Т. Я. К переоценке телеологических взглядов Бэра.— В кн.: История и теория эволюционного учения. Л., 1973, т. 1.

⁷⁶ Отмечая общую способность всех наций к культуре, Любищев акцентирует внимание на том, что в условиях тропиков зачастую отсутствовала потребность создания многих громоздких атрибутов культуры, характерных для народов более холодных стран, и что полярная природа не дает ресурсов, обеспечивающих ту плотность населения, при которой возможно создание собственного государства.

⁷⁷ Майварт (St.-G. J. Mivart), один из первых критиков Ч. Дарвина, автор автогенетической концепции эволюции (психогенеза), отрицал положительную (движущую) роль отбора на том основании, что отбор не может поддерживать начальных стадий формирования сложных признаков. Дарвин счел его возражения неосновательными (см. «Происхождение видов», гл. 7). О понимании сущности и роли отбора самим Любищевым см. также вступительную статью.

⁷⁸ Фингалов грот — на о-ве Стаффа (Зап. Шотландия) образован базальтовыми, в основном шестиугольными колоннами, вверху замыкающимися в свод; плеск воды создает в гроте мелодичные звуки. Вообще для магматических пород характерна правильная призматическая отдельность.

⁷⁹ Стигматы — следы гвоздей на ладонях Христа; по преданиям, такие следы появлялись у некоторых особо фанатичных монахов и расценивались как признак их святости.

⁸⁰ См.: Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970, с. 53. Там же см. статью «Об общих принципах ор-

{262}

ганизации жизни» (с. 7—25). Взглядам В. Н. Беклемишева посвящена небольшая статья: Чеснова Л. В. Эволюция взглядов В. Н. Беклемишева в определении понятий структурных уровней живого.— В кн.: Наука и техника: Вопр. истории и теории. Л., 1972, вып. 7, ч. 2, с. 56—58.

⁸¹ Холодный Н. Г. О расселении дуба в естественных условиях.— Ботан. журн., 1941, т. 26, № 2/3, с. 139—147.

ОБ ОТНОШЕНИИ ТАКСОНОМИИ И ЭВОЛЮЦИИ

⁸² Древнейшие скорпионы известны не из девонских, а из силурийских (лудловский ярус) отложений.

⁸³ Почти полное отсутствие хлорофилла характерно для всего семейства Orobanchaceae, в которое входит Петров крест. Поэтому лучше было бы говорить о признаках не семейства, а порядка Scrophulariales, к которому принадлежит, например, картофель (сем. Solanaceae).

⁸⁴ Использование стрекательных капсул известно у нескольких десятков видов ресничных червей и у ряда голожаберных моллюсков. Подробнее см.: Александров В. Я.— Успехи соврем, биол., 1970, т. 69, вып. 2, с. 232—234; Колесников Ю. — Наука и жизнь, 1971, № 1Г, с. 47—50.

О КЛАССИФИКАЦИИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ТЕОРИИ

⁸⁵ А. А. Любищев начал работать над статьей на ту же тему, но успел закончить лишь вводную часть [41]. Приведенные в тезисах антиномии рассмотрены в других статьях [3, 15, 16, 27, 36, 45, 46]. См. также вступительную статью С. В. Мейена и Ю. В. Чайковского в настоящем сборнике.

⁸⁶ Речь идет, очевидно, о соображениях, изложенных в тезисе 2.

⁸⁷ Из формулировки тезиса 6 можно подумать, что приведенные в нем пять антитез сопоставимы с пятью антитезами тезиса 5, но это не так. В тезисе 6 речь идет о пяти двойственных подходах, применимых к изучению любого фактора эволюции, а в тезисе 5 — о признании ведущим того или иного фактора эволюции.

⁸⁸ О возможности снятия противоречия «номогенез—тихогенез» см, вступительную статью, а также: Мейен С. В.— Журн. общей биол., 1974, т. 35, № 3, с. 353—364; Он же.— В кн.: Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М., 1975, т. 7. Проблемы теории эволюции, с. 66—117.

⁸⁹ См. статью «Проблема целесообразности» (наст. сб.).

РЕДУКЦИОНИЗМ И РАЗВИТИЕ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ

⁹⁰ А. Г. Гурвич употреблял выражение «динамически преформированная морфа». См. комментарий 72.

⁹¹ Любищев имел в виду тот факт, что редукционные тенденции в биологии очень стары. Гомологию между биомеханикой и ятромеханикой (и т. д.) он видел в том, что во все времена были ученые, считавшие математику, физику и химию своего времени достаточным средством для раскрытия тайн живого. Однако не следует смешивать этот редукционизм с приложением точного анализа к биологии вообще. Так, уже Парацельс (1530-е гг.) и Ван-Гельмонт (1610-е гг.), основатели ятрохимии, делали упор на целостность организма. Целостность выступала у них как некое мистическое начало, что и вызывало отрицательную реакцию со стороны рационалистов — в форме редукционизма. Его первым крупным представителем можно считать Р. Декарта, видевшего в животном автомат («Трактат о человеке», 1644). Заметим, что еще до Дж. Борелли (1680) элементы ятромеханики и ятрофизики содержались в «Статической медицине» С. Санторио (1614).

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ Н. И. ВАВИЛОВА

⁹² Подробнее аналогичная изменчивость описана Дарвином в 26-й главе «Изменений животных и растений в домашнем состоянии», где и видна связь с гомологическими рядами Вавилова. Так, он отметил, что свойства стебля, цветов, плодов и косточек повторяются у гладких и бархатистых персиков, хотя все гладкие формы произошли от одной бархатистой.

{263}

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Аберрация 58, 64, 105

Абсолютная истина 120, 121, 131

Автогенез 13, 76, 78, 109, 110, 158, 174, 190, 197, 198, 261

Адаптация, адаптивность см. приспособление

Адаптивная радиация 175

Аддитивные свойства 25, 203, 205, 219

Аксиома (аксиоматический метод) 85, 86

Актуализм 202, 212

Аллель 17, 92

Аллометрия 257

Аллометрон (аллойометрон) 44, 257

Аллопатрическая дивергенция, аллопатрия 70, 104

Альтруизм 110, 260

Анаболия 206

Аналогичная изменчивость, закон 36, 49, 247, 248, 262

Аналогия 55, 72, 86, 87, 163, 169, 203, 205, 239, 247

Антагонистические изменения 66

Антидарвинизм 35, 66, 148, 149, 196

Антиномии (антитезы), антиномичность познания 7, 11, 18, 66, 78, 83, 91, 138, 147, 173, 197, 198, 205, 216, 222, 241, 249, 259, 262

Антропоцентризм 13, 110, 154, 159—161, 165, 169, 184, 260

Апория (пара антонимов) И, 133, 134 (см. также: антиномии)

Арогенез 192

Ароморфоз 81, 107, 174, 175, 185

Архаллаксис 206

Архетип 11З

Архитектоника 96, 208—210, 212

Асимметрия 213

Ателизм (бесцельность) 15, 108, 150— 155, 157, 161, 164, 166—172, 177, 178, 186, 241

Ателия, ателогенез 78, 150, 161—163, 167, 170, 175, 176, 181, 183, 197, 198, 216

Батмогенез 198

Безусловные рефлексы 151, 153, 224

Беременность и роды, их неадаптивность 191, 192

Бесплодие 37, 104, 162, 163

Биокристаллы 215

Биогенетика историческая 149, 253

Биогенетический закон 136, 180, 206

Биогеография 134, 183, 196

Биологического эпиморфизма принцип 243

Биологическое поле 6, 167, 175, 178, 234, 242, 258, 261

Биологическое время 21

Биометрия 44, 82, 111, 218, 254

Биосимметрика 6

Биосфера 21

Биотипы 34, 91, 98, 104, 106, 118

Биохимический номогенез (предопределение) 17, 79

Бихевиоризм 218

Борьба за существование 13, 14, 146, 157, 174, 185, 193

«Бритва Оккама» 118, 220

Бытие 114—116, 142, 147, 152, 153, 155, 221

Бытия книга 125, 176, 187, 191

Вероятностный подход 14, 52, 60, 205, 207, 216

Весомость 120

Вещество и поле 119, 120, 122, 221, 234, 235

Взаимодействие 123, 136

Взаимопомощь 231

Вид 26, 33, 34, 37—39, 42, 45—47, 49— 53, 55—58, 60, 61, 63, 64, 66, 76, 92, 94, 95, 97—99, 101—105, 111, 116— 119, 124, 131, 137, 139, 171, 185, 189, 247, 248, 257—260

Видообразование 104, 134, 145, 173, 202, 258, 260

Виды — двойники (виды — близнецы) 257

Витализм 138, 152, 219, 260

Внутривидовая изменчивость 11, 43, 105, 171

Внутривидовые категории 58, 63, 64, 101, 105

«Воображаемая биология», «воображаемая геометрия» 80

Воплощение 125

«Восковая пластичность» 14, 66, 78

Вторичные половые признаки 167

Вымирание 67, 81, 141, 142, 149, 170, 172, 174, 185, 191, 193

Габитуальные признаки (отличия) 44, 45, 58, 209

Ганглионизация 212

Гармония, гармоническое строение 66, 125, 140, 183, 215, 232, 237, 242

Генеалогия, генеалогическое древо, генеалогический газон 24, 28, 29, 67, 68, 72, 75, 76, 86, 94, 95, 111, 116 (см. также: система)

{264}

Генетика 12, 75, 78, 79, 91, 92, 99, 104, 118, 123, 125, 172, 215, 217, 227, 230, 243, 245, 251 (см. также: систематика)

Генетическая связь (родство) 84, 88, 89, 180, 203

Генетическая система (внутриклеточный механизм) 17

Геноморф 124

Генотип 19, 119, 230

Генотипическая эманация 144

Гены 12, 67, 68, 91, 92, 99, 101, 104, 123, 135, 144, 220, 224, 230

Географическая изменчивость 38, 44, 56, 59, 250

Географический стиль 22, 237, 238

Геомерида 183, 198, 238

Геометрическая классификация (система) 74, 75, 83

Геометрия неэвклидова 62

Геронтогенез 70, 197

Геронтоморфоз 206

Гетеробластия 123, 204, 236

Гетерохронии 206

Гибридизация, гибридизм 57, 98, 101, 104, 162, 163,220,251

Гилогенез 78

Гилозоизм 178

Гипертелия 110, 170, 241, 260

Гипноз 184

Гипотеза, рабочая гипотеза 9, 72, 86, 121, 130, 155, 158, 164, 210, 244

Гипотелия 170

Гологенез 78, 197, 198

Гомогения 203, 236

Гомойология 205, 236

Гомологии сериальные 203

Гомологическая (гомологичная) аналогия 205

Гомологическое сходство 90, 91, 93

Гомология 7, 20, 26, 39, 55, 91, 181, 203—206, 218, 236, 237

Гомологических рядов изменчивости закон (Н. И. Вавилова), гомологическая изменчивость 7, 10, 15, 17, 25, 33, 36, 37, 49, 64, 79, 81, 91, 94, 101, 122, 191, 238, 243, 247, 250— 252, 255, 259, 262

Гомономные (органы) 181

Гомоплазия 7, 203, 205, 236

Гомотипия 205, 214 Гемофилия 7, 26, 29, 181, 204—206, 236

Гормон 230

Града (grade) (ступень параллельного развития) 25, 90

Градиент 234

Дарвинизм 20, 24, 27, 41, 55, 67, 78, 84—86, 89, 94, 99—101. 103, 109, 111, 124, 127, 130, 135, 136, 138, 141, 146—148, 157, 163, 167, 168, 175, 176, 184, 190, 195—197, 201, 226 228, 250—252, 255

Движение 114

Движущая причина (сила) 13, 188

Девиация 55, 206

Дегенерация 174, 185

Действующие причины 22, 83, 150

Деспециализация 142

Десцензии 142

Детерминизм 17, 223

онтологический 223

лапласовский 223

Диаграммы 73

Диалектика 17, 40, 81, 145, 147 182, 184, 190, 216, 222, 244

Диалектический материализм 178, 179, 182

Дивергенция 10, 14—16, 18, 25, 29 33, 56, 58, 67—70, 94, 95, 97, 98 101, 103, 104, 106, 111, 124, 162, 174, 180, 181, 194, 197, 210, 211, 248

Динамическая симметрия 6

Динамическое эмбриональное поле 55

Дискретность 67, 68, 106, 125, 202

Дискриминантная функция 83, 102, 127, 252

Дискриминантный анализ 73, 207

Дискриминация таксонов 73, 83, 103

Дисперсионный анализ 51

Дисперсия 53, 55, 56

Диссимметрия 208, 213

Дистелия 110, 260

Дифилия 69

Дифференцировка 143, 144, 169, 210, 227, 233

Дихотомические ключи (таблицы) 36—38, 41, 73, 91, 249, 259

Дихотомия 67, 73

Длительность 121, 125

ДНК 75, 80, 200, 219, 224

Догматы, догматизм 78, 103, 110, 111, 156, 159, 176, 178, 184, 196, 228, 229, 238

Додарвиновские взгляды 70, 75, 104, 110, 117, 156, 182, 190, 195, 201

Дрейф 18, 110

Дробители (splitters) 106, 259

Единичность 122

Единство организма и среды 7

Естественная система, классификация, таксой, группа 5, 9, 10, 24— 29, 33, 34, 36, 38—42, 48, 49, 54, 58, 62, 63, 67, 68, 70, 71—73, 75—77, 81, 83, 86, 87—92, 95, 111, 127, 134, 145, 148, 188, 194, 200, 211, 216, 218, 253, 254, 257

Естественная теология 156, 160

Естественный отбор- (подбор) 12, 14, 15, 17—19, 21, 84, 85, 89, 91, 93, 94, 98, 100, 103, 104, 107, 108, 110,

{265}

128, 119, 147, 150, 151, 156, 158, 160—165, 167—169, 172—176, 178, 185, 187—189, 192, 193, 196, 200, 201, 203, 219, 224, 228, 235, 240, 248, 252, 253, 261

— в неорганическом мире 110, 151

Жизненный порыв 175

Жорданоны 34, 106, 259

Закон 5, 15, 18, 67, 109, 121, 147, 150, 154, 199, 200, 203

Закон диалектического развития организмов 145

Закон естественно-научный 93, 200

Закон соотносительного роста (развития) 41, 155, 182

Закономерное развитие 135, 136, 189

Закономерность (в т. ч. процесса) 5, 17, 107, 136, 137, 204

Законы Бэра 206

— изменчивости 94, 108

— имманентные 87, 196

— морфологии 6, 7, 17, 41, 146, 250

— развития 78, 135, 203

— разнообразия 10, 260

— формообразования 16, 135, 201, 249

— формы 15, 20, 177, 200

— эволюции 15—17, 93, 106, 135, 196, 204, 250, 252

— эволюционные Соболева 145, 188 (см. также: изменчивость, морфология, разнообразие, эволюция, эмбриология)

Здравый смысл 22, 99, 201

Идеализм 113—115, 130, 152, 195, 219, 220

Идеалистическая морфология 114,201

Идея 64—67, 101, 113, 114, 125, 180, 232

Идиоадаптация 81

Идиография 52, 67, 85, 258 (см. также: систематика)

Иерархия, иерархичность 56, 67, 91, 92, 94, 183, 231 (см.: система)

Изменчивость 10—15, 17, 19, 38, 44, 47, 59, 62, 63, 78, 79, 83, 93, 105, 108, 189, 194, 203, 255, 259

Изоляция генов 18, 104

Изоляция популяций 18, 70, 95, 98, 104

Изоморфизм 87, 236, 243

Иконографический метод 38

Имманентные законы (упорядоченность) 87, 196

Инадаптивная редукция, эволюция 172

Инволюция 11, 78, 143, 144, 146, 197

Индетерминизм 222 . .

Индивидуальность, индивид 24, 65, 115, 117—119, 125, 139, 198, 238

Инопланетные существа 80

Инстинкт 179, 187, 230

Интегратизм 220, 223, 246

Интеллект 20

Интерференция 123, 167, 178

Интуиция 179

Иррационализм, иррациональное 20, 66

Иррекдукционизм 220—224, 238

Искусственный отбор (подбор, селекция) 93, 165, 169

Истина 85, 114, 120, 153, 176, 222, 227—229

Исторические закономерности 260

Исторические реконструкции 20

Исторический материализм 146

Исторический метод (подход), историзм 5—7, 9, 10, 19—21, 67, 71, 73, 75, 84, 85, 93, 122, 136, 145, 147, 201, 202, 205, 206, 211—213, 215, 216, 218, 224 (см. также: биогенетика, морфология, система, систематика)

«Как бы» (als ob) 222

Канализованность эволюции 16

Катасгрофизм, катастрофы 140—142, 145, 202, 213

Каузальный подход 73, 109, 110

Квазипериодическая система 33, 35, 65

Квазифункциональные структуры 140

Квантовая теория биологии 68, 103

Квиетизм 154, 157

Кибернетика 12, 130

Кинетогенез 190, 198

Клада (clade) (филогенетическая ветвь) 90

Классификация 10, 27, 34, 45, 77, 86—88, 93, 99, 103, 200, 209, 262 (см. также: систематика)

— адаптированная 72

— геоматрическая 74, 75, 83

Классификация классификаций 73, 83

Классификация эволюционных теорий 78, 197, 254, 255

Клептогенез 14

Клептокнидии 195

«Клин» («клайн») 105, 106

Клональный (вид) 99

«Кольцевые виды» 259

Комбинативная (комбинационная, комбинированная) система (классификация) см.: система

Комбинативный подход 18, 30, 32, 34, 77, 92 (см. также: признаки)

Комбинационные (комплексные) эволюционные теории 78, 198

Компенсация 216

Комплексные признаки 50, 51, 102, 103, 118,207

Композиционизм 219

{266}

Компоненты эволюционных теорий 78

Конвергенция 42, 46, 47, 57, 62, 70, 76, 80, 89, 90, 181, 197, 207—210

Конгрегация, конгрегационная систематика 10, 39, 73, 83, 93, 94, 123, 257, 258

Конгруэнция 62

Кондициональные (кондиционные) признаки 53—55, 59, 83

Конечные причины 149, 150, 152, 199, 240

Конкретность 121 Конкуренция 94, 95, 191, 193 Коннотации 45, 46

Консерватизм, консервативная эволюция 81, 111, 174, 192, 196, 212, 235, 242

Константа формообразовательной энергии 50

Конститутивные свойства 219

Конструктивная морфология 6, 7, 201, 202, 209, 210, 215, 218, 241

Конструктивные факторы эволюции 204

Коран 172

Корреляция 10, 12, 24, 25, 29, 32—34, 47, 50, 52, 53, 55, 59, 203, 216, 242, 258

Космос 196, 227

Космоцентрическое мировоззрение 160, 184

Красота 66, 157, 181, 215, 232, 237, 242

Креационизм 101, 108, 196

Криволинейная симметрия 6, 63, 213, 214, 243

Кризис 82, 133

Криптические (таксоны) 83, 127

Кристалл, кристаллизация 32, 65, 74, 135, 136, 138, 201, 202, 215

Кристаллография 28, 37, 63, 72—75, 82, 152, 202, 215, 235, 239

Критерии реальности см.: реальность

Круг рас 117

«Круги форм» 70, 95, 104, 106, 259

Кунктативный трансформизм 140, 142, 145

Ламаркизм 20, 78, 85, 100, 109, 136, 190, 197, 201, 226

Лестница (природы) 24, 195, 208

Лизеганга фигуры (кольца) 167, 261

Лингвистика 75, 76, 87

Линнеоны 34, 259

Лишайники 16, 70, 92, 117, 195

Логика 61, 63, 64, 71, 83, 92, 255

Макроэволюция 11, 17, 68, 100, 231

Манчестерский либерализм 148

Марксизм 146—148, 182, 220, 233, 260

Математизация 106, 196

Математизация систематики, системы 77, 81, 231

Математик в биологии 159

Математическая биология 12, 22, 77, 215, 223, 224, 242, 243

Математическая морфология 75, 214

Математическая статистика 73, 242, 258

Математические модели отбора 259

Математическое описание 83

Материализм 71, 113—115, 119, 120, 124, 130, 146, 151, 153, 182, 195, 219, 220

Материальные (причины, связи) 116, 151

Материальный реализм 115

Материя 66, 67, 120, 125, 182, 218, 227, 232—234 (и отражение) 178, 179 (и сознание) 178

Матроклинное потомство 104

Мегаэволюция 224, 231

Меланин 166

Менделевский (вид), менделирование 17, 99, 101, 106

Менделизм 26, 67, 91, 99, 111, 135, 197

Меризм, меристическая философия 82, 84, 258

Мерогенез 14, 78, 197, 198

Метабиологическая система 223

Метамерия, метамеризация 79, 80, 214

Метафизика 66, 113, 114, 118, 121, 139

Метафизика систематики 66

Меторизис 123, 181, 204, 236

Механика развития 172

Механицизм, механизм, механический материализм 65, 119, 120, 153, 182, 195, 199, 219, 221, 235

Механический характер эволюции; 180

Механогенез 78, 197, 198

Механоламаркизм 135, 146

Миграция 103, 123, 183, 236

Мизологизм 172

Микромутации 104, 110

Микроэволюция 11, 14, 16, 18, 68, 100, 101, 224, 231

Миметизм 15, 16, 18, 94, 137, 139, 168, 183, 247, 249, 250, 253

Мимикрия 18, 94, 208, 238, 259

Митогенетические лучи 175

Модусы эволюции 80

Молекулярная биология 75, 219, 224—226, 229, 230, 243

Монизм, монистичность 67, 100, 111,. 202, 206

Монотипный таксон 33

Монотонность эволюции 103, 104, 111

Монофилия, монофилетизм 19, 33, 41, 42, 68, 69, 76, 79, 96, 116, 117, 126,. 127, 181, 182, 188—190, 210, 255

Морозные узоры 75, 84, 193, 194, 255

Морфа 58 — «динамически преформированная»

{267}

234, 240, 258, 260, 262

Морфаллаксис 239

«Морфе» 233

Морфология 5, 8, 16, 18—20, 35, 41, 65, 67, 71, 76, 81, 84, 102, 152, 154, 172, 173, 175—177, 181, 182, 200, 217, 224, 225, 231, 233, 236, 242, 243, 253, 255

— законы 6, 7, 17, 146, 250

— идеалистическая 114, 201

— историческая 6, 82, 201—204, 209, 214

— конструктивная — см. это слово

— постулаты 202, 212, 213

— рациональная 66, 202

— синтетическая 215

— физиологический подход 145, 169, 202

(см. также: гомология, морфа)

Морфоматический параллелизм 238

Морфопроцесс 21

Морфотип 114

Морфоэстезия 235

Мутации 11, 12, 14, 17, 68, 75, 78, 98—100, 110, 142, 144, 173, 189

Мутационная теория 103

Надежность 120, 127, 207

Направленность эволюции (развития) 15, 78, 80, 125, 197, 212, 241

Наследование приобретенных свойств 78, 85

Наследственность 12, 13, 67, 100, 135, 136, 145, 220, 224, 226, 227, 239, 248, 260

Наследственные факторы 125

Неадаптивная радиация (эволюция) 110, 174, 191, 192

Негомофилетическое (негомогеническое) сходство 20, 204

Независимые признаки 50, 60, 63, 70, 77

Нейтральный признак 140

Неклассическая наука 22

Ненаправленная эволюция 80

Неодансоновская (нумерическая) систематика — см. систематика

Необратимость эволюции 11, 192, 209, 258 (см. обратимость)

Необходимое 17, 18, 172

Неограниченная изменчивость 78

Неодарвинизм 67, 84—86, 99, 101, 104, 188, 189, 197, 224, 226, 238

Неоламаркизм 136

Неопозитивизм 218

Неотения 48, 144, 206, 207

Неповторяемость (эволюции) 203, 205, 207, 210

Неполнота геологической летописи 103, 141

Непрерывная изменчивость 12, 14, 29, 62

Непрерывность 67, 92, 103—105, 111, 116, 118, 123, 140

Неприспособительные признаки 110, 140

Непроницаемость 120, 123

Непротиворечивость 124

Несводимость 7, 205

Несуществование 8, 120

Нецелесообразность 155, 260

Нисхождение 141

Новообразование И, 20, 137, 239, 260

Номенклатура 10, 105

Номинализм 8, 114, 115, 118, 119

Номогенез 15, 17—20, 27, 35, 70, 77— 81, 93, 109, 122, 131, 148, 190, 197. 198, 204, 218, 226, 231, 241, 253— 255, 262

Номогенетический компонент (фактор) эволюции 12, 15, 17, 18, 78, 81, 83, 94, 110, 251

Номограмма 46, 51, 59—62, 73, 102

Номография, номографическая систематика 52, 59, 62, 73

Номотетика 10, 62, 71, 216, 258 (см. также: систематика)

Ноумен 122

Обратимость 11, 48, 49, 137, 144, 145, 149, 257

Обскурантизм 152, 154

Объединители (lumpers) 105, 259

Объективность 40, 120

Объективный идеализм 113

Объяснение (толкование) 6 19, 20, 83, 101—103, 110, 121, 164, 178, 196, 199—202, 214, 244, 252

Ограниченность многообразия (формообразования) 16, 18, 19, 78—80, 136—138, 197, 202, 213

Онтогенез, онтогения 12, 89, 136—138, 180, 184, 199, 203, 204, 206, 239

Онтология 195, 220

Описание 6, 37, 42—44, 52, 101, 102, 105, 111, 122, 199, 200

Определение 82, 93, 102, 133, 181, 218, 259

Организм 7, 14, 65, 108, 119, 233

Организменность 255

Органицизм 219

Органическая форма 40, 41, 65, 75, 82, 85, 106, 122, 168, 199, 200, 216, 231

Органический рост 145

Орименты (зачаточные органы) 182

Ортогенез 80, 130, 197, 241, 257

Ортоселекция 80, 124, 189, 198

Относительная истина 121

Палеонтология 26, 33, 63, 64, 68, 69, 71, 95, 97, 98, 100, 134, 143, 181, 196, 203, 206, 208, 209, 212, 251

Палингенез 175, 181

{268}

Пангенезис 93

Паразитизм 143, 144, 171, 192, 212

Параллелизм, параллельная эволюция 7, 10, 15, 17—20, 26, 33, 42 44 63, 70, 76, 80, 90, 91, 94, 95, 97 105 106, 124, 181, 189, 194, 197, 203, 210, 211, 238, 248, 251, 253

Педогенез 70, 81, 197, 206

Педоморфоз 14, 206, 207, 209

Переживание приспособленных 188

Переворот 141

Перекрест специализации 209

Переходные формы 102, 204, 208

Периодическая система 25, 28, 30—34, 37, 39, 41, 49, 63, 65, 72, 76, 82, 88, 92, 106, 121, 159, 194, 215, 247, 248, 251, 252, 253

Перипатетики (последователи Аристотеля) 228, 229

План строения 96, ИЗ, 181, 182, 203, 213, 216

План творения 101

Платонизм 8, 20, 55, 64, 67, 113— 116.228

Плейотропия 12

Плеяды корреляционные 53, 61

Плюрипотенция 138

Подвид 46, 59, 70, 105

Подрод 64

Подсознательная сфера 179

Позитивизм 119, 130

Полезность 13, 121, 128, 129 малая 170 чрезмерная 170

Полигения 12

Полиморфизм 15, 18, 89

Полифилия, полифилетизм 9, 19, 20, 26, 41, 42, 48, 54, 57, 62, 63, 66, 68, 70, 89, 90, 97, 124, 126, 181, 182, 189, 195,210,211,255

Половая изоляция 98, 104

Половой диморфизм 19, 166

Половой отбор (подбор) 13, 19, 128, 129, 157, 158, 164, 166, 181, 237

Популяции 16, 68

Популяционная морфология 18

Постадаптация 168, 170

Постулаты 5, 7, 13, 18, 53, 67, 81, 84—87, 89, 101, 103, 108—111, 114, 130, 131, 155, 190, 194, 198, 224, 225

Потенциальное многообразие 68

Потенциальные признаки (сходство) 55, 67, 106, 111, 210

Потенция (организма) 91, 135, 187, 194, 204, 225

Потребность 168

Преадаптация 161, 163, 168—171, 188, 193, 195, 241

Предварение филогении 137, 206, 260 (см. протерогенез, профетическая фаза)

Предварительное приспособление (см. преадаптация) 108, ПО, 139, 144

Предрассудок 22, 120, 197 Предсказание (см. прогноз) 122, 194, 249

Предустановленная гармония 138, 232

Прерывность 145

Преформация, преформизм И, 134— 140, 144—147, 260

Признаки

— адаптивные 14, 20, 45, 95, 110

— архитектонические 96

— ведущие 53, 55, 96

— взвешивание 11, 45, 83

— видовые 45, 47

— комбинативность 10, 56, 92, 126

— наблюдаемые 9

— неравноценные 95, 96

—родовые 33, 57, 137

— структурные 96

— формальные 88, 96, 194, 209 (см.

также: сходство, таксоны, трансгрессия)

Призраки 120

Принцип наименьшего действия 109, 150

Принцип смены функций 139

Приспособление, приспособленность 5, 9, 13, 15, 19, 21, 45, 47, 65, 66, 68, 78, 81, 106—111, 127—130, 138— . 140, 143, 145, 161—168, 170—175, 185—193, 195, 206, 209, 211, 241, 258

Присутствия — отсутствия теория 144

Причинность 240, 242

Причины 13, 150, 151, 202, 206, 239, 242, 260

Причины действующие 202, 240, 242, 260

Пробабилизм 155

Прогноз 5, 10, 15, 79, 94, 100, 121, 152, 199, 222

Прогресс, прогрессивная эволюция 16, 81, 98, 100, 109, 111, 138, 143, 146, 174, 175, 184, 195, 206, 212

Производственные отношения 260

Проморфология 202, 209, 213

«Пророческая» (профетическая) фаза 137, 260

Протерогенез 260

Прототип 94, 211

Протяженность 120

Псевдоламаркизм 135

Псевдомиметизм 249, 250

Псевдотелизм 150—152, 154, 157—161, 163, 167, 172, 175—177, 183

Психогенез 78, 197, 198, 261

Психические факторы 85, 175, 197

Психоламаркизм 85, 135

Психологическая инерция 182

Психология, психика 115, 153, 178, 179, 218, 221, 237

Психопатология 179

{269}

Радикал вида (по Вавилову) 34

Радуга 120

Разнообразие 5, 15, 18—21, 106, 107, 136, 210, 211,217, 239, 260

Разум 80, 151, 153, 155, 179, 224, 228, 230

Расселение 184, 186

Расшатанная изменчивость 79

Рационализм 114

Реализм, реалисты 8, 114, 115, 119, 184

Реальность 7, 8, 15, 66, 114—128, 152, 155, 178, 182, 220, 222, 233, 234, 238, 241, 242, 258

— вида и др. таксонов 8, 9, 56, 64, 65, 103—105, 113, 116—128, 231, 245, 255, 258, 260

— критерии 8, 113

Революция 11, 78, 100, 134, 140—142, 145—147, 192, 197, 224

Регенерация 96, 97, 163, 204, 235, 239

Регистрация 27, 88

Регресс, регрессивная эволюция (развитие, этап) 81, 143, 184

Регулированная эволюция 137

Редукционизм, редукция 7, 17, 49, 192 218—221, 223—226, 229—231, 234, 235, 237, 238, 241—244, 255, 258, 262

Рекомбинация 11, 14, 259

Рекогносцировочный анализ 51

Реконструкция 202

Ректиградация 257

Реституция 239

Реформация 185

Род 26, 32, 34, 37—39, 48, 57, 58, 64, 87, 92, 94, 95, 97, 99, 116, 124, 189, 247, 248, 259

Родство 20, 24—26, 42, 57, 87, 89, 90, 105, 116, 119, 212

Рудиментарные органы 108, 168, 182, 183

Рутинизация 171, 172, 185

Сальтация, сальтационизм 11, 130, 197

Санация 165

Свобода воли 153

Связность 119, 123, 127

Селектогенез 12—14, 194, 198, 224, 228, 231, 237, 255

Селекционизма постулаты 13, 14, 18, 145

Сиблинги 257

Симбиогснез(из) 14, 29, 33, 70

Симбиоз 117, 195

Симметрия 6, 34, 37, 63, 74, 136, 182, 202, 208—210, 212—215, 243, 246

Симпатрическая дивергенция 70

Симпатричность 95

Синадаптация 168

Сингармонизм 66

Сингулярна 118

«Синтетическая теория эволюции» 11—14, 17, 20, 113, 124, 125, 188, 197, 219, 226, 229, 231, 236, 244

Система, системность, системный подход, теория систем 5, 16, 18, 19, 22, 24—28, 31—33, 36 37, 39—42, 63, 65, 99, 101, 104, 106, 116, 119, 124, 203, 220, 242, 253

Система априорная 194

— генеалогическая 29—31, 34, 72, 75, 76, 86, 87, 92, 146

— естественная 9, 24, 194 (см. также: естественная система)

— иерархическая 10, 24, 25, 27—30, 32—34, 39—41, 49, 58, 72—77, 83, 87, 91, 111, 118

— искусственная 28, 39, 40, 87, 88, 92, 194

— историческое понимание 67

— комбинативная 26, 28—33, 39, 77, 83, 91, 92, 118, 197, 198,251

— конгрегационная — см.: конгрегация

— коррелятивная (параметрическая) 10, 28—34, 39, 62, 75—77, 83, 257

— Линнея 30, 106, 111, 194

— периодическая 25, 28, 30—34, 194 (см. также: периодическая система)

— проморфологическая 28, 210

— формальная (аристотелевская) 72, 83

— типологическая 10, 71, 110, 113, 114

— фенетическая 73

— ее форма 6, 24, 39, 62, 72, 76, 81, 83, 87 _

Систематизация 27, 33, 88

Систематика (таксономия) 9, 16, 19, 20, 24, 34—39, 42, 44, 45, 48, 49, 57, 67, 71, 81, 85, 89, 90, 92, 93, 98, ПО, 114, 131, 134, 145 175, 190, 194, 196, 218, 224, 227, 231, 239, 244, 248, 255, 257

— аналитическая 52

— генетическая 41, 52, 63, 83, 87

— «геодезическая линия» 63

— ее метафизика 66

— ее философия 7, 37, 61, 64, 72, 83, ИЗ, 114, 195, 231

— и эволюция 9, 19, 127

— идиографическая 25, 52, 111, 258

— историческая 83

— конгрегационная — см. конгрегация

— морфологическая 74

— номотетическая 10, 25, 61, 62, 71, 73,77,78, 85, 106, 111

— нумерическая 11, 73, 83, 113

— общая 36, 52, 61, 72, 83,84

— прагматическая 74, 83

— практическая (эмпирическая) 37, 52, 61 65, 73, 82, 83, 86, 101, 102, 106

{270}

— рациональная 5, 28, 32, 35, 37, 62 65,71—75,82, 111

— синтетическая 52, 59

— филогенетическая — см. филогения

— химическая 28, 57, 65

(см. также: классификация, признаки, система, таксоны)

Скачок 103, 105, 140—142, 145, 195, 206

Скрещивание 18, 29, 47, 67, 78, 79, 91, 92, 94, 101, 104, 217

Скрытый вид 102

Случайная изменчивость 93

Случай(ность) 16, 17, 93, 127, 129, 204, 223

Случайность мутаций 17, 78, 189

Случайные вариации 12

Смена функции 139, 170

Согласованность 124

Содержание 140, 231—234, 236

Сознание 8, 130, 178, 179, 234, 237

Солипсизм 178, 182

Социологические закономерности 147

Специализация 142, 170, 171, 174, —184, 185, 187

Сравнительная анатомия 68, 134, 182, 196, 199, 225, 227, 231, 240, 245, 254 (см. также: морфология)

Среда 6, 7, 12, 13, 17, 109, 139, 168, 174, 184, 185, 189, 212

Становление 114, 238

Статистика 83, 123, 254

Стенобионтность 128, 171, 191

Стиль 181, 236, 237, 238

Стиль географический 22

Стридуляционные органы 15, 54, 59, 83, 94, 107, 126, 128, 129, 251

Структура, структурный подход 10, 21, 39, 210, 231, 232, 234, 235

Структурализм 218, 260

Структурные признаки 58, 96

Ступень 25, 27, 68, 69, 90, 209

Субстанциализм 151, 152, 172

Субстанци(он)альность 66, 134, 232

Субстанция — см. вещество

Субституция 208

Сумчатые 54, 70, 191

Существование 8, 65, 115, 116, 120, 123, 130

Сущность 6, 99, 117, 118, 123, 125, 130, 220, 221, 233, 234

Сходство 16, 20, 24—29, 37, 42, 47, 48 58, 65, 68, 70, 72, 82, 87—91, 103, 105, 127, 137, 139, 147, 193, 194, 202, 203, 207, 209, 210, 237, 254

Схоластика 150, 221

Сциентистский редукционизм 218

Таксон, таксономическая категория 7, 9, 10, 14, 16, 34, 52, 55, 58, 73, 80, 83, 89—92, 95, 103, 106, 111, 116, 118, 119, 123, 124, 127, 198

Таксономическая ценность и адаптивность 189, 190

Таксономия — см. систематика Таксоны

— высшие 14, 101, 108, 117, 119, 134, 142, 189—192, 209, 216

— дискриминация 73, 83, 103

— криптические 83, 127

— критерии реальности 113

— политетические 118, 127, 128

— политипные 33, 118, 127

— расстояние между ними 49, 51, 72, 73, 105

— семикриптические 83

— «хорошие» 102, 118, 259

— и экологические ниши 14, 16, 190, 192

Талмуд 128

Творческие факторы (агенты) 129, 130, 172, 173, 175, 196 (см. также: эволюция)

Творчество 125, 180, 235, 246

Творчество природы и человека, творческое начало (акт) 13, 20, 101, 108, 113, 130, 173, 174, 179, 180, 182, 196

Тектология 209, 210

Телеогенез (эволюция, направленная к цели) 13

Телеология, телеологизм 15, 108—110, 129, 138, 139, 150, 153, 155, 156, 159, 161, 162, 165, 172, 175, 177, 186, 203, 206, 216, 261

Телеономия 261

Телепатия 184

Телизм 152, 153, 154, 169, 177, 178

Тело 114

Телогенез (эволюция, направленная к приспособлению) 78, 197, 198

Телогенетический номогенез 79

Тенденции в развитии (trends) 127, 189, 236

Теология 110, 154, 156, 176

Теорема 85

Теоретическая биология 218, 225, 226, 242, 246

Теоретическая систематика 37, 61, 65, 73,74,78,82,83,86,110

Теория групп 62

Теория множеств 72

Теория относительности 121, 228, 252

Тип, теория типов 80, 92, 107, 116, 210, 213,215

Типология 8, 20, 76, 113

Тихогенез 12, 14, 15, 17—19, 78, 93, 109, 197, 198, 260, 262

Тихогенетические факторы (компоненты) эволюции 17, 78, 204, 260

Топология биологическая 209

Трансгрессия признаков 43, 44, 50, 51, 56, 59, 72, 73, 102, 124

Трансформизм 11, 113, 115, 117, 133—

{271}

135, 140, 141, 145, 146, 197, 231

Тупик эволюции 81

Убеждения чувства 228, 241

Убежище невежества 155, 158, 191

Удобство 121

Ультрадарвинизм 12, 84

Унаследованность 6, 211

Универсалии 8, 115, 119, 127, 233

Уникальность 127

Униформизм 67, 202

Упорядоченность 5, 6, 87, 88, 213, 214

Уровень реальности 8, 120

Уровни организации 18, 198

Уродство 53, 168

Условные рефлексы 151, 153, 179, 224

Утилитарная целесообразность 66, 183, 198, 241

Утилитарные цели (мотивы) 74, 139, 185

Факторный, факториальный анализ 72, 73, 83, 103, 127

Факторы эволюции 15, 22, 67, 78, 89, 100, 108, 129, 137, 144, 172, 197, 203, 204, 231, 262

Фанатизм 152, 159, 196

Фантомы 120

Фатализм 138, 147

Фенетика 18

Феноменологичность, феномен 122, 123

Фенотип 144, 230

Фетализация 206

Физиогенез 190, 198

Физиологизм 218, 253

Физиологический подход (в морфологии) 145, 169, 202

Физиология 6, 7, 17, 175, 176, 179, 201, 224, 241

Фикционализм 218

Фикция 13, 94, 118, 121, 130, 150, 155, 221, 222

Филетический (вид, ствол, система) 72, 99, 105

Филлотаксис 243

Филогенетическое древо 6

Филогенетические реконструкции (гипотезы) 19, 20, 208

Филогения, филогенез, филогенетические схемы и ряды, филогенетика 9, 10, 19, 24—26, 33, 35, 37, 41, 42, 48, 58, 61, 63, 67, 69—71, 73, 76, 81—83, 88—92, 98, 103, 111, 113, 116, 123, 134, 136, 137, 140, 143— 148, 180, 188, 189, 194, 199, 203, 205—213, 231

Философия 64, 72, 77, 84, 113, 114, 124, 130, 219, 240+философский реализм 115

Филы 17, 116

Филэмбриогенез 175

Финализм 242

Финальные (причины) 83

Флюиды 155, 167

Форма 6, 9, 16, 19, 34, 66, 79, 93, 119, 122, 140, 145, 201, 202, 231—236, 238, 242, 243 (см. также: система)

Форма и функция 169, 179, 202, 210, 216, 233, 234

Формализм, формализация 72, 151, 152, 172

Формальные причины 110, 151

Формальный (логический) подход 39, 58, 63,65,72,92, 110, 111

Формообразование, факторы Ф. 16, 18, 19, 47, 78, 80, 136, 139, 161, 162, 193, 202

Формы эволюции 77, 190

Фрейдизм 218

Функция 15, 18, 21, 108, 139, 140, 170, 184, 193, 237, 241

Хаос 27, 29, 79, 87, 88, 136, 196

Хиатус 46, 47, 65, 102, 117, 118

Холизм, холистический фактор 84, 108, 258, 260

Хюле 233, 234

Целеполагание, целеполагающие начала, ц. факторы 15, 21, 22, 129, 130, 150, 151, 153, 155, 157, 160— 162, 169, 177—184, 241

Целесообразность 13, 15, 19, 66, 81, 105, 108, 109, 128, 138, 140, 149, 150, 152—154, 156, 158, 162, 168, 169, 170, 172, 173, 177, 183—185, 188, 198, 231, 241, 253, 260—262

— альтроцентрическая 156, 157, 161

— имманентная 15, 130, 168, 169

— эстетическая (см. это слово)

Целеустремленность 128, 129, 172, 261

Целостность, целое 6, 14, 15, 119, 123, 131 219, 232, 234, 258, 260, 261

Цель 81, 93, 194, 198, 227, 240, 261 (см. также: целесообразность, целеустремленность)

Ценогенез 175

Цефализация 212. 236

Цитоэтология 245

Четвероякий корень достаточного основания 151, 261

Чистая форма (в том числе геометрическая) 40, 41, 47, 53, 65, 66

Чудо 14, 122, 173

Эволюционная идея в систематике 24, 35, 67, 89, 93, 98, 106, 127, 188

Эволюционные теории, классификация 197

Эволюционизм 11, 14, 17, 20, 49, 67,

{272}

68, 78, 82, 85, 87, 95, 114, 129, 131, 133—147, 149, 197, 199, 216 231 245, 252, 254, 255, 259, 260, 262

Эволюция адаптивная — см. приспособление

— активная (творческая) 20, 129, 172 173, 180, 182, 212, 260, 261

— без участия отбора 110, 175

— ее пути 6, 107, 184, 185, 203 (см. также: номогенез)

— ее свидетельства 100—103, 108, 182

— звезд, кристаллов, химических элементов и языков 75, 76

— зигзагообразная 80

— и биополе 167

— и генетика 217

— и онтогенез 241

— и разнообразие 84, 106, 162—166, 200

— и сознание 227

—инадаптивная 172

— на разных таксономических уровнях 98—100, 111, 248

— параллельная — см. параллелизм

— ретикулярная (сетчатая) 68, 70, 80,94, 101, 197,248,251

— понятие (смысл термина) 11, 133— 147

— селективная 13, 173, 174

— скорость 103—104

— спиральная 80, 81, 145

(см. также: вымирание, дарвинизм, дивергенция, естественный отбор, законы, инволюция, конвергенция, ламаркизм, номогенез, полифилия, прогресс, регресс, рутинизация, «синтетическая теория», специализация, тихогенез, факторы, целесообразность)

Эволюция социальная 5, 220

Эврибионтность 171, 19Г

Эвристика, эвристичность 9, 113, 129, 136, 139, 154, 155, 159, 161, 162, 195, 220

Эврителизм, эврителия 150—154

Эврителеология 129

Эвтелизм, эвтелия 150—152, 154, 155, 157, 183, 241

Эгоцентризм 13, 108, 156—161, 165, 183

Эквидистантогенез 81

Эквифинальность 239, 240

Экзогенез 180, 185

Экологическая ниша 14, 190, 193, 195

— и таксоны 14, 16, 190, 192

Экологическая пластичность 187

Экология, экологическое направление 6, 7, 16, 71, 74, 83, 187, 201, 202

Экономические единства 142

Эксперимент 17, 100, 134 139, 197, 199, 200, 216, 217, 225, 226, 229, 240, 251

Экстраполяция 14, 16, 100, 125, 197, 217

Эктогенез 12. 76, 78, 180, 197, 198

Эктотелогенез 198

Элементарность 118, 123

Элементарные виды 34, 104

Элиминация катастрофическая 165

Эманация 11, 78, 134, 142, 143, 144, 146, 197

Эмбриогенез 181

Эмбриология 25, 134, 175, 196, 199, 206, 225, 240, 260

Эмпирическая телеология 216

Эндогенез 78, 197

Энтелехия 240, 241

Эпигенез 11, 78, 134—137, 140, 145, 146, 197, 260

Эпигенотип 230

Эпиморфизм 243

Эпифеномен 6, 65, 66, 122, 130, 221 —223, 232, 234, 236, 240, 258, 261

Эссенциальность 122, 125

Эстетика 215, 218, 224, 236, 237

Эстетическая целесообразность 66, 157, 183, 198, 241

Этика 224

Этология 230

Эфемерность 121

Эффициентизм 151, 172

Явный вид 102

Языкознание, языки 66, 72, 76, 86, 87

Ятромеханика, ятрофизика, ятрохи-мия 243, 262

{273}

УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ

Абель О. 26, 35, 68, 82, 209, 218

Абраменко Б. 125, 131

Августин 122

Агасиц Л. 45, 56, 58, 83, 95, 257

Адансон М. 24, 83

Александров В. Я. 230, 245, 262

Алексеев Д. В. 30

Андрушкевич А. Ф. 215

Апостел 72, 73

Аристарх 220

Аристотель 63, 83, 108—110, 150, 152, 155, 196, 216, 228, 229, 233, 240, 242, 260

Арнольди 49

Архимед 174

Асмус В. Ф. 260

Ауэрбах 143

Батманов И. А. 66, 258

Бахметьев 151

Беер (Вир) Г. де 206, 218

Беклемишев В. Н. 21, 29, 32, 35, 36, 53, 107, 111, 118, 147, 183, 200, 201, 205—214, 216, 218, 236, 245, 261, 262

Бекнер М. 113, 118, 131

Белоусов Л. В. 235, 245, 261

Берг Л. С. 15, 35, 69, 70, 81, 85, 88, 93, 107, 111, 122, 129—131, 137, 138, 148, 175, 196, 204, 218, 226, 228, 231, 246, 250, 253, 260

Бергсон А. 20, 24, 35, 109, 172, 173, 179, 196, 261

Бернштейн Э. 260

Берталанфи Л. 119, 215, 257

Берцелиус И. 74, 75

Беский Л. Н. 61

Бесси 190

Бехер Э. 140, 149, 161, 261

Бигелоу Р. С. 90, 98, 111

Блерингем 137

Блисс Ч. 50, 254

Блох К- 113—116, 131

Богданов А. А. 203

Бодэ И. 151

Больцман Л. 229

Борн Н. 228

Борелли Дж. 243, 262

Боровикова А. 256

Браун А. 243

Брукнер фон Ваттенвиль К. 33, 35, 149, 170, 237, 246

Бэкон Ф. 83, 152 232 Бэр К. 24, 35, 81, 128, 141, 143, 154, 155, 172, 174, 175, 196, 202, 205, 206, 227, 261

Бэтсон У. 34, 35, 101, 125, 138, 144, 148, 149, 251

Бюффон Ж. 74, 75

Бючли 215, 235

Вавилов Н. И. 7, 10, 15, 25, 31, 34— 36, 49, 79, 81, 85, 91, 94, 101, 112, 118, 122, 132, 137, 149, 226, 238, 247, 249—253, 255, 259, 262

Ваксманн 225

Ван-Гельмонт И. 262

Васман Э. 161

Введенский Н. Е. 238

Вебер Г. 200, 201, 218, 241, 246

Вебер Георг (историк) 146

Вебер Э. 237

Вейзе И. 38, 42, 43, 257

Вейль 196

Вейсман А. 19, 163, 176, 230, 241

Вермель Ю. М. 44, 149

Вернадский В. И. 21, 22

Вик д’Азир Ф. 83

Виклер М. 238, 246

Виллис (Уиллис) Дж. 194

Вильсон Э. 100, 152

Винер Н. 224

Вирхов Р. 235

Виттенберг Г. 25, 35

Вольтер Ф. 154, 176

Вольтерра В. 106, 159, 252

Вольф Г. 138, 149

Вуд А. 90, 112

Вудгер 85, 112

Гадов 237

Гален К. 228

Галилей Г. 196, 220, 228, 243, 245

Гальтон Ф. 16, 80

Гаррис Э. 229

Гарстанг 207

Гартман Н.115

Гартманн В. 102, 112

Гаскелл П. 126, 131

Гаусс К.-Ф. 109

Гауфф В. 225

Гахан Ч. 126, 129, 131

Гаюи 74, 75

Гебхард 238, 246

Геер О. 142

Гегель Г. 63, 64, 153, 176, 222, 231—234, 245

Гегенбаур К. 204

Гейзенберг В. 228

Гейкертингер Ф. 42, 49, 54, 56, 94, 105, 109, 112, 139, 149, 238, 246, 249, 250, 253, 258 273

{274}

Гейнке 47, 50, 52, 59, 103, 258

Гейнце М. 114, 125, 132

Геккель Э. 28, 116, 180, 199, 202, 206, 209, 213, 215, 233

Геккер Ф. 138

Гексли (Хаксли) Дж. 48, 90, 98, 105, 219, 226, 257

Гексли Т. 195, 226

Гельмгольц Г. 45, 56, 174, 187, 200, 228, 238

Гендерсон Л. 160, 261

Генниг В. 71, 82, 113, 116, 119, 131, 211

Генчель 34, 36

Гераклит 84, 134

Гериберт — Нильсен Н. 95, 259

Гертвиг О. 29

Гёте И. 39, 75, 87, 113, 160, 170, 183, 200, 213, 215

Гильмур Дж. 11З, 115, 131

Гиляров М. С. 96, 111, 184, 185, 204, 218, 241, 245

Голард 214

Голубовский М. Д. 256

Гольдхаус К. 58, 258

Гольдшмидт В. 237

Горький А. М. 224

Гранин Д. А. 256

Грегг Дж. 72, 82, 85, 112

Грин М. 84, 100, 112, 129, 131

Гудрич Э. 25, 90, 207, 236, 246

Гурвич А. А. 245, 261

Гурвич А. Г. 4, 6, 22, 28, 55, 167, 175, 178, 234, 235, 240, 241, 245, 258, 261, 262

Давыдов К. Н. 239, 246, 254

Даль 58

Данилевский Н. Я. 135, 148, 195

Данин Д. С. 228, 245

Дарвин Дж. 151

Дарвин Ф. 150

Дарвин Ч. 19, 25, 29, 35, 41, 42, 45, 47, 53, 54, 65, 67, 72, 73, 75, 76, 78, 83—99, 101—105, 108, 110—112, 117, 124, 129, 134, 141, 146, 150— 152, 154, 162, 163, 166—168, 180, 183, 189, 194—196, 199—201, 211, 216, 228, 237, 245, 247—250, 253, 259—262

Д’Арси Томпсон У. 6, 66, 122, 132, 214, 218, 226, 228, 242, 243, 246, 257

Де Фриз Г. 103, 260

Декандоль 190

Декандоль О.—П. 195, 201, 215

Декарт Р. 121, 130, 167, 262

Дементьев 166

Демокрит 83, 84, 233

Денейер 73, 74

Депенчук Н. П. 219, 245

Дессауэр Ф. 229

Дженнингс 230

Добжанский (Добржанский) Т. 46, 51, 59, 108, ПО, 112, 189, 190, 226, 257

Догель В. А. 165

Долгов А. И. 245

Долло Л. 49, 144, 192, 209

Дриш Г. 24, 27, 28, 35, 85, 239, 240

Дубинин Н. П. 110, 220, 230, 245

Дюба 127, 131

Дюгем П. 130, 131

Жаннель 58

Жирмунский 243

Житков Б. М. 48

Жордан А. 259

Жорес Ж. 217

Жоффруа Сент-Илер И. 49

Жоффруа Сент-Илер Э. 154, 202, 209, 216

Заболоцкий Н. А. 232

Завадский К. М. 119, 131, 258, 260

Заварзин А. А. 210, 250, 253

Заварзин Г. А. 10

Закс Ю. 235

Заленский 204, 236 .

Залкинд С. Я. 245

Зеленский 123

Зигварт Хр. 63

Зубков А. Ф. 256

Иегер О. 146

Ильин А. Я. 219, 229, 245

Ингер Р. 110, 112

Инфельд Л. 119, 131 -

Иоганнсен В. 252

Иоффе А. Ф. 228

Каннегисер Н. Н. 245, 261

Кант И. 130, 135, 136, 153, 177, 222, 231, 241

Караваева Р. П. 255

Карлейль Т. 122

Каупц 49

Каутский К. 260

Кеван Д. 126—128, 131

Келер С. 126, 131

Келин 114

Кельвин (Томсон) У. 227, 229

Кеплер И. 72, 196, 220

Кернер фон Мерилаун 139

Кёлликер А. 141, 142, 175, 196

Клейн Ф. 62

Коваленский В. О. 172

Кирьяков С. Г. 71, 82, 113, 131

Козо-Полянский Б. М. 26—28, 35, 41, 70, 71, 81, 90, 91, 138, 145, 148, 211

Колесников Ю. 262

Коллери 48

Колмогоров А. Н. 85, 130, 223, 234,

{275}

Комаров В. Л. 37, 45, 83, 257

Кондаков Н. И. 232, 245

Коп Э. 25, 33, 35, 97, 137, 149, 196, 203

Коперник Н. 196, 220

Коржинский С. И. 196

Кремянский В. И. 260

Кронквист А. 188—190, 194, 195, 255

Кропоткин П. А. 231

Крыжановский О. В. 109

Крыжановский О. Л. 250, 256

Кузин Б.. С. 149

Кузнецов Н. И. 33, 35

Кун 110, 111

Купце Л. 109, 112

Кутрез 75

Кэйн А. 259

Кювье М. 21, 41, 83, 95, 113, 116, 118, 140, 202, 203, 212, 213, 216

Лавров П. Л. 183

Лавуазье А. 224

Лагранж Ж.-Л. 109

Ламарк Ж.-Б. 37, 38, 41, 100, 109, 155, 167, 241, 249

Ланг 210

Ланкестер Рей Э. 25, 203, 205

Лансфилд Д. 257

Лаплас П.-С. 72, 135, 136, 154, 223

Ларионов 166

Лахтин 58

Ле Шателье А.-Л. 109

Леб Ж. 230

Ледюк 215, 235

Лейбниц Г.-В. 109, 160, 232

Ленин В. И. 178, 179, 182

Леруа 75, 76

Лессинг Г.-Э. 176, 228

Либманн 67

Лидэр У. 104, 112

Лизеганг Р. 167, 235, 260

Лилль 235

Линней К. 33, 42, 45, 49, 56, 83, 87, 88, 92,95, 101, ИЗ, 116, 118, 194

Линник Ю. В. 256

Ллойд Б. 127, 131

Лобачевский Н. И. 80, 158, 177

Ломоносов М. В. 245

Лоренц Г. 228

Лотси Я. 26, 29, 33, 101, 135

Лотце 27

Лукьянович Ф. К. 47

Лурье С. 108, 111

Лысенко Т. Д. 256

Любищев А. А. 4—23, 36, 64, 65, 67, 73, 75, 78, 81, 82, 84, 85, 102, 103, 111, 115, 118, 123, 126, 127, 131, 136, 148, 164, 170, 176, 178, 192—194, 207, 211, 230, 231, 233, 236, 245, 250, 251, 253—262

Ляйелль Ч. 140, 141, 202, 212

Майварт (Майверт) Сент-Дж. 175, 181, 196, 205, 237, 261

Майр Э. 12, 226, 230, 257

Максвелл Дж. К. 252

Мальтус Т. 146

Марр Н. Я. 66

Матер (Мазер) К. 46, 51, 257

Мах Э. 123, 130

Мейе А. 76

Мейен С. В. 23, 256, 257, 262

Мейер Р. 30, 34, 36

Менделеев Д. И. 28, 76, 121, 194, 215, 247, 248, 252, 253

Мендель Г. 12, 39, 67, 78, 79, 196, 220, 243

Менин А. С. 223

Метальников С. И. 4

Мечников И. И. 217

Мёбиус 119

Мёллер В. 214

Милль Дж. Ст. 10, 63

Милович А. 243, 245

Михайловский 143, 149

Миченер 103, 110, 112

Мозелей (Мозели) 34, 243

Монте 127, 131

Мопертюи П.-Л. 109

Мор О. 137, 149

Морган Т. 173, 230, 240

Мордухай-Болтовский Д. Д. 79, 82, 109, 214, 215, 218, 242, 246

Морозов Н. А. 76, 82

Мюллер И. 202

Мюллер Ф. 106, 129, 131

Наливкин Д. В. 6, 34, 213, 243, 246

Науманн 34

Негели К. 100, 116

Нейман Дж. фон 207

Нейфах А. А. 226, 246

Нетолицкий 49

Неф 114, 208

Никольский Г. В. 109

Нитекки М. 99, 112

Ницше Ф. 222

Нодэн Ш. 247

Нолль Ф. 235, 246

Ньюлендс 215

Ньютон А. 228

Ньютон И. 109, 196, 224, 239, 246, 251

Оглобин Д. А. 44, 46, 54, 257

Оккам У. 115, 118, 220, 221

Олсон Э. 89, 112, 259

Осборн Г. 44, 257

Оуэн Р. 113, 202, 203

Павлов А. П. 26, 27, 33, 36, 137, 149, 260

Павлов И. П. 153, 230

Палей (Пэйли) У. 129

Парамонов С. Я. 36

{276}

Парацельс 225, 2($

Парменид 84

Пастер Л. 174, 217

Паули А. 137, 149

Перельман Ч. 113, 132

Пирл К. 135, 149

Пирсон К. 50, 52, 60, 130, 131, 159, 178

Питтендрай 261

Пифагор 79, 83, 125, 152, 196, 215, 220, 237, 242, 243

Плате Л. 25, 34, 36, 156, 205

Платон 8, 35, 54, 67, 84, 113, 114, 120, 132, 152, 219, 231, 232, 242, 243

Плиний 190

Поп А. 160

Попов М. Г. 101, 112

Проут У. 229

Пуанкаре А. 120—122, 132

Пузанов И. И. 54, 258

Радль Э. 24, 33, 35, 36, 39, 85, 131, 132, 145, 146, 149, 200, 218, 242, 246, 257

Райт С. 100, 110, 112, 252

Рассел Б. 115, 116, 132

Раутер М. 24, 36, 96

Рашевский Н. П. 79, 82, 243, 246

Ремане А. 91, 112, 113, 132, 200, 203— 208, 218

Ренш Б. 18

Риккет Н. 118, 132

Риман Г. 62, 177

Роза Д. 78

Романовский В. И. 50, 52, 56, 258

Роме де Лилль 74

Ромер 90

Ру В. 240

Румблер Л. 33, 36, 235, 246

Рюмшин Г. М. 246

Саган 90, 112

Санторио С. 262

Сапиро 76

Светлов П. Г. 22, 256, 261

Северцов А. Н. 55, 81, 138, 139, 149, 168, 175, 185, 206

Северцов С. А. 54, 55, 258

Семенов А. П. 238, 246

Семенов-Тян-Шанский А. П. 57, 58

Серебровский А. С. 230

Серебровский П. В. 50

Сетров М. И. 119, 131

Симпсон Дж. Г. 67, 89, 90, 110, 113, 114, 132, 189, 190, 192, 219, 226, 259

Синнот Э. 229

Скиапарелли Г. 34—36, 40, 47, 53, 65, 66, 85, 106, 112, 137, 138, 141, 149, 242, 246, 257

Слуцкий Е. Е. 52, 258

Смирнов Д. А. 48, 257

Смирнов Е. С. 10, 36, 39, 52, 65, 73, 82, 83, 92, 112, 146, 149, 205, 218, 245, 255, 257

Смирнов И. Н. 219, 229, 245

Смит Г. 99, 104, 112

Снес (Снис) Р. 73, 82, 113, 118, 132

Снодграсс Р. 97, 112

Соболев Д. Н. 135, 137, 140—142, 144, 145, 149, 250, 253, 260

Соболев С. Л. 130

Сокэл Р. 73, 82, 103, 110, 113, 118, 132

Спенсер Г. 35, 196

Старк Ю. С. 10

Старынкевич К. Д. 183

Стент Г. 226, 227, 241, 246

Стеншио 69

Сутт Т. Я. 261

Сушкин П. П. 44, 48, 49, 144, 149, 257

Таврит-Гонтарь И. А. 255

Тахтаджян А. Л. 190

Тейлер Р. 260

Тейяр де Шарден П. 196, 220

Теленг Н. А. 57

Теофраст 190

Терентьев П. В. 36, 53, 61

Тильден 28

Тимирязев К. А. 67, 150, 167, 174, 175, 200—202, 217, 218, 228

Тиммерман 76

Тимофеев-Ресовский Н. В. 18

Тициус И. 151

Толстой А. К. 125, 232

Толстой А. Н. 203

Томпсон У. 113—115, 117, 132

Торнье Г. 237, 246

Трипель X. 140, 149

Трубецкой Н. С. 76

Турессон 59

Уайльд О. 16

Уайтхед А. 116

Уваров Б. П. 126, 128, 132

Уиггльсуорс В. 230, 247

Уитерс Р. 111—112

Умов Н. А. 244

Уоддингтон К. 225, 230, 246

Уоллес А. 19, 129, 130, 167, 238

Уолш (Уэлш) Б. 36, 49, 247

3орбертон Ф. 175

Урманцев Ю. А. 18

Уэвелл (Юэлл) В. 10

Фабр Л. 170, 243

Файхингер 222

Федоров Е. С. 63, 74, 75

Ферма П. 109, 150

Ферсман А. Е. 74, 75

Фехнер Г. 196, 237

Филипьев И. 34, 35

Филипченко Ю. А. 50, 100, 103, 111, 258, 259

{277}

Фишер Р. 50, 51, 56, 60, 73, 100, 101, 112, 159, 207,220, 252, 258

Флеминг А. 225

Франк М. Л. 61

Фудрас 102

Фурье Ж.-Б. 237

Хаас И. 229

Хаббс 104, 112

Хаксли Дж.— см. Гексли Дж.

Харитонов Д. Е. 49

Хетчинсон 190

Холден Дж. Б. С. 252

Холодковский Н. А. 103

Холодный Н. Г. 22, 186, 187, 262

Чайковский Ю. В. 23, 257, 262

Чаргафф Э. 229

Чезаро 62

Чеснова Л. В. 262

Четвериков С. С. 50

Шаров А. Г. 107, 111, 212, 218

Шванвич Б. Н. 123, 126, 131, 238, 246

Шенфлисс 74

Шимкевич В. М. 25, 32, 34, 48, 49, 92, 123, 138, 149, 196, 204, 216, 236, 246, 248, 249, 253

Шимпер Ф. 139

Шиндевольф О. 196, 260

Шиодте 128, 129

Шишкин М. А. 258

Шмальгаузен И. И. 4, 19, 108

Шнейдер К. К. 64, 138, 142, 146, 149,

Шопенгауэр А. 151, 158, 261

Шпенгель 207

Шпренгель X. 154, 186

Шрамм Г. 229

Шредингер Э. 103, 112

Шрейдер Ю. А. 256

Штакельберг А. А. 38

Штаммер Г. 94, 107, 112

Штокер О. 139, 149

Шульц Е. А. 235, 237, 246

Эвдокс 220

Эвклид 158, 224

Эджвурт 50, 52, 60

Эйзиг 48

Эйзлер Р. 140—143, 149

Эйлер Л. 40, 77, 86, 243

Эйнштейн А. 119, 131, 221, 228, 252

Эльзассер У. 225

Эмпедокл 108

Энгельгардт В. А. 218—220, 246

Энгельс Ф. 41, 183, 233, 235, 246

Эплинг 257

Эриген И. Скотт 130

Эрихсон 257

Юбервег Ф. 114, 119, 125, 132

Яблоков А. В. 18, 255, 256

Яглом А. М. 223

Якобсон Г. Г. 38, 44, 257

Яковлев Н. Н. 141, 149

Янковский А. В. 119, 131

Ярвик Э. 68, 71

{278}

СОДЕРЖАНИЕ

От редакции ................. 3

Биографическая справка ............. 4

О работах А. А. Любищева по общим проблемам биологии (С. В. Мейен, Ю. В. Чайковский) ............... 5

I

ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ

О форме естественной системы организмов ........ 24

Программа общей систематики ........... 36

Систематика и эволюция ............. 67

Проблемы систематики ............. 82

О некоторых противоречиях общей таксономии ....... 84

О критериях реальности в таксономии ......... 113

II

К ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Понятие эволюции и кризис эволюционизма ........ 133

Проблема целесообразности ............ 149

Об отношении таксономии и эволюции ......... 188

О классификации эволюционных теорий ......... 197

III

ОБ ИЗУЧЕНИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ФОРМ: АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ ПОНЯТИЙ И ПОДХОДОВ

Понятие сравнительной анатомии ........... 199

Редукционизм и развитие морфологии и систематики ..... 218

Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и его значение в биологии 247

Опубликованные работы А. А. Любищева по теме сборника . . . 254

Литература о А. А. Любищеве . . . ......... 255

Комментарии к статьям (С. В. Мейен. Ю. В. Чайковский) .... 257

Предметный указатель .............. 263

Указатель авторов ............... 273